旅大紅骨玉米種質(zhì)掌狀扁形果穗的遺傳研究

豐 光，王孝杰，呂春波，孫 義，劉永濤

（丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧 鳳城118109）

旅大紅骨玉米種質(zhì)資源起源于遼寧南部旅順地區(qū)，由早期的地方品種經(jīng)過(guò)不斷改良選育而成。據(jù)考證是由旅順地方農(nóng)家種（大金頂）與外來(lái)玉米品種（大紅骨）在自然條件下相互授粉雜交而成。20世紀(jì)50年代丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所在收集整理農(nóng)作物地方種質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)該玉米品種豐產(chǎn)性突出，后經(jīng)不斷育種篩選成為我國(guó)玉米五大雜種優(yōu)勢(shì)類群之一，為玉米遺傳育種和糧食生產(chǎn)做出重要貢獻(xiàn)［1］。旅大紅骨自交系（以下簡(jiǎn)稱旅系）具有諸多優(yōu)點(diǎn)，比如植株株型緊湊、抗葉斑病能力突出、雄穗發(fā)達(dá)花粉量大、雌穗粗大行數(shù)多、具有較高的配合力等［2］。自交系丹340是旅系代表性的骨干系，于1977年利用旅9×野生近緣有稃玉米，再經(jīng)60Coγ射線輻照后選育而成，由丹340直接組配的國(guó)（?。徠贩N達(dá)50余個(gè)，在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用。其突出特點(diǎn)是果穗粗大呈扁形掌狀、穗行數(shù)達(dá)20～24行，利用其組配的雜交種表現(xiàn)為長(zhǎng)筒粗大，并且在一定比例上也具有扁形掌狀的特點(diǎn)［3］。該性狀對(duì)增加果穗行數(shù)、果穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量具有很大促進(jìn)作用，但穗行數(shù)增加的同時(shí)也增加了穗軸粗，降低了出籽率，給收獲果穗降水帶來(lái)負(fù)面影響。為研究該性狀的遺傳機(jī)理，本試驗(yàn)利用6世代聯(lián)合數(shù)量性狀分析方法對(duì)果穗形狀上存在明顯差異的2個(gè)自交系組建的群體材料進(jìn)行遺傳分析，以期對(duì)旅系種質(zhì)的改良和利用能夠提供有益的參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)選取丹717和丹340兩個(gè)自交系為材料（表1），并由它們構(gòu)建出P1、P2、F1、F2、B1和B26世代群體。2015年春繁殖P1（丹717）和P2（丹340）并雜交生產(chǎn)F1種子，同年冬季組配出F2、B1和B2種子，2016年春進(jìn)行整體試驗(yàn)。P1、P2和F13個(gè)穩(wěn)定群體分別播種2行（36株），B1、B2和F23個(gè)分離世代群體分別播種30行（540株）。收獲后測(cè)量每個(gè)小區(qū)全部果穗穗粗，掌狀扁形果穗測(cè)量扁頭部分近似橢圓形長(zhǎng)軸直徑。

表1 供試玉米自交系材料及來(lái)源

1.2 方 法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用6世代聯(lián)合數(shù)量性狀分析軟件進(jìn)行分析處理［45］。其分析原理是將分離世代描述為主基因和多基因在外界自然生長(zhǎng)環(huán)境下形成的類似正態(tài)的混合分布，主要有A（1對(duì)主基因）模型、B（2對(duì)主基因）模型、C（多基因）模型、D（主基因＋多基因）模型等。在每個(gè)模型中，按基因加、顯性、上位性和連鎖效應(yīng)等又在每個(gè)模型內(nèi)部劃分具體小模型，如A1、B11等。通過(guò)極大似然法估計(jì)模型中各世代的似然函數(shù)值，計(jì)算出 Akaike’s information criterion值（AIC值）；對(duì)其進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，確定最優(yōu)模型；再利用最小二乘法計(jì)算出遺傳參數(shù)、方差和效應(yīng)值，得出基因遺傳分離規(guī)律［68］。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2及F1表型穩(wěn)定群體扁形掌狀果穗數(shù)量均值

