板栗細根的空間分布格局及季節(jié)動態(tài)

謝明明，郭素娟，宋 影，張 麗，孫慧娟

（北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083）

根系是植物吸收土壤水分和養(yǎng)分的重要營養(yǎng)器官，并通過自身周期性的衰老死亡和分解作用參與土壤生態(tài)過程［1］。根系的空間分布決定了林木吸收土壤水分和營養(yǎng)空間的大?。?］。林木新根數(shù)量、長度和有效吸收面積等決定了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力［3－4］。而直徑≤2 mm的根，由于吸收表面積大、生理活性強等特點，在水分和養(yǎng)分吸收上發(fā)揮著重要的作用［5］。VOGT等［6］研究表明：在植物生長季中，粗根變化不明顯，細根的變化較為明顯。對于經(jīng)濟林來說，根系是果樹栽培的基礎(chǔ)。果園改土、灌溉、施肥等基本栽培措施都要通過根系對地上部分產(chǎn)生影響［7］。根系對于提高果實品質(zhì)也有影響。目前，對果樹根系進行了大量研究，張勁松等［8］對太行山低山丘陵區(qū)石榴Punica granatum吸水根的研究表明：石榴吸水根在垂直方向上主要集中在0～80 cm，水平方向上主要集中在0～100 cm。云雷等［9］對晉西黃土區(qū)核桃Juglans regia-花生Arachis hypogaea復合系統(tǒng)核桃根系的研究表明，核桃根系垂直方向上主要集中在0～60 cm，水平方向上主要集中在距核桃1.5 m的區(qū)域內(nèi)。高琛稀等［10］對1年生矮化自根砧蘋果Malus pumila苗木的研究表明：地下根系在6月和9月生長旺盛，7月和8月死亡較多。這一系列的研究對指導果樹施肥和灌溉發(fā)揮了重要的作用。板栗Castanea mollissima原產(chǎn)中國，在中國分布范圍較廣，是中國重要的木本糧食作物之一，其抗病能力強、果實含糖量高、糯性強和易剝離等優(yōu)點，深受廣大消費者喜愛。提高板栗的產(chǎn)量和品質(zhì)是許多學者比較關(guān)心的問題，而目前的研究主要集中在修剪、施肥、授粉等方面［11－13］，對板栗根系的研究卻鮮有報道。因此，本研究通過對板栗細根季節(jié)性動態(tài)及空間分布特征的研究，以期為生產(chǎn)中確定合理的施肥和灌溉制度，提高果樹產(chǎn)量和質(zhì)量提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

研究區(qū)域位于河北省遷西縣北京林業(yè)大學經(jīng)濟林（板栗）育種與栽培實踐基地。該地區(qū)地勢平坦，屬于東部季風暖溫帶半濕潤氣候，年平均氣溫為10.9℃，最冷月（1月）平均氣溫－6.5℃，最熱月（7月）平均氣溫25.4℃，年平均降水量為744.7 mm，主要集中在7月和8月。全年日照時數(shù)為2 581.5 h，無霜期為176 d。試驗地成土母質(zhì)為片麻巖，土壤質(zhì)地為沙壤土，土壤類型為褐土。試驗地土壤理化性質(zhì)見表1。

表1 試驗地土壤理化性質(zhì)Table 1 Physical and chemical properties of the soils at the experiment site

1.2 研究方法

1.2.1 根系取樣 研究對象是位于示范園內(nèi)的6年生板栗，林帶內(nèi)植株密度為2 m×3 m（株距為2 m，行距為3 m），平均樹高2.4 m，平均地徑6.6 cm，采用中等強度的管理措施。在研究區(qū)域內(nèi)設(shè)置3個40 m×40 m的標準地，選擇標準木（接近平均樹高和平均地徑的樹木）21株·樣地－1。采用連續(xù)根鉆法，土鉆內(nèi)徑為8 cm，于2016年4－10月生長季內(nèi)，每月10－15日選擇樣本3株·樣地－1，以樣本為中心，東西南北4個方向為取樣區(qū)，距樹干50 cm，100 cm處鉆取土芯，分3層（0～20，20～40，40～60 cm）取樣。試驗為期6個月，共計分析7次樣品。

