嚙齒動(dòng)物對(duì)不同大小遼東櫟和山桃種子的取食和搬運(yùn)

歐瑞東，閆興富，馬惠娟，姜英娜

（北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院國(guó)家民委生態(tài)系統(tǒng)模型及應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川750021）

嚙齒動(dòng)物對(duì)種子的取食和搬運(yùn)作為植物的一種有效擴(kuò)散機(jī)制［1］，將成年植株生活史過(guò)程的種子階段和幼苗建成聯(lián)系在一起，是影響植物種群適合度和動(dòng)態(tài)的重要生態(tài)學(xué)過(guò)程，對(duì)植物種群更新、群落物種組成和多樣性都具有重要影響［2］。食物貯藏是動(dòng)物長(zhǎng)期適應(yīng)于不確定的食物供應(yīng)變化的重要行為策略，植物種子通過(guò)嚙齒動(dòng)物的搬運(yùn)和貯藏而實(shí)現(xiàn)的擴(kuò)散不僅可降低種子被其他動(dòng)物發(fā)現(xiàn)和取食的機(jī)會(huì)［3］，有利于種子定向擴(kuò)散至更有利于萌發(fā)和幼苗建立的微生境，而且大大降低同種個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)和幼苗密度依賴(lài)性死亡［3］。因此，擴(kuò)散動(dòng)物對(duì)種子的捕食、搬運(yùn)和貯藏通過(guò)種子存活和幼苗建立而影響植物的種群更新和分布［4］。

種子特征對(duì)嚙齒動(dòng)物的取食和搬運(yùn)行為偏好具有重要影響［57］，其中種子大小是種子質(zhì)量的直接反映，比其他特征更易于作為評(píng)價(jià)種子質(zhì)量的指標(biāo)［5］，是決定種子是否及如何被動(dòng)物擴(kuò)散和擴(kuò)散距離的最重要而持久的因素［89］。大種子通常具有更高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，具有單位時(shí)間和能量投入的更高營(yíng)養(yǎng)回報(bào)和潛在收益［10］，被嚙齒動(dòng)物貯藏的可能性更大，而且大而營(yíng)養(yǎng)豐富的種子被擴(kuò)散的距離更遠(yuǎn)，而小種子則更為可能被嚙齒動(dòng)物取食［8，11］。一些種子的厚而堅(jiān)硬的種皮對(duì)動(dòng)物的覓食行為策略具有調(diào)節(jié)作用［12］，堅(jiān)硬種皮引起的種子處理時(shí)間的延長(zhǎng)意味著動(dòng)物吃掉種子要比貯藏種子耗費(fèi)的時(shí)間更長(zhǎng)。因此，動(dòng)物為了提高單位時(shí)間投入的覓食凈收益，可能優(yōu)先就地取食種皮薄而脆的種子，而搬運(yùn)和貯藏種皮堅(jiān)硬的種子［13］。

遼東櫟（Quercus wutaishanica）是我國(guó)暖溫帶落葉林的重要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之一，種子在萌發(fā)前后被動(dòng)物大量取食可能是限制其種群更新的重要瓶頸因素［1415］；山桃（Prunus davidiana）是在六盤(pán)山區(qū)散生于天然次生林中的主要灌木樹(shù)種，局部地區(qū)也有以山桃為優(yōu)勢(shì)的灌叢群落，有關(guān)山桃的研究主要集中于破除種子休眠的方法［16］、葉片光合與蒸騰生理特征及氣體交換參數(shù)［17］和林地水分動(dòng)態(tài)及耗水性能［18］等方面，其種子成熟后是否與遼東櫟種子一樣被嚙齒動(dòng)物取食和擴(kuò)散還缺乏研究。因此，為了比較嚙齒動(dòng)物對(duì)這兩類(lèi)大小和種皮特征差異較大的種子（遼東櫟種子的種皮薄而脆，山桃種子的種皮厚而堅(jiān)硬）取食和搬運(yùn)行為，本試驗(yàn)采用塑料標(biāo)簽標(biāo)記法，研究了嚙齒動(dòng)物對(duì)不同大小的遼東櫟和山桃種子的取食和搬運(yùn)行為及其對(duì)種子命運(yùn)的影響，研究結(jié)果可為這2個(gè)物種的人工輔助種群更新和直播造林及苗木繁育等林業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

