維生素C對(duì)魚類早期發(fā)育 的 作用

蔣左玉 熊鏵龍 張儒學(xué) 姚俊杰 安 苗

維生素C（Vitamin C，Vc），又名抗壞血酸，是一種具有廣泛生理和免疫作用的調(diào)節(jié)因子，但大部分魚類由于缺乏古洛內(nèi)酯氧化酶（L-gulonolactone Oxidase）而不能合成Vc，因此必須依賴外源Vc補(bǔ)充來緩解或消除Vc缺乏癥。大量研究證實(shí)，通過親魚營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化可將Vc傳遞到生殖細(xì)胞，從而提高生殖細(xì)胞的質(zhì)量，提高受精率、孵化率和仔魚存活率。近年來，相關(guān)的一些研究也表明，采用適宜水平的Vc溶液浸泡受精后的胚胎、仔魚也能提高胚胎孵化率和仔魚存活率，且仔魚出膜后生長(zhǎng)良好。本文從親魚Vc營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化和Vc溶液浸泡兩方面來闡述Vc對(duì)魚類生殖細(xì)胞質(zhì)量、孵化率、成活率和生長(zhǎng)的影響，為Vc在水產(chǎn)養(yǎng)殖育苗過程中的應(yīng)用提供一定理論基礎(chǔ)。

1.Vc在育苗中的作用

Vc是魚、蝦、蟹不可或缺的一種營(yíng)養(yǎng)免疫刺激劑，對(duì)維持機(jī)體正常代謝、生長(zhǎng)具有重要作用。已有研究證實(shí)，高質(zhì)量濃度的Vc進(jìn)入魚體后累積形成一個(gè)抗壞血酸池，能夠保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性，保護(hù)胚胎免受氧化損傷，進(jìn)而提高卵的質(zhì)量。Terova等認(rèn)為, 在黑鱸（Micropterus salmoides）和真鯛（pagrosomus major）魚卵中積累較多的Vc后，會(huì)有效促進(jìn)兩種魚的胚胎發(fā)育。同時(shí)，受精卵中積累一定量的Vc既可以保護(hù)卵子不被氧化損傷，也能調(diào)控胚胎發(fā)育過程中卵內(nèi)物質(zhì)和能量代謝。但在魚類早期發(fā)育過程中，Vc變動(dòng)較為明顯，其原因可能是在消除高強(qiáng)度代謝產(chǎn)生的自由基以及后期轉(zhuǎn)移至仔魚體內(nèi)所產(chǎn)生的損耗。因此，對(duì)尚未開口攝食的仔魚和胚胎必須采取一些措施來補(bǔ)充Vc，以提高胚胎孵化率和仔魚存活率。

2.Vc營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化繁殖階段親魚對(duì)后代早期的影響

目前，大量的研究表明Vc營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化繁殖階段親魚能提高親魚繁殖率，并直接影響魚卵中Vc水平。Sandnes等研究表明，飼料中添加Vc能顯著提高虹鱒（Oncorhynchus mykiss）和莫桑比克羅非魚（Oreochromis mossambicus）親魚后代的孵化率。張海濤等在飼料中添加適宜水平的Vc能顯著提高大菱鲆（Scophthalmus maximus）親魚的性腺指數(shù)、相對(duì)產(chǎn)卵量、受精率和孵化率等。謝嘉華等對(duì)金鯽（Carassius auratus）的研究也表明，Vc在促進(jìn)卵母細(xì)胞成熟和精巢發(fā)育的同時(shí)對(duì)仔魚體長(zhǎng)和質(zhì)量的生長(zhǎng)均有明顯的促進(jìn)作用。同樣的研究結(jié)果在Terova等對(duì)黑鱸和真鯛的研究中也得到證實(shí)，該試驗(yàn)結(jié)果表明，飼料中添加2000mg/kg的Vc強(qiáng)化親魚后的胚胎和仔魚在同一階段的體重顯著增加，說明魚卵中積累較多的Vc后，會(huì)有效促進(jìn)兩種魚的早期發(fā)育。Lee等采用250mg/kgVc飼料強(qiáng)化黃河鱸（Perca flavescens）親魚32周后發(fā)現(xiàn)，其受精卵的孵化率為[（82±7）%]，顯著高于對(duì)照組［（59±7）%］。肖登元等研究發(fā)現(xiàn)，半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）親魚的繁殖性能和后代質(zhì)量與飼料中Vc的添加量呈正相關(guān)，高添加量（0.525%）試驗(yàn)組表現(xiàn)最佳。這些研究表明，采用高水平的Vc強(qiáng)化繁殖階段親魚有利于提高親魚的繁殖能力、胚胎發(fā)育和仔魚的成活率，可以對(duì)子代的早期發(fā)育產(chǎn)生正效應(yīng)作用。

3.水體添加Vc對(duì)魚類早期的影響

對(duì)于已開口攝食的魚類可通過飼料添加法來補(bǔ)充Vc，但對(duì)于尚未開口攝食的仔魚和胚胎期來說Vc溶液浸泡無疑也是一種補(bǔ)充Vc的有效途徑。Vc作為一種水溶性小分子物質(zhì)，其能透過卵膜進(jìn)入機(jī)體發(fā)揮作用。研究表明，水體中添加不同質(zhì)量的Vc可加快普安銀鯽（Carassius auratus gibelio）胚胎發(fā)育的速度，提高早期發(fā)育的抗氧化能力，降低機(jī)體的氧化損傷，從而提高仔魚孵化率和存活率，并在30mg/L維生素C溶液中仔魚能提前8h出膜，孵化率和成活率分別比對(duì)照組高12%和17.7%，出膜后仔魚生長(zhǎng)良好。季延濱等用40mg/L的Vc對(duì)剛出膜的六須鯰（Silurus glanis）仔魚進(jìn)行浸泡，能使仔魚提前8h開口攝食，并使其成活率由自然狀態(tài)下的5%～20%提高到70%。薛凌展用0.09g/L的Vc溶液浸泡櫛孔扇貝（Chlamys ferreri）胚胎能顯著提高其孵化率，降低幼蟲的滯育率?？梢奦c進(jìn)入了胚胎及仔魚體內(nèi)，為其生長(zhǎng)發(fā)育提供了營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)償，促進(jìn)了早期發(fā)育。

4.小結(jié)

魚類早期發(fā)育是生命周期中最脆弱的時(shí)期，其質(zhì)量好壞直接決定著個(gè)體存活力，胚胎期和早期仔魚期生理代謝活動(dòng)很活躍，在代謝過程中會(huì)產(chǎn)生大量的自由基，進(jìn)而影響早期的發(fā)育。而Vc除了是一種機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的營(yíng)養(yǎng)因子以外，還是一種天然的強(qiáng)抗氧化劑和自由基清除劑，能有效的保證機(jī)體免受氧化損傷，進(jìn)而提高精卵細(xì)胞的質(zhì)量，提高胚胎孵化率、仔魚存活率和生長(zhǎng)率，但Vc易被破壞，從加工到魚體吸收這一過程中，Vc的功能會(huì)大打折扣，能夠研究出性價(jià)比高的維生素產(chǎn)品是急需的。