1.2.2 根系分析 根樣取回后先在水中浸泡，然后用水沖洗，過100目篩使根系與土壤等分離，重復數(shù)次。本研究采用傳統(tǒng)的根系分類方法［14］，將直徑≤2 mm的根系歸為板栗細根。然后將洗凈的根系放在清水中，用鑷子撿取所有的細根。根據(jù)細根的外形、顏色、彈性區(qū)別死根和活根。裝入自封袋內(nèi)放入冰箱內(nèi)低溫保存。本研究只統(tǒng)計活細根的特征，活細根用Epson Twain Pro根系掃描儀掃描獲取圖像。掃描時將根系放在透明塑料板上，用鑷子將各條根系充分展開，掃描后的圖像用WinRhizo根系分析系統(tǒng)進行分析。分析后的活根置于80℃的烘箱中烘干至恒量，用電子天平稱量（精確到0.001 g）。以此來估算生物量。

1.2.3 根系指標計算 根長密度（m·m－3）=L/［πr2h·10－4］； 根質(zhì)量密度（g·m－3）=m土芯/［πr2h·10－4］。 其中： L為土芯根長；m土芯為土芯根質(zhì)量；r為土鉆半徑，為4 cm；h為土層深，為20 cm。

1.3 統(tǒng)計方法

使用SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法比較不同土層深度、不同距離的差異性及不同月份的差異性，應(yīng)用Excel 2007進行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 板栗細根空間分布特征

從4－10月板栗細根根長密度和根質(zhì)量密度的總平均值來看（表2），隨著土層的變化，細根根長密度和根質(zhì)量密度均表現(xiàn)出明顯的變化趨勢。在0～60 cm土層中，總細根根長密度為3 824.6 m·m－3，其中20～40 cm土層中最多，占總細根根長密度的43.03%。細根的總根質(zhì)量密度在0～60 cm土層為554.2 g·m－3，與細根的根長密度相同，在20～40 cm土層中也是最多的，占總細根根質(zhì)量密度的45.35%。細根根長密度和根質(zhì)量密度的最大值均出現(xiàn)在距樹干100 cm處的20～40 cm土層中。方差分析表明：隨著土層的加深，細根的根長密度和根質(zhì)量密度的變化差異顯著（P＜0.05）。

表2 板栗細根空間分布特征Table 2 Spatial distribution characteristics of fine root of Castanea mollissima

板栗細根在水平距離上也表現(xiàn)出一定的分布特征。通過對這2個水平距離的細根進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明（表2）：在相同的土層處，這2個水平距離的細根根長密度差異顯著，而細根的根質(zhì)量密度除40～60 cm土層外，都差異顯著（P＜0.05）。在同一水平距離處，隨土層的變化差異顯著，尤其在100 cm的變化更為明顯，其中100 cm處的20～40 cm土層中細根根長密度和根質(zhì)量密度都明顯高于其他層（P＜0.05）。而在50 cm處，0～20 cm土層和20～40 cm土層的細根差異不明顯。

2.2 板栗細根根長密度的季節(jié)變化

在0～60 cm土層中，板栗細根根長密度的季節(jié)變化范圍為88.4～4 166.3 m·m－3，細根根長密度的月平均值為1 274.9 m·m－3。其中10月細根根長密度最大，4月細根根長密度最小。板栗在生長季中，細根根長密度有2次生長高峰，分別是 6月和10月，10月增長最多，為524.6 m·m－3。

從圖1可以看出：20～40 cm土層的細根根長密度季節(jié)性變化最明顯。在這一土層中，距樹干50 cm和100 cm處的細根根長密度的季節(jié)性變化都顯著（P＜0.05），但它們的變化趨勢不相同。在距樹干100 cm處，細根根長密度的最大值出現(xiàn)在10月，且顯著高于其他各月份 （P＜0.05），最小值是4月。在距樹干50 cm處，細根根長密度的最大值出現(xiàn)在5月，最小值出現(xiàn)在7月。方差分析結(jié)果表明：5月的細根根長密度，除與6月差異不明顯外，都顯著高于其他月份（P＜0.05）。

距樹干50 cm處，細根根長密度呈波動變化，6月的細根根長密度最大，且明顯大于其他月份（P＜0.05）。在7月，細根根長密度有明顯的下降，相比6月減少了904.4 m·m－3。距樹干100 cm處，細根根長密度的變化不同于距樹干50 cm處的，在7月和10月有2個生長高峰，其中10月細根根長密度最大。方差分析表明：10月的細根根長密度顯著大于其他月份（P＜0.05）。

