不同種源交趾黃檀種子形態(tài)及多點(diǎn)發(fā)芽率的差異

李 科，洪 舟，楊曾獎，張寧南，劉小金，徐大平

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

表1 交趾黃檀種子的種源信息Table 1 Information of various seed provenances

交趾黃檀Dalbergia cochinchinensis屬豆科Leguminosae黃檀屬Dalbergia，俗稱大紅酸枝、老撾紅酸枝、柬埔寨檀、老紅木等，其木材在國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 18107－2000《紅木》中被歸為紅酸枝木類［1］，是一種具備光澤、高強(qiáng)度、耐腐蝕、加工性能好的高檔名貴木材。交趾黃檀主要分布于中南半島22°～10°N的區(qū)域，遍布泰國、柬埔寨、老撾境內(nèi)的大多數(shù)地區(qū)，越南南部地區(qū)也有少量分布。交趾黃檀是一種速生半落葉喬木，明清時期作為宮廷專用的 “三大貢木”，主要用作紅木家具、樂器、雕刻等用材［2］。鑒于交趾黃檀具有較高的經(jīng)濟(jì)價值，近年來學(xué)者開展了交趾黃檀樹種的相關(guān)研究，主要圍繞著利用光譜、色譜儀器及分子生物學(xué)技術(shù)對交趾黃檀樹種的鑒別、心材化學(xué)成分的分離鑒定以及木材的結(jié)構(gòu)構(gòu)造、物理性能等研究工作［3－10］，而在種源選擇和培育領(lǐng)域研究較少。種子作為林木的繁殖材料，其數(shù)量的多少、質(zhì)量的優(yōu)劣與林業(yè)建設(shè)的成敗息息相關(guān)［11－12］。因此，良種選育首要工作就要開展種源試驗(yàn)。本研究以來自泰國、柬埔寨、中國等10個不同產(chǎn)地25個家系的交趾黃檀的種子為研究對象，對其種子特征以及在中國廣東廣州、廣東陽江、福建漳州、海南樂東等4個地區(qū)對各種源的種子發(fā)芽率開展相關(guān)研究，旨在為交趾黃檀在中國不同栽植區(qū)域進(jìn)行引種和遺傳改良等科研工作提供一定的理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)研究所用交趾黃檀種子來自于柬埔寨、泰國和中國等10個種源的25個家系，其中Chachoengsao（北柳）種源包含10個家系，Prachin Buri（巴真）種源包含7個家系，其余各種源地均為1個家系。種子采收于2014年12月。種源的相關(guān)信息詳見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 種子形態(tài)指標(biāo)測量 選取種子的長度（縱軸）、寬度（橫向最大寬度）、厚度以及千粒重作為形態(tài)指標(biāo)。隨機(jī)抽取種子30?！ぜ蚁担?，并用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺分別測量其種子長度（L），種子寬度（W），種子厚度 （T），各3次重復(fù)，共測量種子數(shù)為90粒·家系－1。種子千粒重的測量參照GB 2772－1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》［13］，采用百粒法，重復(fù)3次，用電子天平稱量。種形系數(shù)＝種子長度（L）/種子寬度（W）。多家系種源值以家系間均值計算。

1.2.2 發(fā)芽試驗(yàn)及發(fā)芽率測定 于2015年8月分別在廣東廣州、廣東陽江、福建漳州、海南樂東等4個地區(qū)的室外苗圃進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)前，將隨機(jī)挑選出來的各個家系的供試種子在25℃室溫下浸水24.0 h，然后供試種子用m（高錳酸鉀）∶m（蒸餾水）＝3∶1 000水溶液消毒0.5 h，再用蒸餾水洗凈，播種于已編號的育苗盤內(nèi)。播種基質(zhì)均為同種規(guī)格的河沙，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，隨機(jī)選取種子50?！ぜ蚁担?，4次重復(fù)，共計種子200?！ぜ蚁担?。每天定時觀測種子發(fā)芽狀況，定期補(bǔ)水，保證基質(zhì)濕潤，并做好發(fā)芽數(shù)的記錄工作，連續(xù)2 d沒有新增種子發(fā)芽數(shù)時結(jié)束統(tǒng)計［13］。發(fā)芽率＝（已發(fā)芽種子數(shù)/觀測的種子總數(shù)）×100%。變異系數(shù)＝（性狀標(biāo)準(zhǔn)偏差/性狀平均值）×100%。多家系種源值以家系間均值計算。