1 研究地區(qū)和樣地概況

研究地區(qū)為六盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（35°15′～35°41′N(xiāo)，106°09′～106°30′E），屬溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬季寒冷干燥，夏季高溫多雨，年降水量676 mm，其中60%的降水集中于7、8、9月，年蒸發(fā)量1 426 mm，年均溫5.8℃，土壤以灰褐土為主［19］。樣地位于保護(hù)區(qū)的龍?zhí)读謭?chǎng)所屬的大倒溝林區(qū)（106°21.12′E，35°23.54′N(xiāo)，海拔高度1 900 m）的華北落葉松（Larix principisrupprechtii）人工林，林地位于西向山坡，坡度約35°，該林地為20世紀(jì)80年代初在遼東櫟次生林皆伐后栽植，呈帶狀分布，林帶寬約20 m，冠層蓋度約70%，林下有遼東櫟、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、華西箭竹（Fargesia nitida）、南川繡線(xiàn)菊（Spiraea rosthornii）、闊葉莢!（Viburnum lobophyllum）和冰草（Agropyron cristatum）等灌木和草本植物，群落物種組成和研究地區(qū)的嚙齒動(dòng)物種類(lèi)詳見(jiàn)相關(guān)文獻(xiàn)［1920］。

2 材料與方法

2.1 種子的采集和標(biāo)記

遼東櫟種子采自六盤(pán)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的遼東櫟植株冠層下自然散落的種子，采集時(shí)將大、小種子分開(kāi)，采集表面未見(jiàn)明顯破損和昆蟲(chóng)取食危害的種子，自然風(fēng)干1周后大、小種子質(zhì)量分別為（1.6±0.3）g（n＝100）和（1.0±0.2）g（n＝100）；山桃種子為2013年秋季購(gòu)自當(dāng)?shù)剞r(nóng)民當(dāng)年采摘的種子，大、小種子質(zhì)量分別為（3.1±0.5）g（n＝100）和（1.3±0.2）g（n＝100），經(jīng)自然風(fēng)干后于室內(nèi)常溫貯藏。種子標(biāo)記參照常罡等［21］的方法（略有改進(jìn)），用鉆頭直徑為0.5 mm 的電鉆在種子基部或一側(cè)鉆一小孔，分別用長(zhǎng)約7.5 cm（直徑為0.4 mm，外面包有塑料保護(hù)層）的銅線(xiàn)將種子與大小為2.5 cm×1.2 cm 的塑料標(biāo)簽（含銅線(xiàn)質(zhì)量（0.17±0.002）g，n＝100）連接，種子的標(biāo)簽信息包括種子投放點(diǎn)及種子編號(hào)等。

2.2 種子投放和野外調(diào)查

2014年4月6日，選取4條華北落葉松人工林帶作為試驗(yàn)樣帶，分別投放遼東櫟大種子（LQW）、遼東櫟小種子（SQW）、山桃大種子（LPD）和山桃小種子（SPD）；每一樣帶沿山坡自下而上間隔20 m重復(fù)設(shè)置4個(gè)種子投放點(diǎn)，每一投放點(diǎn)分別投放50枚種子，將標(biāo)記種子的標(biāo)簽朝外排列成一直徑約20 cm的圓環(huán)狀。共計(jì)投放種子4樣帶×4投放點(diǎn)（重復(fù)）×50枚＝800枚。分別在種子投放后的第2、4、7、21天和第35天調(diào)查記錄被動(dòng)物就地取食的種子數(shù)量，在距離投放點(diǎn)25 m直徑范圍內(nèi)搜尋種子被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后（取食、丟棄于地表和貯藏）丟棄的標(biāo)簽，統(tǒng)計(jì)不同類(lèi)型命運(yùn)種子的數(shù)量，記錄種子標(biāo)簽信息，并測(cè)定標(biāo)簽到對(duì)應(yīng)種子投放點(diǎn)的距離（m）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)野外調(diào)查記錄的各種子投放點(diǎn)留存種子的數(shù)量，計(jì)算各調(diào)查時(shí)期不同類(lèi)型種子的留存種子數(shù)占最初投放種子數(shù)的百分比（即留存率）；將種子命運(yùn)分為3種類(lèi)型：1）就地取食（insitupredation）：種子在投放點(diǎn)被動(dòng)物取食；2）搬運(yùn)后取食（predation after removal）：種子被動(dòng)物搬運(yùn)后取食；3）搬運(yùn)后貯藏（hoarding after removal）：種子被動(dòng)物搬運(yùn)后埋藏于土壤、洞穴中或棄于地表（因貯藏于洞穴中和丟棄于地表的種子較少，與埋藏于土壤中的種子合并統(tǒng)計(jì)）。統(tǒng)計(jì)不同命運(yùn)種子的百分比、種子被搬運(yùn)的距離及其分布頻次。將所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根換后，用單因素方差分析（oneway ANOVA）的方法分析不同命運(yùn)種子的百分比在不同類(lèi)型種子間的差異顯著性，所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)均在SPSS 13.0中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子留存率及動(dòng)態(tài)

