4個(gè)杜鵑花品種的耐蔭性

胡肖肖，段玉俠，金荷仙，唐宇力，莊曉林

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.杭州西湖風(fēng)景名勝區(qū)（杭州市園文局）靈隱管理處（杭州花圃），浙江 杭州310013）

杜鵑花屬Rhododendron為杜鵑花科Ericaceae中最大的屬，全世界有1 000余種，中國(guó)約有562種，為世界杜鵑分布中心之一［1］。根據(jù)杜鵑的產(chǎn)地來(lái)源、親緣關(guān)系、形態(tài)習(xí)性和觀賞特征，把栽培的杜鵑花屬品種分成東鵑、毛鵑、西鵑、夏鵑等4個(gè)類型［2］。中國(guó)每種類型的杜鵑花園藝品種數(shù)都在200種以上，因此，將更多不同類型的杜鵑花品種應(yīng)用到園林綠地中，對(duì)豐富園林景觀，打破一直以來(lái)都以栽植毛鵑為主的現(xiàn)狀具有重要意義。目前，對(duì)杜鵑花的研究多集中在生長(zhǎng)發(fā)育、生理生態(tài)和分子水平等方面［3－6］，而光照對(duì)杜鵑花產(chǎn)生的影響卻鮮有人研究，尤其是對(duì)杜鵑花園藝品種的研究。因此，借鑒前人對(duì)不同植物遮光處理的成功經(jīng)驗(yàn)，選用4個(gè)觀賞價(jià)值好且較耐蔭的品種為試材，通過(guò)人工設(shè)置不同遮光梯度，了解不同光照對(duì)杜鵑花植株形態(tài)、生理、光合特性的影響，旨在分析明確不同遮光處理下杜鵑花的耐蔭性機(jī)制，探討不同杜鵑花品種的耐蔭性，尋求耐蔭性強(qiáng)的品種應(yīng)用于林下綠化，為杜鵑花引種馴化、撫育管理、園林應(yīng)用提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于杭州植物園科研中心內(nèi)。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為16.2℃，無(wú)霜期為230～260 d，年平均降水量為1 435.0 mm左右，年平均日照為1 902.1 h，平均相對(duì)濕度為74%～85%。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

實(shí)驗(yàn)于2016年6－8月在杭州植物園 （30°15′N，120°16′E）進(jìn)行，以長(zhǎng)勢(shì)一致的5年生杜鵑花品種‘紫萼’ ‘Zi E’ ‘狀元紅’ ‘Zhuangyuan Hong’ ‘胭脂蜜’ ‘Yanzhi Mi’ ‘琉球紅’ ‘Liuqiu Hong’為試驗(yàn)材料，定植于高25 cm，上口徑38 cm，底徑26 cm的普通塑料花盆內(nèi)，1株·盆－1，盆土為普通園土，各盆盛土量一致，約15 kg。同一品種的植株大小、株型生長(zhǎng)基本一致。緩苗1周后，在2015年遮光處理的基礎(chǔ)上，2016年6月21日繼續(xù)選用不同遮光率的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮光處理。遮光棚南北向，高1.5 m，寬3.0 m，長(zhǎng)18.0 m。試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理（全光照、55%遮光率和90%遮光率），不同遮光后的光合有效輻射值參照2015年測(cè)定值，其中全光照為對(duì)照，各處理間隔1.5 m，苗木統(tǒng)一栽培管理。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)重復(fù)3個(gè)·品種－1·處理－1，3株·重復(fù)－1，15 d后對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