圖1 不同位置板栗細根根長密度季節(jié)性變化Figure 1 Seasonal dynamics of fine root length density of Castanea mollissima at different locations

2.3 板栗細根根質(zhì)量密度的季節(jié)變化

板栗細根根質(zhì)量密度隨著季節(jié)的變化也產(chǎn)生相應(yīng)的變化。在0～60 cm的土層中，其生長季的波動范圍為29.9～498.1 g·m－3，細根根質(zhì)量密度的月平均值為184.0 g·m－3。在生長過程中，細根的根質(zhì)量密度有2個生長階段，分別是4－6月和10月，其中4－6月生長相對較少，10月生長較為旺盛，與9月相比增長了 39.5 g·m－3。

在不同的土層中，細根根質(zhì)量密度的季節(jié)性變化有所不同（圖2）。與細根根長密度相同，20～40 cm的細根根質(zhì)量密度相對較大，且變化較明顯。在這一土層中，距樹干50 cm處的細根根質(zhì)量密度在5月有明顯的增加，其中5月和6月的細根根質(zhì)量密度明顯大于其他月份（P＜0.05）。距樹干100 cm處，細根根質(zhì)量密度在7月增加明顯。方差分析表明：10月的細根根質(zhì)量密度除與9月差異不明顯外，都顯著大于其他月份（P＜0.05）。

圖2 不同位置板栗細根根質(zhì)量密度季節(jié)性變化Figure 2 Seasonal dynamics of fine root biomass density of Castanea mollissima at different locations

距樹干50 cm處，細根根質(zhì)量密度季節(jié)變化明顯，其中6月細根根質(zhì)量密度顯著大于其他月份（P＜0.05）。距樹干100 cm處，整體上細根根質(zhì)量密度是呈上升趨勢的。與距樹干50 cm不同，細根根質(zhì)量密度在7月明顯上升。10月和6月與其他月份相比差異均達顯著水平（P＜0.05）。

3 討論

3.1 板栗細根的空間分布特征

根系在空間分布上受多方面影響，除樹種遺傳因素外，還在很大程度上受土壤空間異質(zhì)性影響。根系通過根長密度和生物量的改變來適應(yīng)不同的條件，這是根系適應(yīng)土壤空間異質(zhì)性的策略［15］。長期以來，人們對細根分布研究僅局限于生物量［16－17］，而細根在生長中受各種生態(tài)因子的影響，反映細根功能的各個指標也會隨之發(fā)生變化［18］。CRAINE［19］的研究發(fā)現(xiàn)：根長密度能反映樹體對水分和養(yǎng)分的吸收能力，在反映根系生理生態(tài)功能方面比根質(zhì)量密度更有價值。因此，本研究還考慮到細根的根長密度這一指標，發(fā)現(xiàn)這2個指標在空間分布上有所不同。研究中發(fā)現(xiàn)，在垂直方向上，20～40 cm的土層中細根根長密度和根質(zhì)量密度較多。而有研究表明，土壤表層0～20 cm處細根較多，且隨著土層深度的增加，根系數(shù)量減少［20－21］。這與本研究結(jié)果不一致。他們的研究對象大多數(shù)屬于淺根性樹種，本研究中板栗屬于經(jīng)濟林，根系分布范圍較深。田壽樂等［22］在半干旱半濕潤山地果園的研究表明：20～40 cm土層是板栗根系的富集區(qū)。此外，試驗地土壤性質(zhì)差異也會導致根系分布差異。表1可以看出：在20～40 cm土層中，總孔隙度和有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)相對較高。在適宜的土壤水分條件下，孔隙度越大，越有利于細根的生長［23］。土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)對細根也有顯著影響。為了獲取更多的有機質(zhì)，細根通常趨向于養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)高的區(qū)域［24］。

目前，關(guān)于細根在水平方向的分布，有不同的結(jié)論。有研究表明：細根分布與距樹干位置有關(guān)［25］。但也有一些研究表明：細根分布與距樹干位置沒有顯著關(guān)系［26］。李陸生等［27］和甘卓亭等［28］的研究發(fā)現(xiàn)：幼齡林根系在水平方向上隨徑向距離增大而降低，成熟林則沒有顯著關(guān)系。本研究發(fā)現(xiàn)：整體上，距樹干100 cm的細根根長密度和根質(zhì)量密度大于距樹干50 cm的，各個月份和不同土層之間也存在差異，這與土壤的垂直變化和板栗的生長規(guī)律有關(guān)。