從圖1可以看出，遼東櫟種子在投放后被嚙齒動(dòng)物取食和搬運(yùn)的速率較快，種子投放2 d后，遼東櫟大種子和小種子的留存率分別為29.5%和22.5%，隨著種子投放時(shí)間的延長(zhǎng)，留存率快速降低，種子投放15 d后，留存率分別降至3.0%和0.5%，種子投放21 d后留存率均為0；相反，山桃種子的留存率隨著投放時(shí)間的延長(zhǎng)降低較為緩慢，種子投放2 d后留存率分別高達(dá)95.5%和85.5%，在投放15 d后仍相對(duì)較高（分別為21.0%和32.0%），試驗(yàn)結(jié)束時(shí)仍有5.5%和3.0%的種子留存于種子投放點(diǎn)。方差分析結(jié)果顯示，不同大小遼東櫟種子的留存率僅在投放4 d后差異顯著（p＜0.05），但二者在投放后所有觀測(cè)時(shí)期與LPD間的差異均達(dá)顯著水平（p＜0.01），LQW 與SPD、SQW與LPD間除在投放35 d后差異不顯著外，其他各觀測(cè)時(shí)期均差異顯著（p＜0.01），不同大小山桃種子的留存率在投放早期（投放2 d和7 d后）差異顯著（p＜0.015）。

3.2 不同類(lèi)型種子的命運(yùn)

從圖2可以看出，LQW、SQW、LPD和SPD的就地取食率分別為9.5%、39.5%、5.5%和9.0%，其中SQW的就地取食率均顯著高于其他類(lèi)型種子（p＜0.01）。LQW 被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后的取食率最大（33.5%），SQW 次之（21.0%），其中前者顯著大于后者和不同大小的山桃種子（p＜0.05）；SQW被動(dòng)物搬運(yùn)后的取食率還顯著大于SPD（8.5%，p＜0.01）。不同大小的山桃種子被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后的貯藏率分別為38.0%和47.0%，差異不顯著，但SPD均顯著大于不同大小的遼東櫟種子（p＜0.05），SQW被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后的貯藏率最?。?5.0%），均顯著低于其他3種類(lèi)型的種子（p＜0.05）。

圖1 不同大小的遼東櫟和山桃種子在六盤(pán)山區(qū)華北落葉松人工林釋放點(diǎn)的留存率及動(dòng)態(tài)

圖2 不同大小的遼東櫟和山桃種子在六盤(pán)山區(qū)華北落葉松人工林釋放后的命運(yùn)

3.3 不同類(lèi)型種子被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)的距離

從圖3可以看出，LPD被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后取食的距離最大為4.1 m，其次為L(zhǎng)QW（1.9 m），SQW 被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后取食的距離最?。?.8 m），除LQW與SPD間差異不顯著外，其他類(lèi)型種子間均差異顯著（p＜0.05）。種子被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后貯藏的距離也表現(xiàn)為L(zhǎng)PD＞LQW＞SPD＞SQW，分別為3.6，2.0，1.5 m 和1.4 m，各類(lèi)型種子間的差異均達(dá)顯著水平（p＜0.05）。

3.4 種子搬運(yùn)距離的分布頻次

從圖4可以看出，LQW被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)距離的分布頻次在1～2 m距離組最高（43.7%），2～5 m距離組次之（38.7%），＜1 m 距離組較低（16.8%），＞5 m距離組僅0.8%；超過(guò)1／2（56.3%）的SQW 被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)的距離分布于＜1 m距離組，其次為1～2 m距離組，2～5 m和＞5 m距離組的分布頻次均為0。LPD被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)的距離集中分布于2～5 m距離組（83.8%），1～2 m和＞5 m 距離組的分布頻次相等（6.3%），＜1 m距離組最低；SPD被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)距離的分布頻次在1～2 m距離組最高（44.8%），2～5 m距離組次之（32.4%），＞5 m 距離組為0。

