非生物脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響國內(nèi)研究進展

魏福年，馬龍彪

（1．甘肅省武威市涼州區(qū)豐樂鎮(zhèn)人民政府農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)站，甘肅武威733000；

2．黑龍江大學農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學院甜菜研究所，哈爾濱150080）

甜高粱是禾本科高粱屬草本C4植物，具有高能、高光效、抗旱、耐鹽堿、易栽培、方便利用、適應(yīng)性廣、生長迅速、生物學產(chǎn)量高的特點，是最具有開發(fā)潛力的綠色能源作物，是世界上生物量最高的作物之一[1-2]。甜高粱能有效修復(fù)土壤中的重金屬，是一種可以用來種植在重金屬污染土壤上的能源作物，是修復(fù)重金屬污染土壤的優(yōu)秀生物資源[1]，在污染土壤上種植甜高粱可有效避免能源開發(fā)和糧食作物間的矛盾沖突。人類在開發(fā)利用礦產(chǎn)資源、工業(yè)生產(chǎn)等活動的同時，由于管理、防范等原因?qū)е颅h(huán)境污染問題日益嚴重。我國重金屬污染的土壤面積很大，因其對生物的毒害作用，在重金屬土壤不宜種植食物鏈作物。利用重金屬污染土壤種植甜高粱，既可起到修復(fù)治理作用，又可以解決能源用地問題，能同時兼顧了生態(tài)和經(jīng)濟效益，將土壤修復(fù)與生物能源生產(chǎn)有機結(jié)合[3-4]。種子萌發(fā)即種子在土壤中的發(fā)芽期，是種子生長的起點和感知土壤溫度、濕度等外界環(huán)境變化的最初階段，是植物整個生長周期最重要的轉(zhuǎn)折期，對作物群體構(gòu)建至關(guān)重要，也是評價植物重金屬耐性的重要階段，在非生物逆境脅迫條件下尤為如此[5-6]。甜高粱在種植生長過程，在種子的萌發(fā)階段極易受到外界環(huán)境因素影響。因此，探討甜高粱種子萌發(fā)期的影響因素，對甜高粱的種植具有非常重要的意義。本文綜述了甜高粱種子萌發(fā)影響因素的研究進展，以期為甜高粱種植研究提供參考。

1　非生物脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響研究

1.1　重金屬脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響

鎘、鉛、鉻是人們在冶煉、電鍍、塑料、顏料等工業(yè)生產(chǎn)活動過程中，排放在土壤、空氣等外界環(huán)境中危害最大的重金屬污染物，是造成環(huán)境土壤污染的主要污染源。據(jù)統(tǒng)計，我國受鎘污染的耕地面積約28萬hm2，耕地中每年生產(chǎn)出的鎘含量超標農(nóng)產(chǎn)品約1460萬噸[7]，鉛在土壤中的含量為2～200mg/kg，我國土壤含鉛量平均為25mg/kg。人為活動是構(gòu)成環(huán)境污染的主要因素，重金屬污染已嚴重威脅著農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和人類的生活健康。崔永行等[8]通過用0、2、4、8、16、32mg/L濃度的鎘溶液對上海甜高粱、意大利甜高粱和興佳甜高粱3個甜高粱品種的種子進行脅迫處理，測定了鎘脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，低濃度的鎘對種子的萌發(fā)、芽和根的生長有刺激作用。在鎘脅迫條件下，3個甜高粱品種的發(fā)芽指標，隨鎘濃度的增加先升高后降低。鎘濃度在4mg/L時可促進甜高粱種子的萌發(fā)；在3個參試品種中，上海甜高粱的耐鎘性最強。王云等[9]以重金屬鉛為脅迫因子，選擇用甜高粱品種“甜2”，采用紙間發(fā)芽的方法，研究了不同濃度的鉛溶液對種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，鉛濃度的增加與種子萌發(fā)呈反向趨勢，隨鉛濃度的增加，甜高粱種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、芽長、活力指數(shù)等均呈下降趨勢。關(guān)東明等[10]選取綜合抗逆性好的遼甜3號甜高粱種子為試驗材料，進行了不同濃度（0～4000μmol/L）的鉛脅迫處理對甜高粱種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，在低濃度0～100μmol/L范圍，遼甜3號甜高粱種子發(fā)芽率、根芽伸長量、根芽鮮重都明顯大于其它濃度，低濃度鉛脅迫有刺激、促進種子萌發(fā)生長的作用；100～1000μmol/L濃度范圍內(nèi)，隨著鉛離子濃度的升高種子萌發(fā)生長受抑制或損害程度增大；地下部分受抑制程度要大于地上部分。陳夢妮等[11]為探討鉻脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響，以晉甜雜1號、晉甜雜2號、晉甜雜3號為試驗材料，采用發(fā)芽毒理試驗，研究了不同鉻濃度對3種甜高粱種子萌發(fā)及幼苗生長的影響。結(jié)果表明，在鉻脅迫下，晉甜雜1號和晉甜雜3號的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長以及胚芽鮮質(zhì)量均隨鉻濃度的增加而呈下降趨勢；晉甜雜2號的胚根長、胚根鮮質(zhì)量、胚芽長以及胚芽鮮質(zhì)量均隨鉻濃度的增加而呈下降趨勢，但其發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)在濃度＜1．15 mmol/L時呈上升趨勢；3種甜高粱種子的耐鉻性大小為晉甜雜2號＞晉甜雜3號＞晉甜雜1號。