經(jīng)過(guò)遮光處理后，用卷尺測(cè)定植株高度、冠幅、葉長(zhǎng)和葉寬，被測(cè)株選取植株中段位置5片成熟完整的葉片測(cè)量，同時(shí)用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度［7］；使用打孔器（d=0.6 cm）鉆取葉片小圓片，測(cè)定葉片單位面積干質(zhì)量、鮮質(zhì)量和含水量［8－9］；按參考文獻(xiàn)［9］中的LICHTENTHALER公式計(jì)算葉綠素a，葉綠素b及葉綠素總量；選取同一葉位、完整成熟的葉片為材料，利用Li-6400XT型便攜式光合儀（Li-COR，美國(guó)）的發(fā)光二極管（LED）紅藍(lán)光源測(cè)定不同遮光梯度下4個(gè)杜鵑花品種的光合—光響應(yīng)曲線，根據(jù)雙曲線修正模型［10－11］計(jì)算公式繪制光合—光響應(yīng)（Pn—Pr）曲線， 并根據(jù) YE 等［10］研究開(kāi)發(fā)的光合計(jì)算軟件分析求得光補(bǔ)償點(diǎn)（PLC）， 光飽和點(diǎn)（PLS）， 暗呼吸速率（RD）， 表觀量子效率（AQY）及最大凈光合速率（Prmax）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

隸屬函數(shù)法綜合各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行耐蔭性評(píng)價(jià)［13］，與耐蔭性正相關(guān)的指標(biāo)直接采用公式（1），負(fù)相關(guān)的則用 1－μ（xi）表示：

式（1）中:xi表示第i個(gè)綜合指標(biāo)，xmin表示第i個(gè)綜合指標(biāo)的最小值，xmax表示第i個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用雙曲線修正模型計(jì)算光合特性參數(shù)，Excel散點(diǎn)圖擬合光響應(yīng)曲線，同類數(shù)據(jù)顯著性差異運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮光處理對(duì)各杜鵑花品種形態(tài)特征的影響

由表1可知：遮光處理對(duì)杜鵑花植株的葉長(zhǎng)、葉寬、葉片厚度均產(chǎn)生顯著影響，并呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。葉長(zhǎng)和葉寬均隨著遮光程度的增加，呈上升趨勢(shì)，而葉片厚度則隨著遮光率的增大而呈下降趨勢(shì)。同樣遮光對(duì)植株的株高、冠幅均產(chǎn)生影響， ‘狀元紅’和 ‘琉球紅’株高在55%遮光率條件下達(dá)到最大，與全光照對(duì)比，增幅為48.31%和24.52%，且不同處理之間差異顯著（P＜0.05）； ‘紫萼’冠幅在不同處理之間差異顯著（P＜0.05），且在90%遮光率條件下最大，而其余3個(gè)品種在55%和90%遮光率條件下差異不顯著，且 ‘狀元紅’和 ‘胭脂蜜’在55%遮光條件下冠幅最大。可見(jiàn)，在遮光處理下，杜鵑花通過(guò)增加葉長(zhǎng)和葉寬，間接增大單位生物量的葉面積來(lái)捕獲足夠的光來(lái)提供給植物進(jìn)行光合作用，制造出能滿足生命活動(dòng)的所需的有機(jī)物，以適應(yīng)弱光環(huán)境。在55%遮光率下，對(duì)比全光照株高增加，冠幅增大，說(shuō)明遮光利于杜鵑花生長(zhǎng)。

表1 遮光處理對(duì)杜鵑花品種形態(tài)特征的影響Table 1 Effects of shading treatment on the morphological characteristics of Rhododendron cultivars

2.2 不同遮光處理對(duì)杜鵑花比葉質(zhì)量、單位葉面積鮮質(zhì)量及單位葉面積含水量的影響

由表2可知：經(jīng)遮光處理后，4個(gè)杜鵑花品種的比葉質(zhì)量、單位葉面積鮮質(zhì)量、單位葉面積含水量差異顯著（P＜0.05），其值均隨著遮光程度的加重而下降，但下降幅度不一。比葉質(zhì)量在90%遮光率下與全光照對(duì)比， ‘紫萼’ ‘狀元紅’ ‘胭脂蜜’和 ‘琉球紅’4個(gè)品種分別下降了42.86%，42.11%，49.83%，41.81%；單位葉面積鮮質(zhì)量則分別下降了36.73%，31.45%，22.69%，35.99%；單位面積含水量分別下降了34.19%，22.89%，8.90%，30.04%。由此可見(jiàn)： ‘胭脂蜜’在90%遮光處理后，單位面積鮮質(zhì)量及單位面積含水量較其他3個(gè)品種值變化不大，這可能與其本身葉片結(jié)構(gòu)有關(guān)， ‘胭脂蜜’較其他品種葉片更薄、更輕。