調(diào)查表型穩(wěn)定群體的穗型，P1（丹717）的穗型均為筒型，平均值為4.23 cm；P2（丹340）的果穗形狀表現(xiàn)不同，有正常筒型果穗，有分叉不一的扁形掌狀果穗，平均值為6.07 cm。從試驗(yàn)調(diào)查數(shù)據(jù)證明2個(gè)自交系的穗型存在較大差異，利用它們構(gòu)建的遺傳群體作為試驗(yàn)材料是可行的。

2.2 B1、B2及F2分離群體扁形掌狀果穗數(shù)量次數(shù)分布

從圖1可看出，在F2群體中的分布頻率呈現(xiàn)近似“m”狀的雙峰分布；在B1群體中呈斜率為負(fù)值的直線分布趨勢(shì)，在中間穗粗6.5 cm處有一個(gè)回峰值；在B2群體中呈類似于雙峰狀的偏正態(tài)分布。認(rèn)為該性狀受到主基因控制，也可能存在多基因的互作影響。

圖1 F2、B1和B2群體表型數(shù)值頻率次數(shù)分布

2.3 最優(yōu)遺傳模型的選擇及適合性檢驗(yàn)

6世代聯(lián)合分析法認(rèn)為，AIC數(shù)值較小的模型為最優(yōu)遺傳模型，當(dāng)有幾個(gè)AIC值較小的模型同時(shí)存在時(shí)，最優(yōu)模型應(yīng)該從參數(shù)顯著差異性最少的模型中選出［911］。從表2可看出，各模型AIC值的大小順序?yàn)锳4＞A2＞B14＞B13＞A3＞B16＞D2＞C1＞A1＞B15＞B12＞D1＞D3＞C＞D＞B11，D1、D3、C、D和 B11這5種模型的AIC值排列在后5位，而且與其它模型的AIC值差異較大，應(yīng)該從它們當(dāng)中篩選最優(yōu)模型。

表2 A、B、C、D遺傳模型的AIC值

從表3可看出，D1模型的適合性檢驗(yàn)結(jié)果中有2個(gè)統(tǒng)計(jì)量（P2U22和F1U22）達(dá)到顯著差異，說(shuō)明在適合性檢驗(yàn)描述的D1模型中有2個(gè)統(tǒng)計(jì)量與分離世代群體的分布不一致；同理統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著差異的其它模型中，D3模其中B11模型達(dá)到顯著差異的最少，為最優(yōu)模型。最終認(rèn)為玉米掌狀扁形果穗性狀遺傳符合2對(duì)主基因＋ 加顯上 位 性 模 型 （B11 模型）。

表3 D1、D3、C、D和B11模型群體的適合性檢驗(yàn)

2.4 最優(yōu)模型的一階遺傳參數(shù)估計(jì)

在2對(duì)主基因的遺傳模型中，設(shè)定親本主基因?yàn)?AABB（P1）和aabb（P2），2個(gè)主基因之間不存在連鎖關(guān)系，B1群體4種等比例主基因型AABB、AABb、AaBB和AaBb所控制的數(shù)量性狀服從正態(tài)分布N（u41，σ2）～N（u44，σ2），B2群體4種等比例主基因型AaBb、Aabb、aaBb和aabb所控制的數(shù)量性狀服

從正態(tài)分布N（u51，σ2）～N（u54，σ2），F(xiàn)2群體按照孟德爾9種分離比例的主基因型 AABB、AABb、AAbb、AaBB、AaBb、Aabb、aaBB、aaBb和aabb所控制的數(shù)量性狀分別服從正態(tài)分布N（u61，σ2）～N（u69，σ2）［1213］。利用6世代聯(lián)合分析軟件計(jì)算出B11模型一階分布參數(shù)u1～u3、u41～u44、u51～u54、u61～u69數(shù)值，再計(jì)算出一階和二階遺傳參數(shù)［1415］。

表4 掌狀扁形果穗性狀的一階遺傳參數(shù)估計(jì)值

從表4得出，2個(gè)主基因加性效應(yīng)值分別為2.42和1.86，相對(duì)較大；顯性效應(yīng)值分別為0.76和－0.51，相對(duì)較?。徽f(shuō)明加性效應(yīng)更為明顯。從上位性表現(xiàn)來(lái)看，加性互作效應(yīng)明顯，數(shù)值達(dá)到3.62，加性和顯性互作效應(yīng)值分別為0.74和1.24，顯性互作效應(yīng)值僅為0.38，在互作效應(yīng)上加性和顯性、顯性和顯性之間存在一定的相互抑制作用，加性之間的互作效應(yīng)在上位性方面起主導(dǎo)作用。加性效應(yīng)俗稱育種值，也是表型效應(yīng)值的主要成分，在遺傳育種中相對(duì)容易把控，可以根據(jù)育種目標(biāo)雜交導(dǎo)入目標(biāo)基因的頻率，實(shí)現(xiàn)基因的聚合累加，提高加性效應(yīng)值。