1.2　鹽脅迫對甜高粱種子吸水和萌發(fā)的影響

甜高粱雖具有很強的耐鹽能力，但種植在鹽分含量較高的土壤上時，仍會出現(xiàn)種子萌發(fā)難、出苗難、苗期生長弱等問題。研究解決鹽分脅迫對甜高粱萌發(fā)、出苗和立苗等的影響基礎(chǔ)性難題，對推廣種植甜高粱具有非?，F(xiàn)實的意義[12]。作物種子萌發(fā)階段對鹽分最敏感，已成為制約甜高粱生產(chǎn)的限制因子。鹽脅迫會導致土壤水勢降低，使土壤中種子吸水困難，而影響種子萌發(fā)。周桂生等[13]、高鳳菊等[14]研究了鹽脅迫對不同類型甜高粱種子吸水和萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，低濃度的鹽脅迫對甜高粱種子的吸水和萌發(fā)具有一定的促進作用，而高濃度的鹽脅迫則會顯著抑制種子的吸水和萌發(fā)；鹽濃度的升高和甜高粱發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長等均呈反向趨勢，鹽濃度升高，種子萌發(fā)指標逐漸下降；但相同鹽濃度下，雜交種的下降幅度顯著低于常規(guī)種；不同類型品種之間的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根重差異顯著，而活力指數(shù)、根長等差異不顯著。朱亞等[15]以引進的10個甜高粱品種為試驗材料，研究了NaCl模擬鹽脅迫對不同品種甜高粱種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響。結(jié)果表明：隨著NaCl脅迫濃度增加，發(fā)芽勢和發(fā)芽率均逐漸下降，不同品種幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性均隨著鹽脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢；當NaCl脅迫濃度為0.1～0.15mol/L時，SOD和CAT的活性均最大，而過氧化物酶（POD）活性變化則因品種而異；隨著NaCl脅迫濃度的升高，不同品種甜高粱幼苗丙二醛（MDA）含量也呈現(xiàn)上升趨勢，不同鹽脅迫處理間差異不顯著。因此，可通過外源物質(zhì)調(diào)節(jié)來提高種子吸水能力，減緩鹽分和高溫對甜高粱萌發(fā)、生長、光合效率和莖稈產(chǎn)量等的脅迫效應(yīng)，促進種子萌發(fā)和出苗。NEA Nimir通過適宜濃度的赤霉素（GA3）、激動素和水楊酸浸種與葉面噴施，發(fā)現(xiàn)合適濃度的外源激素可減緩鹽分和溫度脅迫，促進甜高粱種子萌發(fā)、出苗生長和產(chǎn)量的形成[6]。

1.3　碳離子輻照對甜高粱種子萌發(fā)及幼苗酶活性的影響

碳離子束輻射能是篩選出抗性好、含糖量高的甜高粱品系的一種方法，不同劑量的碳離子束輻射會使甜高粱株高、單稈重、糖錘度、熟性、莖粗等發(fā)生突變[16]。馮亮英等研究了輻射能量為100 MeV/u時不同劑量的碳離子輻照對兩個甜高粱種子萌發(fā)后，發(fā)芽勢、成苗率和幼苗葉片中幾種酶活性的影響。結(jié)果表明，隨著劑量的增加，發(fā)芽勢先升后降，而成苗率逐漸下降，呈“類肩形”；谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、CAT、SOD及乳酸脫氫酶（LDH）活性的總體趨勢是隨著劑量的增加先升后降，不同酶略有不同；低劑量輻射促進了種子萌發(fā)，使酶的活性維持在較高的水平，高劑量時酶活下降，會抑制甜高粱的生長[17]。

1.4　碳酸鈉脅迫對甜高粱種子萌發(fā)的影響

全球約有8億hm2土地受到鹽漬化影響，其中由碳酸鈉（Na2CO3）等堿性鹽構(gòu)成的蘇打鹽堿土地有4.34億hm2。我國的主要分布在華北、西北、東北等地區(qū)，鹽堿土面積約3693萬hm2[18]。張春霞等[19]以甜高粱品種“能飼1號”為試驗材料，研究了甜高粱種子萌發(fā)期和幼苗期對Na2CO3脅迫的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，在不同濃度Na2CO3脅迫下發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)、胚根長度和胚芽長度與對照相比差異均顯著。在Na2CO3脅迫濃度低于0.03mol/L時，對甜高粱幼苗根系活力的提高具有一定的促進作用；隨Na2CO3脅迫濃度的增加，丙二醛、脯氨酸含量呈上升趨勢，當其濃度增加到0.1mol/L時，脯氨酸含量急劇上升，表明脯氨酸在甜高粱抵抗鹽堿脅迫方面發(fā)揮重要作用；而SOD活力隨Na2CO3脅迫濃度的增加呈逐漸下降的趨勢。戴凌燕等[20]將NaHCO3和 Na2CO3按 5∶1混合，在不同鹽堿濃度處理下對 7個不同甜高粱品種（MN3739、M-81E、貝利、Rio、ES725、3222和雷伊）的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)、平均根長、平均發(fā)芽率和鹽害率進行比較研究，并采用隸屬函數(shù)法對各品種耐性進行評價。結(jié)果表明：7個甜高粱品種中MN3739耐鹽堿性最強，雷伊最弱。

