小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

王 寧， 袁美麗， 陳 浩

（1.河南科技大學(xué) 林學(xué)院，河南 洛陽471000；2.洛陽市隋唐城遺址植物園，河南 洛陽471002）

小麥Triticum sestivum是中國最重要的糧食作物，小麥生產(chǎn)關(guān)系到國家糧食安全。麥田雜草對(duì)小麥生產(chǎn)造成了巨大的影響，如何有效地防控麥田雜草已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題［1］。利用植物化感作用控制田間雜草被認(rèn)為是環(huán)境友好型、可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的新技術(shù)，已成為當(dāng)代農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)研究中的重要領(lǐng)域之一［2-3］。諸多研究證明，小麥具有一定的化感潛力［4-9］。節(jié)節(jié)麥Aegilops tauschii為禾本科Poaceae山羊草屬Aegilops 1年生或越年生植物，起源于東歐、西亞等地，是世界惡性雜草［10］。自1955年，節(jié)節(jié)麥?zhǔn)状卧谥袊幽鲜⌒锣l(xiāng)市被發(fā)現(xiàn)并采集到標(biāo)本，如今已入侵中國陜西、山東、河北等地，并呈迅速蔓延的態(tài)勢。由于節(jié)節(jié)麥與小麥親緣關(guān)系較近，兩者又具有類似的外部形態(tài)及生長習(xí)性，更重要的是節(jié)節(jié)麥擁有較強(qiáng)的分蘗、繁殖及適應(yīng)性等特點(diǎn)，共同造成其成為麥田中最難防除的禾本科惡性雜草之一［11-12］。因嚴(yán)重威脅中國糧食生產(chǎn)安全，節(jié)節(jié)麥已被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。至今，未見有節(jié)節(jié)麥響應(yīng)小麥化感作用的研究報(bào)道。為此，本研究以小麥不同部位水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，揭示小麥化感作用機(jī)理，為麥田節(jié)節(jié)麥等雜草防控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2016年6－9月進(jìn)行。節(jié)節(jié)麥種子采自洛陽市周山森林公園后山麥田，34°63′N，112°38′E，以洛陽地區(qū)常用小麥品種 ‘洛麥28’為供體。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水浸提液的制備 選取生長良好的小麥全株，分別剪取莖葉和根系，蒸餾水沖洗后陰干剪碎，各準(zhǔn)確稱取100 g定容至1 L，25℃浸提24 h，雙層濾紙過濾除去植株殘?bào)w制得質(zhì)量濃度為100 g·L－1的母液，用蒸餾水分別稀釋成5，10，25，50，100 g·L－1的浸提液，置4℃冰箱保存?zhèn)溆?。使用時(shí)提前取出在室內(nèi)靜置一段時(shí)間，避免驟冷對(duì)種子造成影響。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 選取大小均勻、籽粒飽滿的節(jié)節(jié)麥種子，用質(zhì)量濃度為1%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min消毒，用蒸餾水反復(fù)沖洗后在室內(nèi)自然晾干，置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿（直徑12 cm）內(nèi)，50?！っ螅?，分別加入不同質(zhì)量濃度的浸提液5 mL，稱量并記錄各皿質(zhì)量。以等量蒸餾水處理為對(duì)照，重復(fù)3次·處理－1。在晝/夜溫度為25℃/18℃，光暗各12 h的光照培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)。隔24 h統(tǒng)計(jì)1次種子萌發(fā)情況（以胚根突破種皮為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)），第7天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率，并隨機(jī)取10株幼苗測定苗高、根長。試驗(yàn)期間適量補(bǔ)充浸提液以保持各處理培養(yǎng)皿質(zhì)量不變。

1.2.3 生理指標(biāo)的測定 將經(jīng)過預(yù)萌發(fā)處理的小麥種子移栽至盛有適量石英砂的塑料杯（直徑10 cm，高度15 cm）中，10粒·杯－1，隨后加入10 mL不同質(zhì)量濃度的浸提液，以加入等體積蒸餾水的為對(duì)照，重復(fù)3次·處理－1。置于晝/夜溫度為25℃/18℃，光暗各12 h的光照培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)15 d后，選取生長一致的葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定。參照鄒琦［13］電導(dǎo)法進(jìn)行電解質(zhì)滲透率的測定（相對(duì)電導(dǎo)率，REC）。參照李合生［14］的方法測定葉綠素（Chl）質(zhì)量分?jǐn)?shù)，酸性茚三酮法測定脯氨酸（Pro）；硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度；氮藍(lán)四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 發(fā)芽率RG=（7 d內(nèi)供試種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。參照WILLIAMSON等［15］的方法計(jì)算化感效應(yīng)指數(shù)IR=1-C/T（T≥C）或IR=T/C-1（T＜C）。式中，C為對(duì)照值，T為處理值。IR＞0為促進(jìn)作用，IR＜0為抑制作用，其絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱［13］。其中，相對(duì)電導(dǎo)率與丙二醛質(zhì)量摩爾濃度所測值越大表明化感抑制作用越強(qiáng)，因此在計(jì)算IR時(shí)乘以 “-1”［16］。綜合化感效應(yīng)（ES）為供體植物對(duì)受體植物的各個(gè)測試指標(biāo)IR的算術(shù)平均值［17］。本研究通過綜合化感效應(yīng)（ES）反映不同部位浸提液對(duì)小麥幼苗化感效應(yīng)的強(qiáng)弱， 其計(jì)算公式為ES=（IR根長+IR苗高+IRREC+IRChl+IRSOD+IRPro+IRMDA）/7。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)并繪圖，SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)的影響