3.2 板栗細根的季節(jié)性變化

對于經(jīng)濟林來說，根系的作用尤為質(zhì)量要，能吸收水分和養(yǎng)分，并調(diào)控地上部分的果實產(chǎn)量，與地上部分相輔相成。由于自身生長特性以及受到環(huán)境因素的影響，地上部分和地下部分呈交替生長的規(guī)律，即地上部分生長旺盛時，地下部分生長緩慢，地上部分生長遲緩時，地下部分生長旺盛［8,29］。土壤水分與養(yǎng)分在垂直上的差異，使得在不同季節(jié)，甚至是同一季節(jié)不同層的細根發(fā)生變化［30］。0～20 cm土層處于表層，水熱條件受季節(jié)變化影響較大。距樹干50 cm處，4－6月細根根長密度和根質(zhì)量密度都呈上升趨勢，而距樹干100 cm處，細根根長密度和根質(zhì)量密度基本上呈下降趨勢。這是由于在這段時間降雨較少，氣候干旱，地表溫度逐漸升高，而50 cm處位于樹冠內(nèi)，100 cm處位于樹冠外，導致這2個距離產(chǎn)生了不同的變化趨勢。在生長季前期，地上部分枝條和葉片生長旺盛，冠幅不斷擴大，而根系也隨之擴張，林分逐漸郁閉。在7月和8月，試驗地區(qū)降雨增多，進入雨季，此時距樹干100 cm位于樹冠線邊緣，樹冠對于降水的再分配及降水的化學性質(zhì)，改變了樹冠下土壤濕度及化學性質(zhì)，同時這個距離的光照條件相對較好，細根向有利的營養(yǎng)空間聚集，以獲取水分和養(yǎng)分［31］，使這一距離的細根根長密度和根質(zhì)量密度逐漸上升。

20～40 cm土層中，板栗根系的季節(jié)性變化主要與營養(yǎng)生長和生殖生長的矛盾有關(guān)。根據(jù)對研究區(qū)域板栗的生長特征研究，其物候期可以分為葉芽萌發(fā)期（4月）、展葉期（5月）、授粉期（6月初）、坐果期（6月中旬）、 幼果期（7月）、 果實膨大期（8月）、 果實成熟期（9月）和落葉期（10月）［32］。 在展葉期（5月），細根根質(zhì)量密度和根長密度明顯增大。由于在這段時間，板栗主要進行營養(yǎng)生長，根系橫向生長和縱向生長同時進行。在6月板栗進入生殖生長期，此時細根根長密度增加明顯而根質(zhì)量密度沒有變化，這一時期地上部分需要大量營養(yǎng)供應(yīng)，根系主要通過縱向伸長來獲取更多的養(yǎng)分和水分。進入到幼果期（7月），果實營養(yǎng)物質(zhì)積累少，營養(yǎng)生長和生殖生長的矛盾得到緩和，葉片逐漸成熟，光合作用增強［33］，因此細根根長密度下降而根質(zhì)量密度上升。在8月（果實膨大期）和9月（果實成熟期），板栗對氮、磷、鉀的營養(yǎng)的需求較高［34］，細根根長密度不斷增大。進入到生長季末（10月），地上部分生長基本結(jié)束，地下部分生長旺盛，細根根長密度大幅度增加，但是研究中發(fā)現(xiàn)細根根質(zhì)量密度變化不明顯，這主要是由于在根系橫向生長的過程中，一部分細根進入到了下一個徑級，而本研究并未考慮其他徑級的根系。在40～60 cm土層距樹干50 cm和100 cm處交替增長，因為這一層次的土壤受外界影響較小，土壤幾乎是同質(zhì)性的，細根的季節(jié)變化主要與樹種本身根系生長特點有關(guān)。

4 結(jié)論與展望

板栗細根垂直分布差異明顯，20～40 cm土層中細根根長密度和根質(zhì)量密度最大。水平方向上，距樹干100 cm處的細根根長密度和根質(zhì)量密度大于50 cm處。板栗細根表現(xiàn)出明顯的季節(jié)波動性，其中20～40 cm土層的細根季節(jié)變化較明顯。根長密度在6月和10月有2個生長高峰，根質(zhì)量密度在10月增長較多，5月和6月也有增長。板栗細根的空間分布和季節(jié)變化與土壤分布差異和樹種生長規(guī)律密切相關(guān)。

影響根系變化和分布的因素是多種多樣的，不同根序［35］以及不同年齡［36］等的根系變化和分布都有所不同。這方面的研究還有待于更為深入和全面的探討。

［1］陳莉莉,袁志友,穆興民,等.森林細根生產(chǎn)力研究進展［J］.西北林學院學報,2015,30（3）:70－75.CHEN Lili,YUAN Zhiyou,MU Xingmin,et al.A review of fine root productive of forest ［J］.J Northwest For Univ,2015,30（3）:70 － 75.