1.5　氮素對NaCl脅迫下甜高粱種子萌發(fā)及芽苗生長與生理的影響

甜高粱是最具有發(fā)展前景的綠色能源作物之一，耐鹽堿力強，可利用當前多數(shù)大田作物不能利用的鹽漬化土地。李海云等[21]研究了NaCl脅迫對甜高粱較敏感品種甜稈秫秫（TGSS）和較耐品種M81E種子萌發(fā)和幼苗生長的影響。結(jié)果表明：0.08mol/L和0.16mol/L NaCl對種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均具有明顯的抑制作用，二者差異不顯著;芽期耐鹽指數(shù)可用于評價品種芽期耐鹽性，M81E芽期對NaCl脅迫比TGSS敏感；0.16mol/L NaCl脅迫下，甜高粱根系和植株地上部分生長均受到明顯的抑制;根系長度對NaCl脅迫比根鮮重更敏感，0.16mol/L NaCl脅迫下，TGSS的相對減少量明顯高于M81E；NaCl脅迫對地上部分鮮重、植株總鮮重及葉面積的抑制作用與對根系長度的相似，TGSS的相對減少量亦明顯高于M81E；NaCl脅迫對地上部分的抑制作用高于對根系的抑制作用。穆靜等[22]在室內(nèi)設(shè)置不同鹽分濃度、不同氮源及濃度條件下進行甜高粱萌芽試驗。結(jié)果表明：NaCl濃度對甜高粱種子萌發(fā)有顯著影響，在甜高粱芽苗生長階段，通過提高保護酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而增強耐鹽傷害能力是有限的；0.1mol/L NaCl脅迫下，根系POD活性最低，而葉片MDA積累量、可溶性糖含量、POD活性最高，受鹽害程度最大；沒有鹽脅迫情況下增加不同氮源及氮量對甜高粱根葉生理特性的影響差異顯著，當?shù)獫舛仍?．02mol/L時，細胞受傷害程度最低，生長最好；不同形態(tài)氮源對甜高粱發(fā)芽和幼苗生長的影響差異明顯，NH4Cl的促進效果優(yōu)于KNO3；在0．1mol/L的NaCl脅迫下，施加銨態(tài)氮或硝態(tài)氮源均可增強甜高粱芽苗期的POD活性，減少MDA積累，從而緩解鹽脅迫帶來的傷害。研究表明采取適當?shù)牡收{(diào)控措施可以提高甜高粱的耐鹽能力。

1.6　低溫脅迫對甜高粱種子萌發(fā)及出苗的影響

溫度過低會影響種子的萌發(fā)率和出苗率，研究低溫條件對甜高粱種子萌發(fā)和出苗的影響，對篩選甜高粱耐低溫品種具有非常重要的意義。張麗霞等選取粒用高粱BTx623和甜高粱Rio為試驗材料，設(shè)置2℃～10℃五個溫度梯度分別處理2d～20d，統(tǒng)計了萌發(fā)率和出苗率，初步篩選高粱種子萌發(fā)階段耐低溫材料時建議采用8℃處理8～10d統(tǒng)計萌發(fā)勢，處理14～16 d統(tǒng)計萌發(fā)率，后續(xù)逐步提高選擇壓力。如果以出苗率為判斷標準時，建議采用4℃或者更低溫度處理14～16 d后統(tǒng)計出苗率。篩選、鑒定種子萌發(fā)階段耐低溫材料時應(yīng)綜合考慮萌發(fā)率和出苗率[23]。

2　展望

目前，在甜高粱種子萌發(fā)影響因素方面開展的研究較少，尚處于初級階段。在今后的研究中應(yīng)加大對甜高粱種子萌發(fā)影響因素的研究，一是要通過逆境或脅迫條件下甜高粱萌發(fā)相關(guān)生理指標數(shù)的變化情況研究，培育甜高粱抗性品種，增強甜高粱種子在逆境條件下的抗性，提高發(fā)芽率、產(chǎn)量等，增加經(jīng)濟效益；二是要深入研究導致種子萌發(fā)脅迫的影響因素，因弊施策，更深入開展甜高粱種子包衣處理、化學調(diào)控、抗逆境或脅迫鍛煉，增強甜高粱種子在逆境脅迫下生長的抵抗力。相信未來通過不斷的深入研究，將解決目前甜高粱種子萌發(fā)的脅迫問題，提高甜高粱在邊際化土地、重金屬污染土壤、鹽堿地等土壤環(huán)境條件下的種植率，為改善土質(zhì)、修復(fù)土壤，保護環(huán)境，規(guī)?；N植推廣甜高粱奠定技術(shù)支撐。

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