圖3 不同大小的遼東櫟和山桃種子在六盤(pán)山區(qū)華北落葉松人工林被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后取食和貯藏的距離

圖4 不同大小的遼東櫟和山桃種子在六盤(pán)山區(qū)華北落葉松人工林被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)距離的分布頻次

4 討 論

嚙齒動(dòng)物對(duì)不同植物種子的取食和擴(kuò)散行為偏好可能對(duì)種子的大小、種皮厚度、防御性成分含量及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等特征做出回應(yīng)［5，7，22］，其中種子大小是種子質(zhì)量的直接反映［5］，嚙齒動(dòng)物對(duì)種子搬運(yùn)和貯藏過(guò)程中的能量投入與種子大小呈正相關(guān)關(guān)系［8］，大種子具有單位時(shí)間和能量投入的更高營(yíng)養(yǎng)回報(bào)和潛在收益［10］。然而，本研究中，嚙齒動(dòng)物并沒(méi)有優(yōu)先取食或搬運(yùn)較大的種子，尤其在種子投放的早期階段，LQW和LPD的留存率都不同程度地高于各自的小種子。這一結(jié)果表明，盡管取食和搬運(yùn)大種子獲得的營(yíng)養(yǎng)回報(bào)更高，但不同大小種子間種皮厚度的細(xì)微差異也會(huì)影響動(dòng)物處理種子的時(shí)間，從而影響動(dòng)物對(duì)自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)的判斷，嚙齒動(dòng)物可能具有區(qū)分這些細(xì)微差異的能力，尤其在春季群落冠層缺乏葉片遮蔽的條件下，動(dòng)物盡量縮短覓食過(guò)程中的時(shí)間投入以降低覓食期間自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)，表明在覓食效益和自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)之間，動(dòng)物優(yōu)先選擇降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而以犧牲一定的覓食效益為代價(jià)［13］。

植物種子的機(jī)械障礙（如堅(jiān)硬的種皮）可通過(guò)延長(zhǎng)動(dòng)物去除種皮的時(shí)間投入而對(duì)動(dòng)物的覓食策略具有一定的調(diào)節(jié)作用［12］，動(dòng)物去除種皮時(shí)間的延長(zhǎng)不僅會(huì)增大自身被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，降低動(dòng)物單位時(shí)間投入的凈收益［23］，而且還會(huì)減少其從事其他活動(dòng)（休息或繁殖等）的時(shí)間投入。研究發(fā)現(xiàn)，遼東櫟種子在投放后被嚙齒動(dòng)物取食和搬運(yùn)的速率較快，種子投放2 d后，LQW和SQW 的留存率僅有29.5%和22.5%，而LPD和SPD的留存率仍分別高達(dá)95.5%和85.5%，且遼東櫟種子的留存率隨著種子投放時(shí)間的延長(zhǎng)，快速降低至0，但直至試驗(yàn)結(jié)束不同大小的山桃種子都有少量留存于種子投放點(diǎn)。這些結(jié)果表明，遼東櫟和山桃種子的種皮結(jié)構(gòu)差異可能是影響嚙齒動(dòng)物覓食決策的重要因素，山桃種子的厚而堅(jiān)硬的種皮引起的覓食效益的降低和動(dòng)物自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)的提高對(duì)嚙齒動(dòng)物優(yōu)先取食和搬運(yùn)遼東櫟種子具有決定性作用，這是嚙齒動(dòng)物對(duì)覓食效益和自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行權(quán)衡的結(jié)果［1314，23］。