隨浸提液質(zhì)量濃度的增加，節(jié)節(jié)麥種子發(fā)芽率呈先升后降的變化（圖1A）。浸提液質(zhì)量濃度為5～10 g·L－1，不同部位水浸提液處理的種子發(fā)芽率均略有增加，但與對(duì)照差異均不顯著（P＞0.05）；之后，發(fā)芽率均呈下降變化，至100 g·L－1時(shí)，與對(duì)照差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，莖葉水浸提液處理下降了50.0%，而根系處理則下降了45.0%?；行?yīng)指數(shù)顯示（圖1B）：小麥不同部位水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)整體表現(xiàn)為 “低促高抑”的化感效應(yīng)。浸提液質(zhì)量濃度為25～100 g·L－1時(shí)，對(duì)種子萌發(fā)的化感抑制作用為莖葉＞根系。

圖1 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子發(fā)芽率及其化感效應(yīng)指數(shù)的影響Figure 1 Effect of the aqueous extracts from wheat on the germination rate and response index of Aegilops tauschii

2.2 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗生長的影響

2.2.1 對(duì)幼苗苗高的影響 節(jié)節(jié)麥幼苗苗高隨水浸提液質(zhì)量濃度的增加呈先升后降的變化（圖2A），但小麥莖葉和根系不同質(zhì)量濃度水浸提液的處理下，幼苗苗高與對(duì)照差異均不顯著（P＞0.05）?；行?yīng)指數(shù)的變化顯示（圖2B）：小麥不同部位水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗苗高呈 “低促高抑”的化感效應(yīng)。25～100 g·L－1莖葉水浸提液處理對(duì)幼苗苗高表現(xiàn)出質(zhì)量濃度效應(yīng)的化感抑制作用，且均明顯大于根系水浸提液處理。

圖2 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗苗高及其化感效應(yīng)指數(shù)的影響Figure 2 Effect of the aqueous extracts from wheat on seedling height and response index of Aegilops tauschii

2.2.2 對(duì)幼苗根長的影響 節(jié)節(jié)麥幼苗根長隨水浸提液質(zhì)量濃度的增加整體呈先升后降的變化，莖葉和根系水浸提液質(zhì)量濃度達(dá)50 g·L－1及以上時(shí)，幼苗根長較對(duì)照下降達(dá)到差異顯著水平（圖3A，P＜0.05）。化感效應(yīng)指數(shù)顯示（圖3B）：小麥不同部位水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗根長有 “低促高抑”的化感作用。10～50 g·L－1質(zhì)量濃度下對(duì)節(jié)節(jié)麥根長的化感抑制作用為莖葉＜根系，而在100 g·L－1時(shí)，則為莖葉＞根系。

圖3 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗根長及其化感效應(yīng)指數(shù)的影響Figure 3 Effect of the aqueous extracts from wheat on root length and response index of Aegilops tauschii

圖4 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗生理指標(biāo)的的影響Figure 4 Effects of aqueous extracts from wheat on physiological indexes of Aegilops tauschii seedlings