表2 遮光處理對(duì)杜鵑花品種葉片質(zhì)量的影響Table 2 Effects of shading treatments on leaf quality of Rhododendron cultivars

2.3 不同遮光處理對(duì)杜鵑花品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表3可知：4個(gè)杜鵑花品種的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈相同的變化趨勢(shì)。隨著遮光程度的增加，葉綠素a，葉綠素b和葉綠素總質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸升高，在90%遮光率下達(dá)到最大，且與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05）。但因品種的不同，增加幅度不一。遮光后，葉綠素a/b呈下降趨勢(shì)，4個(gè)杜鵑花品種均在90%遮光下達(dá)到最低值，且與全光照相比，差異顯著（P＜0.05）。由此說(shuō)明：遮光處理在一定程度上提高了杜鵑花的葉綠素a，葉綠素b和葉綠素總量，而且葉綠素b比葉綠素a增加幅度大。這是植物對(duì)弱光環(huán)境表現(xiàn)出的生態(tài)適應(yīng)，保證植物在弱光環(huán)境中能更好地利用散射光，從而提高植物的光能利用率，同時(shí)降低了葉綠素a/b，來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。

表3 遮光處理對(duì)杜鵑花品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Table 3 Effects of shading treatments on chlorophyll content of Rhododendron cultivars

2.4 遮光處理對(duì)4個(gè)杜鵑花品種光合—光響應(yīng)曲線的影響

從圖1～4可知：經(jīng)遮光處理后，4個(gè)杜鵑花品種對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)基本與全光照一致，各處理下凈光合速率均隨著光合有效輻射（Par）的增加而逐漸上升，當(dāng)光合有效輻射升高到一定程度后，凈光合速率（Pn）有稍微下降的趨勢(shì)，即達(dá)到光飽和點(diǎn) （PLS）后，凈光合速率開(kāi)始下降。 ‘紫萼’在55%遮光率條件下，最大凈光合速率值比全光照條件下增加了17.36%，而 ‘狀元紅’ ‘胭脂蜜’和 ‘琉球紅’則分別降低了44.6%,26.34%和27.64%，說(shuō)明 ‘紫萼’在55%遮光條件吸收二氧化碳能力更強(qiáng)。光飽和點(diǎn)（PLS），光補(bǔ)償點(diǎn)（PLC）和暗呼吸速率（RD）均隨著遮光程度的提高而降低。 ‘紫萼’ ‘狀元紅’ ‘胭脂蜜’和 ‘琉球紅’4個(gè)杜鵑花品種遮光90%時(shí)光飽和點(diǎn)比全光照條件下分別降低了14.26%，27.65%，14.72%和34.01%，光補(bǔ)償點(diǎn)降低了66.34%，49.95%，60.42%和56.48%，暗呼吸速率降低了10.05%，26.75%，47.14%和43.78%，且差異顯著（P＜0.05）。這說(shuō)明在弱光環(huán)境下，杜鵑花可通過(guò)降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)來(lái)提高對(duì)弱光的利用能力并降低呼吸消耗，維持正常的植株生長(zhǎng)，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。表觀量子效率（AQY）是光合作用中光能轉(zhuǎn)換最大效率的一種度量，可以正確反映光合機(jī)構(gòu)機(jī)能的變化，也可以作為反映葉片對(duì)弱光的利用能力的重要指標(biāo)［13］。由表4可知：表觀量子效率隨著遮光程度的加重并沒(méi)有下降，且在55%遮光率下，所有的杜鵑花品種表觀量子效率均高于全光照條件下的，說(shuō)明杜鵑花對(duì)弱光的適應(yīng)和利用能力較強(qiáng)，適當(dāng)遮光下的杜鵑花通過(guò)增加光能利用率，從而提高光合效率。但在90%遮光率下， ‘胭脂蜜’的表觀量效率比全光照條件下的低，說(shuō)明其不能很好地利用弱光，過(guò)度遮光可能會(huì)影響 ‘胭脂蜜’的生長(zhǎng)。