1.3 統(tǒng)計分析

按種源單因素進(jìn)行方差分析檢驗(yàn)種源差異顯著性，按照種源和播種地雙因素檢測不同種源在不同播種地差異的顯著性；利用最小顯著差法（Duncan，P＜0.05）進(jìn)行不同種源以及不同播種地間種子形態(tài)特征/發(fā)芽率差異分析；通過種子形態(tài)特征以及種子發(fā)芽參數(shù)與產(chǎn)地地理氣候因子的簡單相關(guān)（Pearson相關(guān)）分析以揭示和闡明交趾黃檀的地理變異模式及其氣候生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)，利用平均連接法基于種子相關(guān)形態(tài)特征、發(fā)芽率、地理氣候因子等指標(biāo)進(jìn)行聚類分析。所有分析都在SPSS 19.0中進(jìn)行，并用SigmaPlot 13.0對分析結(jié)果進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源交趾黃檀的種子形態(tài)特征分析

在同一物種或品種內(nèi)，種子的大小被認(rèn)為是相對穩(wěn)定的，而在種群間、種群內(nèi)甚至個體間會存在一定差異［14］。由表2可知：本試驗(yàn)測得10個產(chǎn)地的交趾黃檀種子平均長、寬、厚分別為6.71，4.03和1.12 mm，變幅分別為6.09～7.19，3.84～4.28和0.98～1.19 mm，千粒重達(dá)25.20 g，種形系數(shù)為1.67，形狀呈橢圓形。千粒重最大的種子來自于柬埔寨的Pursat（菩薩）種源（33.76 g），最小的為中國的陽江種源（20.68 g）。不同種源的種子長、寬、厚變異系數(shù)最大的分別是Chachoengsao（北柳）種源（8.33%），Nakorn Rachassima（呵叻）種源（13.54%）， Nakorn Rachassima（呵叻）種源（15.45%）， 說明這 2個產(chǎn)地內(nèi)的種子形狀變異較大。不同種源間種寬隨著種長的波動而呈現(xiàn)出較為相似的走勢變化，種厚的變化趨勢較平緩。不同種源種子長、寬、厚均表現(xiàn)出極顯著差異（P＜0.01），表明交趾黃檀產(chǎn)地間種子形態(tài)存在豐富的性狀遺傳變異。