2.2.3 對(duì)幼苗生理指標(biāo)的影響 ①葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。隨水浸提液質(zhì)量濃度的增加節(jié)節(jié)麥幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體呈下降趨勢（圖4A）。低質(zhì)量濃度（5～25 g·L－1）的水浸提液處理，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降緩慢；水浸提液質(zhì)量濃度達(dá)到50 g·L－1時(shí)，小麥不同部位水浸提液處理葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。至100 g·L－1，小麥莖葉和根系水浸提液處理的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較對(duì)照分別下降了53.8%，48.4%。②相對(duì)電導(dǎo)率。隨小麥水浸提液質(zhì)量濃度的增加，節(jié)節(jié)麥幼苗相對(duì)電導(dǎo)率呈持續(xù)升高的趨勢（圖4B），表明細(xì)胞膜透性不斷增大。5～10 g·L－1范圍內(nèi)，不同部位水浸提液處理下相對(duì)電導(dǎo)率增加相對(duì)緩慢，與對(duì)照差異均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），之后，隨水浸提液質(zhì)量濃度的持續(xù)增加，相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。至100 g·L－1，莖葉和根系水浸提液處理相對(duì)電導(dǎo)率分別較對(duì)照增加了2.1倍和1.8倍。③脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)。隨小麥水浸提液質(zhì)量濃度的增加節(jié)節(jié)麥幼苗脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)整體呈不斷升高的趨勢（圖4C）。莖葉和根系水浸提液處理中，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）的起始質(zhì)量濃度分別為 25 g·L－1， 10 g·L－1。 至 100 g·L－1， 莖葉和根系水浸提液處理脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別較對(duì)照增加了68.2%，71.0%。④SOD活性。從圖4D可以看出：隨小麥水浸提液質(zhì)量濃度的增加節(jié)節(jié)麥幼苗SOD活性不斷升高。莖葉和根系水浸提液處理中，SOD活性與對(duì)照差異達(dá)顯著水平（P＜0.05）的起始質(zhì)量濃度均為 10 g·L－1。 50～100 g·L－1下， SOD 活性增加緩慢； 100 g·L－1與 50 g·L－1浸提液處理下的SOD活性差異不顯著（P＞0.05）。⑤丙二醛質(zhì)量摩爾濃度。隨小麥水浸提液質(zhì)量濃度的增加節(jié)節(jié)麥幼苗丙二醛質(zhì)量摩爾濃度呈不斷升高的趨勢（圖4E）。5 g·L－1不同部位水浸提液處理下的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度與對(duì)照差異均不顯著（P＞0.05）。之后，隨著水浸提液質(zhì)量濃度的持續(xù)增加，節(jié)節(jié)麥幼苗丙二醛質(zhì)量摩爾濃度不斷升高，且與對(duì)照差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。至100 g·L－1，小麥莖葉和根系水浸提液處理丙二醛質(zhì)量摩爾濃度較對(duì)照均增加了1.2倍。

表1 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗的綜合化感效應(yīng)Table 1 Synthesis effects of aqueous extracts from wheat on the seedlings of Aegilops tauschii

2.2.4 小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥的綜合化感效應(yīng) 對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗苗高、根長以及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、相對(duì)電導(dǎo)率等生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，可反映小麥莖葉和根系水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗的總體化感作用。從綜合化感效應(yīng)值可以看出（表1）：莖葉水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗表現(xiàn)為化感抑制作用，而根系水浸提液則呈“低促高抑”的化感作用；化感抑制作用均隨水浸提液質(zhì)量濃度的增加而增大；相同水浸提液質(zhì)量濃度條件下，莖葉水浸提液處理的化感效應(yīng)值均大于或等于根系水浸提液，表明小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗的化感作用為莖葉≥根系。

3 結(jié)論與討論

化感作用作為植物的一種競爭手段，廣泛存在于多種生態(tài)系統(tǒng)［18］?；形镔|(zhì)通過作用于種子萌發(fā)、幼苗生長等不同生育階段，對(duì)受體植物造成影響［19-21］。本研究表明：小麥不同部位水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子的萌發(fā)及幼苗生長存在明顯的化感作用，莖葉和根系之間又存在一定的差異，這可能與植物不同器官的化感物質(zhì)含量及種類不同有關(guān)［22］。

種子萌發(fā)對(duì)物種更新至關(guān)重要，發(fā)芽率的降低會(huì)降低植物在群落中的多度和競爭力［23］。幼苗階段是植物生命周期中最為關(guān)鍵的時(shí)期之一，也是對(duì)外界逆境較為敏感的時(shí)期［24］。本研究表明：小麥不同部位水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子發(fā)芽率、幼苗苗高及根長生長均表現(xiàn)為 “低促高抑”的化感作用，且化感抑制作用隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而增大。從化感效應(yīng)指數(shù)可知：25～100 g·L－1處理下小麥水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥種子發(fā)芽率及幼苗苗高，以及100 g·L－1處理下對(duì)幼苗根長的化感抑制作用均為莖葉＞根系，這與小麥對(duì)其他植物化感作用研究結(jié)果一致［1,25］。此外，小麥不同部位水浸提液處理對(duì)節(jié)節(jié)麥根長的化感抑制作用大于苗高，這與鄭麗等［26］對(duì)紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum，李富榮等［27］對(duì)幾種菊科Compositae入侵植物的研究結(jié)論一致，可能與根系最先接觸化感物質(zhì)有關(guān)。供體植物通過對(duì)受體植物根長生長的抑制，降低根對(duì)水肥等土壤資源的有效利用，從而最終影響其生長發(fā)育及在群落中的地位［21］。