從表5可看出，該性狀主基因方差在B1、B2和F23個(gè)群體中分別為11.5、18.68和19.22，主基因遺傳率在46.2～68.8%之間，說(shuō)明2個(gè)主基因在后代遺傳上發(fā)揮主導(dǎo)作用。除主基因作用外，還可能存在其它諸多微效多基因的影響，同時(shí)也看到誤差方差數(shù)值也較大，證明環(huán)境因素對(duì)表型的影響也起到重要作用，增加了很多的不確定因素。在育種試材的把控上，應(yīng)該從早代加大選擇力度，根據(jù)育種要求逐代跟蹤目標(biāo)性狀，不斷增加育種值。

表5 掌狀扁形果穗性狀的二階遺傳參數(shù)估計(jì)值

3 結(jié)論與討論

玉米果穗從形狀上劃分通常有筒型和錐型2種，而掌狀扁形果穗并不多見，從玉米種質(zhì)資源方面來(lái)看，只是含有旅大紅骨種質(zhì)類群的品系會(huì)出現(xiàn)扁形掌狀果穗。比如旅系骨干系丹340、丹黃34以及由它們組配的玉米雜交種丹玉46、丹玉402等。扁形掌狀果穗的特點(diǎn)是穗行可達(dá)20～24行，比常規(guī)的筒型或錐型果穗多4～8行，單穗籽粒產(chǎn)出數(shù)量多，從玉米產(chǎn)量構(gòu)成因素（單位面積株數(shù)、株穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重）考慮，一定程度上奠定了高產(chǎn)的基礎(chǔ)，特別是稀植大穗型品種擁有該性狀增產(chǎn)潛力更加突出。我國(guó)西南云貴川地區(qū)適宜稀植大穗型玉米品種種植，如果將蘇灣和旅大紅骨類群有效的結(jié)合，將掌狀扁形果穗性狀導(dǎo)入當(dāng)?shù)胤N質(zhì)資源，對(duì)提高玉米增產(chǎn)潛力會(huì)有一定的促進(jìn)作用［16］。

植物的性狀表現(xiàn)是由自身遺傳基因控制，而且大多是由數(shù)量性狀多基因控制，這些基因在世代分離過(guò)程會(huì)發(fā)生分離和重組，再加上環(huán)境因素的影響產(chǎn)生特有的表型［1718］。玉米掌狀扁形果穗性狀就是典型的例子，是旅大紅骨資源獨(dú)有的性狀，與其它種質(zhì)類群存在異質(zhì)性，6世代聯(lián)合數(shù)量性狀分離分析方法可以有針對(duì)性的對(duì)該性狀進(jìn)行研究。本研究在參考一些作物在農(nóng)藝性狀、抗倒伏性、抗病性等設(shè)計(jì)方法的基礎(chǔ)上進(jìn)行試驗(yàn)［1928］，結(jié)果認(rèn)為，控制玉米掌狀扁形果穗性狀受2對(duì)主基因控制，且基因之間存在加、顯和上位性。加性效應(yīng)起主導(dǎo)作用，2個(gè)主基因的加性互作效應(yīng)明顯，具有較高的育種值，在遺傳育種中對(duì)性狀選擇比較容易。主基因的遺傳率比較高，介于46.2%～68.8%之間，但自交的F2群體低于回交B1和B2群體，該性狀的表現(xiàn)受生長(zhǎng)環(huán)境因素影響較多，所以在自交進(jìn)代過(guò)程有逐漸下降的趨勢(shì)應(yīng)引起注意。如果將該性狀作為目標(biāo)育種性狀，則在早代基礎(chǔ)試材上應(yīng)重點(diǎn)選擇，必要時(shí)可以進(jìn)行回交導(dǎo)入，促進(jìn)目標(biāo)基因的聚合累加。

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