動(dòng)物在最初遇到種子時(shí)，面臨立即吃掉種子還是暫時(shí)貯藏而在未來(lái)某一時(shí)間再吃掉種子的選擇［12］。為了補(bǔ)償因堅(jiān)硬種皮引起的種子處理時(shí)間延長(zhǎng)可能帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)損失，提高單位時(shí)間投入的覓食凈收益，嚙齒動(dòng)物可能選擇就地取食種皮薄而脆的種子，而將種皮堅(jiān)硬的種子搬運(yùn)后取食或貯藏［13］；大種子通常具有更高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，嚙齒動(dòng)物傾向于選擇就地取食小種子，而將大種子搬離資源點(diǎn)后取食或貯藏起來(lái)［8，13］。本研究中，SQW被嚙齒動(dòng)物的就地取食率和LQW被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后的取食率均顯著高于其他類(lèi)型的種子，而不同大小的山桃種子被搬運(yùn)后的貯藏率均高于遼東櫟種子，SQW被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后的貯藏率最低。這些結(jié)果表明，嚙齒動(dòng)物傾向于選擇就地取食種皮薄而脆的遼東櫟種子，而將種皮堅(jiān)硬的種子搬運(yùn)后取食或貯藏［13，23］，這一覓食策略既可提高單位時(shí)間投入的凈營(yíng)養(yǎng)回報(bào)，又能利用種皮堅(jiān)硬的山桃種子耐受長(zhǎng)期貯藏的優(yōu)勢(shì)。動(dòng)物在遇到種皮特征相同的種子時(shí)，可能將大小作為判斷種子質(zhì)量的主要依據(jù)［13］，尤其在春季食物供應(yīng)不確定的情況下，動(dòng)物往往選擇將較大的種子貯藏后再取食，這一相對(duì)保守的行為策略要優(yōu)越于不貯藏食物的冒險(xiǎn)策略［24］。因此，嚙齒動(dòng)物的覓食行為決策可能受種子特征的綜合影響，因?yàn)槿魏螁我坏姆N子性狀都不能決定種子的擴(kuò)散模式，單個(gè)種子的收益是影響種子命運(yùn)的關(guān)鍵因素［25］。

根據(jù)最優(yōu)貯藏空間模型（Optimal Cache Spacing Mode）預(yù)測(cè)，動(dòng)物可能在盡量大的空間分散貯藏食物以降低貯藏點(diǎn)密度，從而降低貯藏食物被盜取食物的競(jìng)爭(zhēng)者發(fā)現(xiàn)和盜取的風(fēng)險(xiǎn)。具有更高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的大而種皮較薄的種子被動(dòng)物貯藏于遠(yuǎn)離食物資源點(diǎn)的區(qū)域，而營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相對(duì)較低的小而種皮較厚的種子則被動(dòng)物貯藏于食物資源附近的區(qū)域［89］。本研究發(fā)現(xiàn)，山桃大種子被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)后取食和貯藏的距離均最大，分別為4.1 m和3.6 m，而且搬運(yùn)后的取食和貯藏距離都表現(xiàn)為山桃大種子＞遼東櫟大種子＞山桃小種子＞遼東櫟小種子。這可能是嚙齒動(dòng)物對(duì)不同類(lèi)型種子大小、種皮結(jié)構(gòu)等特征的綜合反應(yīng)，也是嚙齒動(dòng)物對(duì)覓食決策效益和覓食過(guò)程中的自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行權(quán)衡的結(jié)果。一方面，對(duì)種皮厚而堅(jiān)硬的山桃種子來(lái)說(shuō)，堅(jiān)硬種皮造成的種子處理時(shí)間延長(zhǎng)可能使動(dòng)物自身被捕食風(fēng)險(xiǎn)的提高，為了補(bǔ)償因這一風(fēng)險(xiǎn)損失，動(dòng)物可能采取犧牲部分營(yíng)養(yǎng)收益的行為策略，從而選擇將種皮堅(jiān)硬的種子搬運(yùn)至更遠(yuǎn)的距離取食或貯藏［13］；另一方面，嚙齒動(dòng)物為了使?fàn)I養(yǎng)回報(bào)最大化，往往通過(guò)多次搬運(yùn)而將較大的種子搬運(yùn)至更遠(yuǎn)的距離取食或貯藏，這也是一種降低貯藏食物被食物競(jìng)爭(zhēng)者盜取風(fēng)險(xiǎn)的行為策略［26］，盡管這一策略可能會(huì)增加覓食過(guò)程中的能量和時(shí)間投入，但這一行為不僅可降低被食物競(jìng)爭(zhēng)者盜取的風(fēng)險(xiǎn)［27］，而且有利于嚙齒動(dòng)物對(duì)食物貯藏點(diǎn)進(jìn)行檢查、管理，增強(qiáng)動(dòng)物對(duì)貯藏點(diǎn)狀態(tài)和位置信息的記憶，并對(duì)種子貯藏條件進(jìn)行優(yōu)化，以降低貯藏食物的損失［28］。因此，LPD和LQW被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)的距離均大于其各自的小種子，而且LQW的搬運(yùn)距離還大于大小與其基本一致的SPD。

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