蔣左玉 熊鏵龍 張儒學(xué) 姚俊杰 安 苗
維生素C(Vitamin C,Vc),又名抗壞血酸,是一種具有廣泛生理和免疫作用的調(diào)節(jié)因子,但大部分魚類由于缺乏古洛內(nèi)酯氧化酶(L-gulonolactone Oxidase)而不能合成Vc,因此必須依賴外源Vc補(bǔ)充來緩解或消除Vc缺乏癥。大量研究證實(shí),通過親魚營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化可將Vc傳遞到生殖細(xì)胞,從而提高生殖細(xì)胞的質(zhì)量,提高受精率、孵化率和仔魚存活率。近年來,相關(guān)的一些研究也表明,采用適宜水平的Vc溶液浸泡受精后的胚胎、仔魚也能提高胚胎孵化率和仔魚存活率,且仔魚出膜后生長(zhǎng)良好。本文從親魚Vc營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化和Vc溶液浸泡兩方面來闡述Vc對(duì)魚類生殖細(xì)胞質(zhì)量、孵化率、成活率和生長(zhǎng)的影響,為Vc在水產(chǎn)養(yǎng)殖育苗過程中的應(yīng)用提供一定理論基礎(chǔ)。
Vc是魚、蝦、蟹不可或缺的一種營(yíng)養(yǎng)免疫刺激劑,對(duì)維持機(jī)體正常代謝、生長(zhǎng)具有重要作用。已有研究證實(shí),高質(zhì)量濃度的Vc進(jìn)入魚體后累積形成一個(gè)抗壞血酸池,能夠保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性,保護(hù)胚胎免受氧化損傷,進(jìn)而提高卵的質(zhì)量。Terova等認(rèn)為, 在黑鱸(Micropterus salmoides)和真鯛(pagrosomus major)魚卵中積累較多的Vc后,會(huì)有效促進(jìn)兩種魚的胚胎發(fā)育。同時(shí),受精卵中積累一定量的Vc既可以保護(hù)卵子不被氧化損傷,也能調(diào)控胚胎發(fā)育過程中卵內(nèi)物質(zhì)和能量代謝。但在魚類早期發(fā)育過程中,Vc變動(dòng)較為明顯,其原因可能是在消除高強(qiáng)度代謝產(chǎn)生的自由基以及后期轉(zhuǎn)移至仔魚體內(nèi)所產(chǎn)生的損耗。因此,對(duì)尚未開口攝食的仔魚和胚胎必須采取一些措施來補(bǔ)充Vc,以提高胚胎孵化率和仔魚存活率。
目前,大量的研究表明Vc營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化繁殖階段親魚能提高親魚繁殖率,并直接影響魚卵中Vc水平。Sandnes等研究表明,飼料中添加Vc能顯著提高虹鱒(Oncorhynchus mykiss)和莫桑比克羅非魚(Oreochromis mossambicus)親魚后代的孵化率。張海濤等在飼料中添加適宜水平的Vc能顯著提高大菱鲆(Scophthalmus maximus)親魚的性腺指數(shù)、相對(duì)產(chǎn)卵量、受精率和孵化率等。謝嘉華等對(duì)金鯽(Carassius auratus)的研究也表明,Vc在促進(jìn)卵母細(xì)胞成熟和精巢發(fā)育的同時(shí)對(duì)仔魚體長(zhǎng)和質(zhì)量的生長(zhǎng)均有明顯的促進(jìn)作用。同樣的研究結(jié)果在Terova等對(duì)黑鱸和真鯛的研究中也得到證實(shí),該試驗(yàn)結(jié)果表明,飼料中添加2000mg/kg的Vc強(qiáng)化親魚后的胚胎和仔魚在同一階段的體重顯著增加,說明魚卵中積累較多的Vc后,會(huì)有效促進(jìn)兩種魚的早期發(fā)育。Lee等采用250mg/kgVc飼料強(qiáng)化黃河鱸(Perca flavescens)親魚32周后發(fā)現(xiàn),其受精卵的孵化率為[(82±7)%],顯著高于對(duì)照組[(59±7)%]。肖登元等研究發(fā)現(xiàn),半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)親魚的繁殖性能和后代質(zhì)量與飼料中Vc的添加量呈正相關(guān),高添加量(0.525%)試驗(yàn)組表現(xiàn)最佳。這些研究表明,采用高水平的Vc強(qiáng)化繁殖階段親魚有利于提高親魚的繁殖能力、胚胎發(fā)育和仔魚的成活率,可以對(duì)子代的早期發(fā)育產(chǎn)生正效應(yīng)作用。
對(duì)于已開口攝食的魚類可通過飼料添加法來補(bǔ)充Vc,但對(duì)于尚未開口攝食的仔魚和胚胎期來說Vc溶液浸泡無疑也是一種補(bǔ)充Vc的有效途徑。Vc作為一種水溶性小分子物質(zhì),其能透過卵膜進(jìn)入機(jī)體發(fā)揮作用。研究表明,水體中添加不同質(zhì)量的Vc可加快普安銀鯽(Carassius auratus gibelio)胚胎發(fā)育的速度,提高早期發(fā)育的抗氧化能力,降低機(jī)體的氧化損傷,從而提高仔魚孵化率和存活率,并在30mg/L維生素C溶液中仔魚能提前8h出膜,孵化率和成活率分別比對(duì)照組高12%和17.7%,出膜后仔魚生長(zhǎng)良好。季延濱等用40mg/L的Vc對(duì)剛出膜的六須鯰(Silurus glanis)仔魚進(jìn)行浸泡,能使仔魚提前8h開口攝食,并使其成活率由自然狀態(tài)下的5%~20%提高到70%。薛凌展用0.09g/L的Vc溶液浸泡櫛孔扇貝(Chlamys ferreri)胚胎能顯著提高其孵化率,降低幼蟲的滯育率??梢奦c進(jìn)入了胚胎及仔魚體內(nèi),為其生長(zhǎng)發(fā)育提供了營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)償,促進(jìn)了早期發(fā)育。
魚類早期發(fā)育是生命周期中最脆弱的時(shí)期,其質(zhì)量好壞直接決定著個(gè)體存活力,胚胎期和早期仔魚期生理代謝活動(dòng)很活躍,在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生大量的自由基,進(jìn)而影響早期的發(fā)育。而Vc除了是一種機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的營(yíng)養(yǎng)因子以外,還是一種天然的強(qiáng)抗氧化劑和自由基清除劑,能有效的保證機(jī)體免受氧化損傷,進(jìn)而提高精卵細(xì)胞的質(zhì)量,提高胚胎孵化率、仔魚存活率和生長(zhǎng)率,但Vc易被破壞,從加工到魚體吸收這一過程中,Vc的功能會(huì)大打折扣,能夠研究出性價(jià)比高的維生素產(chǎn)品是急需的。