［2］席本野,王燁,賈黎明,等.寬窄行栽植模式下三倍體毛白楊根系分布特征及其與根系吸水的關(guān)系［J］.生態(tài)學報,2011,31（1）:47 － 57.XI Benye,WANG Ye,JIA Liming,et al.Property of root distribution of triploid Populus tomentosa and its relation to root water uptake under the wide-and-narrow row spacing scheme ［J］.Acta Ecol Sin,2011,31（1）:47 － 57.

［3］OSMONT K S,SIBOUT R,HARDTKE C S.Hidden branches:developments in root system architecture ［J］.Ann Rew Plant Biol,2007,58（58）:93 － 113.

［4］SCHMIDT W.Root systems biology ［J］.Front Plant Sci,2014,5（5）:215.doi:10.3389/fpls.2014.00215.

［5］張小全,吳可紅,MURACH D.樹木細根生產(chǎn)與周轉(zhuǎn)研究方法評述［J］.生態(tài)學報,2000,20（5）:875－883.ZHANG Xiaoquan,WU Kehong,MURACH D.A review of methods for fine-root production and turnover of trees ［J］.Acta Ecol Sin,2000,20（5）:875 － 883.

［6］VOGT K A,VOGT D J,PALMIOTTO P A,et al.Review of root dynamics in forest ecosystems grouped by climate,climatic forest type and species ［J］.Plant Soil,1995,187（2）:159 － 219.

［7］楊洪強,范偉國.蘋果根系構(gòu)型及其調(diào)控研究進展［J］.園藝學報,2012,39（9）:1673－1678.YANG Hongqiang,FAN Weiguo.Advances in research of apple root system architecture and it’s regulation ［J］.Acta Hortic Sin,2012,39（9）:1673 － 1678.

［8］張勁松,孟平.石榴樹吸水根根系空間分布特征［J］.南京林業(yè)大學學報（自然科學版）,2004,28（4）:89－91.ZHANG Jinsong,MENG Ping.Spatial distribution characteristics of fine roots of pomegranate tree ［J］.J Nanjing For Univ Nat Sci Ed,2004,28（4）:89 － 91.

［9］云雷,畢華興,馬雯靜,等.晉西黃土區(qū)核桃花生復合系統(tǒng)核桃根系空間分布特征［J］.東北林業(yè)大學學報,2010,38（7）:67 － 70.YUN Lei,BI Huaxing,MA Wenjing,et al.Spatial distribution characteristics of root system of walnut trees in the walnut-peanut intercropping system in the loess region of western Shanxi［J］.J Northeast For Univ,2010,38（7）:67 － 70.

［10］高琛稀,劉航空,韓明玉,等.矮化自根砧蘋果苗木生長動態(tài)及其根系分布特征［J］.西北農(nóng)林科技大學學報（自然科學版）,2016,44（5）:170 － 176.GAO Chenxi,LIU Hangkong,HAN Mingyu,et al.Growth dynamic and characteristics of root distribution of dwarfing self-rooted rootstock apply nursery ［J］.J Northwest A&F Univ Nat Sci Ed,2016,44（5）:170 － 176.

［11］彭晶晶,郭素娟,王靜,等.修剪強度對不同密度板栗葉片質(zhì)量與光合特征的影響［J］.東北林業(yè)大學學報,2014,42（11）:47 － 50.PENG Jingjing,GUO Sujuan,WANG Jing,et al.Effect of different pruning intensity on leaf traits and photosynthetic characteristics of Chinese chestnut with different plant densities ［J］.J Northeast For Univ,2014,42（11）:47 － 50.

［12］郭素娟,李廣會,呂文君,等.錳對板栗實生苗生長及生理效應(yīng)的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報,2012,18（6）:1530－1536.GUO Sujuan,LI Guanghui,Lü Wenjun,et al.Influence of manganese on growth,physiological effects of chestnut seedlings ［J］.Plant Nutr Fert Sci,2012,18（6）:1530 － 1536.