2.5 4個(gè)杜鵑花品種的耐蔭性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)公式（1）求得4個(gè)杜鵑花品種各個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，求平均值。根據(jù)隸屬函數(shù)值對(duì)其進(jìn)行耐蔭性排序（表5）。通過(guò)隸屬函數(shù)分析可知，4個(gè)杜鵑花品種的耐蔭性由強(qiáng)到弱依次為 ‘狀元紅’＞ ‘胭脂蜜’＞ ‘紫萼’＞ ‘琉球紅’。

表4 遮光處理對(duì)杜鵑花品種光合生理參數(shù)的影響Table 4 Effects of shading treatments on photosynthetic parameters of Rhododendron cultivars

圖1 ‘紫萼’光合—光響應(yīng)曲線Figure 1 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Zi E’

圖2 ‘狀元紅’光合—光響應(yīng)曲線Figure 2 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Zhuangyuan Hong’

圖3 ‘胭脂蜜’光合—光響應(yīng)曲線Figure 3 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Yanzhi Mi’

圖4 ‘琉球紅’光合—光響應(yīng)曲線Figure 4 Net photosynthetic rate-light response curves in leaves of ‘Liuqiu Hong’

表5 杜鵑花品種各指標(biāo)的耐蔭性綜合評(píng)價(jià)Table 5 Comprehensive evaluation of the shade tolerant ability of various indexes of the Rhododendron cultivars

3 討論

3.1 遮光對(duì)4個(gè)杜鵑花品種形態(tài)特征的影響

光環(huán)境是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的環(huán)境因子。隨著光環(huán)境的變化，植物能夠在形態(tài)方面發(fā)生可塑性響應(yīng)來(lái)適應(yīng)變化的光環(huán)境［14］。從本試驗(yàn)結(jié)果與分析可知：隨著遮光程度的增加，杜鵑花4個(gè)參試品種的葉片厚度降低，差異顯著，這與雷燕等［9］對(duì)遮光條件下葉片厚度減小規(guī)律一致，而葉長(zhǎng)、葉寬、株高、冠幅均呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明其在弱光環(huán)境下會(huì)增加葉片大小，減小葉片厚度，通過(guò)最大限度增加單位生物量的葉面積與光量子的接觸面積，來(lái)提高植株的整體光合能力。由此可知：參試的4個(gè)杜鵑花品種具有一定的耐蔭性，能通過(guò)自身形態(tài)結(jié)構(gòu)的調(diào)整以維持生命活動(dòng)。

3.2 遮光對(duì)4個(gè)杜鵑花品種生理特性的影響

比葉質(zhì)量是指植物葉片單位面積干質(zhì)量（或鮮質(zhì)量）。它是衡量植物葉片光合特性的一個(gè)重要參數(shù)，可以反映植物葉片在不同光環(huán)境下同化產(chǎn)物量的變化情況［15］。在本試驗(yàn)中，4個(gè)杜鵑花品種經(jīng)遮光處理后，比葉質(zhì)量（單位面積干質(zhì)量）、單位面積鮮質(zhì)量、單位面積含水量差異顯著，三者變化趨勢(shì)一致，即隨著遮光程度的增加，三者的值均逐漸降低。遮光條件下，杜鵑花葉片變薄、比葉質(zhì)量降低，可能是因?yàn)楣庹諟p弱會(huì)使葉片結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，即葉肉細(xì)胞層數(shù)減少，葉肉內(nèi)柵欄組織變薄，海綿組織會(huì)增加［16］。由此可知：杜鵑花品種在弱光環(huán)境中，會(huì)主動(dòng)在葉片結(jié)構(gòu)上作出一些調(diào)整，以適應(yīng)弱光環(huán)境。