細(xì)胞膜是植物化感物質(zhì)作用的起始點(diǎn)［28-29］。逆境脅迫導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧含量增加，從而造成氧化傷害，膜結(jié)構(gòu)和功能的改變必然會(huì)影響細(xì)胞內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)等物質(zhì)的合成，從而影響幼苗的生長［28］。朱慧等［30］對(duì)高寒草場主要牧草、田學(xué)軍等［31］對(duì)腫柄菊Tithonia diversifolia的化感作用研究發(fā)現(xiàn)，化感脅迫對(duì)受體植物細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)功能造成破壞，導(dǎo)致細(xì)胞電解質(zhì)的大量外滲，從而造成相對(duì)電導(dǎo)率的不斷增大。本試驗(yàn)表明：節(jié)節(jié)麥幼苗相對(duì)電導(dǎo)率表現(xiàn)出類似的變化規(guī)律。本試驗(yàn)中，隨水浸提液質(zhì)量濃度的增加，節(jié)節(jié)麥幼苗葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降，可能與化感脅迫導(dǎo)致葉綠素合成減緩或分解加快有關(guān)，這也與黃玉梅等［32］對(duì)孔雀草Tagetes patula，鄭潔等［33］對(duì)白三葉Trifolium repens的研究結(jié)果一致。植物通過脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加，降低細(xì)胞的滲透勢，從而適應(yīng)外界的逆境脅迫［34］。劉瑞姣等［35］對(duì)桔梗Platycodon grandiflorum，黃凱豐等［36］對(duì)甜蕎Fearta esculenium的化感作用研究發(fā)現(xiàn)，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨浸提液質(zhì)量濃度的增加而呈不斷升高的變化。本研究中節(jié)節(jié)麥幼苗脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈類似的變化規(guī)律?；忻{迫破壞了植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)與活性氧之間的平衡，從而造成膜脂過氧化作用的發(fā)生［37］。SOD作為細(xì)胞內(nèi)活性氧清除的重要酶之一，對(duì)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定起著重要作用。本試驗(yàn)中，節(jié)節(jié)麥幼苗通過SOD活性的不斷增加抵御小麥莖葉和根系水浸提液的化感脅迫，這也與前人的研究結(jié)果一致［38-39］。其中， 100 g·L－1處理與50 g·L－1處理的SOD活性差異不顯著（P＞0.05）， 表明高質(zhì)量濃度浸提液處理下節(jié)節(jié)麥幼苗SOD活性增加緩慢，可能與過渡的化感抑制導(dǎo)致SOD活性逐漸下降有關(guān)。丙二醛作為膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一，其質(zhì)量摩爾濃度的高低可直接反映細(xì)胞膜脂過氧化程度及植物的受脅迫程度［40］。節(jié)節(jié)麥幼苗丙二醛隨小麥不同部位水浸提液質(zhì)量濃度的增加呈不斷升高的變化，這與張志忠等［41］對(duì)空心蓮子草Alternanthera philoxeroides，葛婷婷等［42］對(duì)高粱Sorghum的化感作用研究結(jié)論一致。其5 g·L－1小麥不同部位水浸提液處理下，節(jié)節(jié)麥幼苗丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增加緩慢，與對(duì)照差異不顯著（P＞0.05），這可能與節(jié)節(jié)麥自身調(diào)節(jié)適應(yīng)相關(guān)；之后，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的快速上升與小麥化感物質(zhì)持續(xù)積累，造成膜脂過氧化程度加重有關(guān)。

綜合化感效應(yīng)已被廣泛地應(yīng)用于植物化感作用研究［43-45］。從綜合化感效應(yīng)值可知，小麥莖葉水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗整體呈化感抑制作用，而根系水浸提液則表現(xiàn)為 “低促高抑”的化感作用。小麥不同部位相同質(zhì)量濃度水浸提液對(duì)節(jié)節(jié)麥幼苗的化感抑制作用強(qiáng)弱為莖葉≥根系。本研究僅在室內(nèi)條件下，結(jié)合節(jié)節(jié)麥種子萌發(fā)及幼苗生長等相關(guān)指標(biāo)的測定，證實(shí)了小麥莖葉和根系化感效應(yīng)的存在，實(shí)際情況中小麥釋放化感物質(zhì)的途徑很多，且自然條件中影響化感物質(zhì)的環(huán)境因素也較多［46］，因此，加強(qiáng)田間條件下小麥對(duì)節(jié)節(jié)麥等雜草的化感效應(yīng)研究將為闡明小麥的化感除草作用提供參考依據(jù)。

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