［13］ZHOU Feng,GUO Shujuan， XIE Peng,et al.Megasporogenesis and development of female gametophyte in Chinese chestnut（Castanea mollissima） cultivar ‘Yanshanzaofeng’ ［J］.Int J Agric Biol,2014,16（5）:1001 － 1005.

［14］BLOCK R M A,REES K C J V,KNIGHE J D.A review of fine root dynamics in populus,plantations ［J］.Agrofor Syst,2006,67（1）:73 － 84.

［15］JACKSON R B,CANDELL J,EHLERI J R,et al.A global analysis of root distributions for terrestrial biomes ［J］.Oecologia,1996,108（3）:389 － 411.

［16］宋小林,吳普特,趙西寧,等.黃土高原肥水坑施技術(shù)下蘋果樹根系及土壤水分布［J］.農(nóng)業(yè)工程學報,2016,32（7）:121 － 128.SONG Xiaolin,WU Pute,ZHAO Xining,et al.Distribution characteristic of soil moisture and roots in rain-fed old apple orchards with water-fertilizer pit on the Loess Plateau ［J］.Trans Chin Soc Agric Eng,2016,32（7）:121 － 128.

［17］邸楠,席本野,PINTO J R,等.寬窄行栽植下三倍體毛白楊根系生物量分布及其對土壤養(yǎng)分因子的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學報,2013,37（10）:961 － 971.DI Nan,XI Benye,PINTO J R,et al.Root biomass distribution of triploid Populus tomentosa under wide-and narrow-row spacing planting schemes and its responses to soil nutrients ［J］.Chin J Plant Ecol,2013,37（10）:961 －971.

［18］史建偉,王孟本,陳建文,等.檸條細根的空間分布特征及其季節(jié)動態(tài)［J］.生態(tài)學報,2011,31（3）:726－733.SHI Jianwei,WANG Mengben,CHEN Jianwen,et al.The spatial distribution and seasonal dynamics of fine roots in a mature Caragana korshinskii plantation ［J］.Acta Ecol Sin,2011,31（3）:726 － 733.

［19］CRAINE J M.Competition for nutrients and optimal root allocation ［J］.Plant Soil,2006,285（1/2）:171 － 185.

［20］宋曰欽,翟明普,賈黎明,等.不同年齡三倍體毛白楊紙漿林生長期間細根變化規(guī)律［J］.生態(tài)學雜志,2010,29（9）:1696 － 1702.SONG Yueqin,ZHAI Mingpu,JIA Liming,et al.Fine root dynamics of different aged triploid Populus tomentosa pulp forests during growth period ［J］.Chin J Ecol,2010,29（9）:1696 － 1720.

［21］薦圣淇,趙傳燕,方書敏,等.隴中黃土高原主要造林樹種細根生物量分布［J］.應(yīng)用生態(tài)學報,2014,25（7）:1905－1911.JIAN Shengqi,ZHAO Chuanyan,FANG Shumin,et al.Distribution of fine root biomass of main planting tree species in Loess Plateau,China ［J］.Chin J Appl Ecol,2014,25（7）:1905 － 1911.

［22］田壽樂,沈廣寧,許林,等.不同節(jié)水灌溉方式對干旱山地板栗生長結(jié)實的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學報,2012,23（3）:61 － 66.TIAN Shoule,SHEN Guangning,XU Lin,et al.Effects of different water-saving irrigation modes on chestnut growth and fruiting in drought hilly land ［J］.Chin J Appl Ecol,2012,23（3）:61 － 66.

［23］張良德,徐學選,胡偉,等.黃土丘陵區(qū)燕溝流域人工刺槐林的細根空間分布特征［J］.林業(yè)科學,2011,47（11）:31－36.ZHANG Liangde,XU Xuexuan,HU Wei,et al.Spatial distribution of fine roots of a Robinia pseudoacacia plantation in Yangou watershed in the hilly region of Loess Plateau ［J］.Sci Silv Sin,2011,47（11）:31 － 36.

［24］FEBRUARY E C,HIGGINS S I.The distribution of tree and grass roots in savannas in relation to soil nitrogen and water ［J］.South Afr J Bot,2010,76（3）:517 － 523.