2.2 不同種源交趾黃檀種子在4個地區(qū)播種的發(fā)芽率差異分析

交趾黃檀不同種源間、不同播種地間的種子發(fā)芽率各自均差異極顯著（P＜0.01），發(fā)芽率結(jié)果見表3。10個種源種子的平均發(fā)芽率在陽江表現(xiàn)最好，為78%，并與其他3個播種地差異極顯著（P＜0.01），說明這批種子總體上較適宜在該地區(qū)進(jìn)行播種。Prachin Buri（巴真）種源在4個地區(qū)的平均發(fā)芽率（83%），優(yōu)于其他 9 個種源， Siem Reap（暹粒）種源和Phitsanulok（彭世洛）種源在4個地區(qū)的發(fā)芽結(jié)果較差?？梢姡篕ampong Cham（磅湛）種源（79%）和 Pursat（菩薩）種源（92%）的種子發(fā)芽率分別在廣州、漳州達(dá)到了最高水平，Prachin Buri（巴真）種源在陽江、樂東也分別呈現(xiàn)最高的發(fā)芽率（90%和87%），這為以上4個地區(qū)交趾黃檀種源引種工作的初步篩選提供了一定理論參考。由表3的多重比較分析進(jìn)一步可知：Siem Reap（暹粒）種源、Phitsanulok（彭世洛）種源分別與其他8個種源的種子發(fā)芽率差異均顯著，Battambong（馬德望）種源與 Prachin Buri（巴真）種源的種子發(fā)芽率達(dá)顯著差異，而Yangjiang（陽江）、 Khon Kaen（孔敬）、Nakorn Rachassima（呵叻）、 Chachoengsao（北柳）、Kampong Cham（磅湛）、 Pursat（菩薩）種源的種子發(fā)芽率兩兩之間差異均不顯著。綜上，Siem Reap（暹粒）和Phitsanulok（彭世洛）2個種源的種子整體適應(yīng)性較差，Prachin Buri（巴真）種源播種品質(zhì)較好。

表2 不同種源種子的形態(tài)特征比較Table 2 Comparison of morphological characteristics of seeds from different habitats

表3 不同種源種子在4個地區(qū)的發(fā)芽率統(tǒng)計Table 3 Statistics of seed germination rate in 4 regions

2.3 不同種源交趾黃檀種子性狀、地理氣候因子及發(fā)芽率的相關(guān)性分析

交趾黃檀各指標(biāo)相關(guān)性分析結(jié)果如表4所示。不同種源間種子長與寬呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），種子長度與厚度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。千粒重是衡量種子飽滿程度的一個有力指標(biāo)，種子飽滿度可一定程度上表征其所含營養(yǎng)物質(zhì)多少；種子發(fā)芽率可反映種子活力，而種子活力高低最主要由遺傳性狀決定［15］。在本試驗(yàn)中千粒重與種子的發(fā)芽率相關(guān)性均不顯著（P＞0.05），反而存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這說明種子活力高低與種子形態(tài)大小之間并不存在絕對的正相關(guān)關(guān)系，與汪殿蓓等［16］、陳浩等［17］、邢丹等［18］的研究結(jié)果一致。不同種源種子在樂東的種子發(fā)芽率與其余3個地區(qū)均表現(xiàn)出了極顯著正相關(guān)（P＜0.01），尤其與陽江種源種子發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)最大（r＝0.901），說明不同種源種子在陽江、樂東兩地的發(fā)芽率變化趨勢極為相似。種子性狀、發(fā)芽率分別與產(chǎn)地的地理和氣候因子相關(guān)性均不顯著。

2.4 不同種源交趾黃檀種子的聚類分析

將不同種源的種子進(jìn)行一定程度的產(chǎn)區(qū)分類，對于引種、良種選育等科研工作十分必要。根據(jù)所測10個種源種子的相關(guān)形態(tài)特征、發(fā)芽率、地理氣候因子等指標(biāo)，對種子進(jìn)行Q型聚類分析。聚類分析采用類平均法（average linkage），如圖1所示。在歐氏距離為16時，可將10個種源大體上分為三大產(chǎn)區(qū)。第1區(qū)包括來自柬埔寨Battambong（馬德望）、Kampong Cham（磅湛）種源，泰國Chachoengsao（北柳）、Khon Kaen（孔敬）、Nakorn Rachassima（呵叻）種源的種子。本區(qū)種源的發(fā)芽表現(xiàn)較為接近，平均發(fā)芽率可達(dá)73%。第2區(qū)包括泰國的Prachin Buri（巴真）、Phitsanulok（彭世洛）種源和柬埔寨的Pursat（菩薩）、Siem Reap（暹粒）種源。本產(chǎn)區(qū)以Prachin Buri（巴真）、Pursat（菩薩）種源的種子質(zhì)量和播種品質(zhì)最優(yōu)，引種馴化應(yīng)優(yōu)先考慮這2個種源。中國Yangjiang（陽江）種源的種子被單獨(dú)劃分為一區(qū)，這與該種源存在于較高的經(jīng)緯度地區(qū)有一定關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