葉綠素在光合作用中的主要功能是吸收和傳遞光量子，植物葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低，可以在一定程度上反映植物光合能力的大?。?7－18］。經(jīng)遮光處理后，4個(gè)杜鵑花品種的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對(duì)照組（全光照）。葉綠素a，葉綠素b及葉綠素總量隨著遮光程度的增加逐漸增大；而葉綠素a/b值則在葉綠素總量增加的情況下逐漸減小，這說(shuō)明了葉綠素b的增加幅度比葉綠素a大，這是植物對(duì)弱光環(huán)境表現(xiàn)出的生態(tài)適應(yīng)。試驗(yàn)時(shí)間正直夏季高溫季節(jié)，光照強(qiáng)度高且強(qiáng)光時(shí)間長(zhǎng)，在全光照下，高溫、高光照使蒸騰速率減小，蒸騰拉力減?。?9］，影響葉綠素合成必需物質(zhì)如鎂離子（Mg2+）和氮營(yíng)養(yǎng)等的吸收和運(yùn)輸，抑制了葉綠素的合成，導(dǎo)致葉片黃化。從植物形態(tài)觀察，保證供試材料水分充足的情況下，在全光照條件下 ‘紫萼’葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象。試驗(yàn)結(jié)果表明： ‘紫萼’葉片葉綠素總量低于其他3個(gè)杜鵑花品種，與觀察結(jié)果一致。

3.3 遮光對(duì)4個(gè)杜鵑花品種光合特性的影響

植物光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率是衡量植物光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。一般來(lái)說(shuō)，耐蔭能力較強(qiáng)的植物具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較小的暗呼吸速率，這是因?yàn)樵谌豕猸h(huán)境中，植物為保證自身最大量的積累有機(jī)物，滿足正常生命活動(dòng)的進(jìn)行，會(huì)降低光補(bǔ)償點(diǎn)以提高利用弱光的能力，同時(shí)降低呼吸速率，以減少因呼吸消耗引起的有機(jī)物的減少。4個(gè)杜鵑花品種的光飽和點(diǎn)為800.0～1 200.0 μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為 10.0～25.0 μmol·m－2·s－1， 暗呼吸速率為 0.3～0.9 μmol·m－2·s－1， 隨著遮光程度的增加， 三者均呈下降趨勢(shì)。由此可知，杜鵑花在弱光環(huán)境下會(huì)通過(guò)降低自身的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和暗呼吸速率來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境，但在全光照下，杜鵑花各品種的光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率相對(duì)遮光條件下的值要高，這說(shuō)明杜鵑花是喜光耐蔭植物。

表觀量子效率是光能利用率的一個(gè)重要指標(biāo)，反映植物在弱光條件下對(duì)光的利用能力［20］。LEE等［21］研究認(rèn)為：耐蔭植物具有較高表觀量子效率，自然狀態(tài)下捕獲光量子用于光合作用的能力較強(qiáng)，葉片光合的量子效率通常為0.02～0.05。本研究結(jié)果表明：隨著遮光程度的增加，表觀量子效率并無(wú)明顯下降，且在遮光程度55%條件下，表觀量子效率均高于全光照條件下的，說(shuō)明適度遮光利于杜鵑花的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

4個(gè)杜鵑花品種在遮光處理下，可通過(guò)降低葉片厚度、比葉質(zhì)量、單位面積鮮質(zhì)量、單位面積含水量、葉綠素a/b和升高葉長(zhǎng)、葉寬、株高、冠幅、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。光合—光響應(yīng)曲線的測(cè)定從光合作用內(nèi)部變化角度進(jìn)一步揭示了杜鵑花對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性。試驗(yàn)表明：4個(gè)品種杜鵑花是喜光耐蔭性觀賞植物，在遮光率為55%的光環(huán)境中可促進(jìn)其生長(zhǎng)，但90%遮光率下，表觀量子效率相對(duì)于55%遮光率降低，說(shuō)明過(guò)度的遮光環(huán)境超過(guò)了杜鵑花的耐受性。比較4個(gè)杜鵑花品種的耐蔭性大小，綜合所測(cè)指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明其耐蔭性強(qiáng)弱依次為 ‘狀元紅’＞‘胭脂蜜’＞ ‘紫萼’＞ ‘琉球紅’。本研究沒(méi)有在遮光期間對(duì)杜鵑的成花量、花徑、花芽量等指標(biāo)性狀進(jìn)行綜合分析，是本研究的一大缺陷。在園林植物應(yīng)用中，應(yīng)結(jié)合植物觀賞特性，合理進(jìn)行植物配置，擇優(yōu)選擇耐蔭性強(qiáng)的杜鵑花品種應(yīng)用于實(shí)際中。

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