［25］楊秀云,韓有志,張蕓香.距樹干不同距離處華北落葉松人工林細根生物量分布特征及季節(jié)變化［J］.植物生態(tài)學報,2008,32（6）:1277 － 1284.YANG Xiuyun,HAN Youzhi,ZHANG Yunxiang.Effects of horizontal distance on fine root biomass and seasonal dynamic in Larix principis-rupprechtil plantation ［J］.J Plant Ecol,2008,32（6）:1277 － 1284.

［26］JANSSENS P,DIELS J,VANDERBORGHT J,et al.Numerical calculation of soil water potential in an irrigated‘Conference’ pear orchard ［J］.Agric Water Manage,2015,148:113 － 122.

［27］李陸生,趙西寧,高曉東,等.黃土丘陵區(qū)不同樹齡旱作棗園細根空間分布特征［J］.農(nóng)業(yè)工程學報,2015,31（20）:140 － 146.LI Lusheng,ZHAO Xining,GAO Xiaodong,et al.Influences of stand age on root patterns in a rain-fed jujube（Ziziphus jujube） plantation of Loess Plateau in China ［J］.Trans Chin Soc Agric Eng,2015,31（20）:140 － 146.

［28］甘卓亭,劉文兆.渭北旱塬不同齡蘋果細根空間分布特征［J］.生態(tài)學報,2008,28（7）:3401－3407.GAN Zhuoting,LIU Wenzhao.Distribution of the fine roots of different aged apple trees in Weibei rained tableland of the Loess Plateau ［J］.Acta Ecol Sin,2008,28（7）:3401 － 3407.

［29］李楠,廖康,成小龍,等.庫爾勒香梨根系與地上部生長發(fā)育動態(tài)及相關(guān)性［J］.新疆農(nóng)業(yè)大學學報,2013,36（2）:131 － 135.LI Nan,LIAO Kang,CHENG Xiaolong,et al.Correlation and growth dynamic state of growth and development in root and aboveground organ of Korla fragrant pear ［J］.J Xinjiang Agric Univ,2013,36（2）:131 － 135.

［30］PREGITZER K S,ZAK D R,MZAIASZ J,et al.Interactive effectives of atmospheric CO2and soil-N availability on fine roots of populous tremuloides ［J］.Ecol Appl,2000,10（1）:18 － 33.

［31］SOKALSKA D I,HAMAN D Z,SZEWCZUK A,et al.Spatial root distribution of mature apple trees under drip irrigation system ［J］.Agric Water Manage,2009,96（6）:917 － 924.

［32］張鐵如.板栗無公害高效栽培［M］.北京：金盾出版社,2005.

［33］謝鵬,郭素娟,呂文君.板栗 ‘燕山早豐’不同類型枝條在花期和幼果期的礦質(zhì)元素含量比較［J］.東北農(nóng)業(yè)大學學報,2014,45（4）:41 － 45.XIE Peng,GUO Sujuan,Lü Wenjun.Comparison analysis on mineral elements of different shoots in Chinese chestnut‘Yanshanzaofeng’ during flowering and young fruit period ［J］.J Northeast Agric Univ,2014,45（4）:41 － 45.

［34］李廣會,郭素娟,鄒鋒,等.板栗葉片營養(yǎng)與土壤養(yǎng)分的動態(tài)變化及回歸分析［J］.中南林業(yè)科技大學學報,2012,32（9）:41 － 46.LI Guanghui,GUO Sujuan,ZOU Feng,et al.Dynamic changes and regression analysis of leaf and soil nutrients of Castanea mollissima ［J］.J Cent South Univ For Technol,2012,32（9）:41 － 46.

［35］王延平,許壇,朱婉芮,等.楊樹人工林細根數(shù)量和形態(tài)特征的季節(jié)動態(tài)及代際差異［J］.應(yīng)用生態(tài)學報,2016,27（2）:395 － 402.WANG Yanping,XU Tan,ZHU Wanrui,et al.Seasonal dynamics of quantitative and morphological traits of poplar fine roots and their differences between successive rotation plantations ［J］.Chin J Appl Ecol,2016,27（2）:395 －402.

［36］GAN Zhuoting,ZHOU Zhengchao,LIU Wenzhao.Vertical distribution and seasonal dynamics of fine root parameters for apple trees of different ages on the Loess Plateau of China ［J］.Agric Sci China,2010,9（1）:46 － 55.