同一樹種的遺傳變異可體現(xiàn)在個體、組織細(xì)胞、分子等不同水平，使其發(fā)生的形態(tài)變異往往具有一定的生態(tài)適應(yīng)意義［19－20］。種子作為受環(huán)境影響相對較小的繁殖器官，其形態(tài)是一種比較穩(wěn)定的性狀，可為林木的分類鑒定和遺傳研究提供一定的參考［21－22］。種子大小的變異程度，會對種子的萌發(fā)和擴(kuò)散有影響，與幼苗成活密切相關(guān)［23－24］。不同種源間交趾黃檀種子形態(tài)特征的試驗(yàn)結(jié)果表明，長、寬、厚存在極顯著差異，種子長度、種子寬度、種子厚度具有6%～7%的變化幅度，千粒重的變幅高達(dá)16%，說明不同種源間的種子可能受自身遺傳因素和外界環(huán)境因子的共同影響發(fā)生了形態(tài)上的變異，以更好地適應(yīng)不同生境。種形系數(shù)變異幅度較小，表明這10個種源種子在形狀上總體無明顯差異。種子的表型性狀與產(chǎn)地的地理、氣候因子相關(guān)性不顯著，表明交趾黃檀種子受制于環(huán)境因子影響較小，更多的表型變異可能源于自身遺傳物質(zhì)的差異性表達(dá)。因此，可以利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對其種子進(jìn)行相關(guān)性狀的遺傳改良。

表4 不同種源種子性狀、地理氣候因子與4個地區(qū)種子發(fā)芽率的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlations among seed traits,geographical and climatic factors，and germination rate in 4 regions

圖1 不同種源種子的聚類分析樹狀圖Figure 1 Cluster analysis of different provenances of Dalbergia cochinchinensis

交趾黃檀種子在不同種源間和不同播種地間的種子發(fā)芽率差異均極顯著，而種子千粒重與種子發(fā)芽率的相關(guān)性不顯著，因此，在選種時無須過多考慮千粒重這一指標(biāo)。千粒重大小雖能評估種子飽滿度及所含營養(yǎng)物質(zhì)成分多少，但影響種子發(fā)芽品質(zhì)的因素往往來源于遺傳和環(huán)境雙因子互作綜合效應(yīng)［25－26］，具體的調(diào)控機(jī)制還需作進(jìn)一步探究。種子在陽江地區(qū)的平均發(fā)芽率有著最優(yōu)的表現(xiàn)，這可能與該地區(qū)的氣候因素有關(guān)。陽江地區(qū)播種苗圃位于粵西南的廣東?。柦校┖仙芥?zhèn)百盛園，21°58′49″N，112°10′34″E，氣候?qū)賮啛釒夂?，年平均氣溫?3℃，最高氣溫38℃，最低氣溫0℃；年平均降水量為2 345 mm，無霜期為350 d，偶有低溫霜凍。海南樂東尖峰嶺地區(qū)年氣溫較高（25℃），然而年降水量僅為1 150 mm；廣州、漳州兩地冬天較冷，每年生長期比陽江短2～3個月。不同種源在陽江、樂東兩地具有極相似的發(fā)芽率變化趨勢，這說明在樂東地區(qū)通過對外界某一環(huán)境因子的調(diào)控，可達(dá)到在陽江一樣的發(fā)芽品質(zhì)。綜合這批種子在廣州、陽江、漳州、樂東的發(fā)芽結(jié)果，可為這4個地區(qū)進(jìn)行交趾黃檀的適地適種選育提供一定理論指導(dǎo)。聚類分析將這10個種源的種子分為三大產(chǎn)區(qū)，據(jù)此選出Prachin Buri（巴真）和Pursat（菩薩）兩大優(yōu)良種源種子。

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