綠盲蝽研究進展

張未仲，李 捷，周旭凌，李慶亮，胡增麗，趙龍龍，劉朝紅，韓 鳳

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，太原030031）

0 引言

本研究綜述了國內(nèi)外綠盲蝽發(fā)生規(guī)律與防治方法研究進展。表明目前發(fā)生規(guī)律研究主要集中在害蟲種群發(fā)生動態(tài)及生命表制作、害蟲與寄主相互選擇性及其內(nèi)在機制探索2個方面；防治方法研究主要針對綠盲蝽的抗藥性篩選合適的藥劑及改進防治措施等方面。本研究指出目前的不足之處，為今后研究提供了思路。

環(huán)境因子對綠盲蝽生長發(fā)育及種群發(fā)生影響均有研究。已有研究表明，降雨量決定了卵孵化[1]，而溫度影響個體發(fā)育[2]，并且光周期與溫度一起誘導(dǎo)滯育[3-4]。對棉田綠盲蝽發(fā)生預(yù)測模型已有了較為深入的研究[5-6]。作為綠盲蝽主要的寄主，棉花的物理性質(zhì)與次生代謝的化學(xué)物質(zhì)是害蟲產(chǎn)生選擇行為的依據(jù)[7-9]。而取食后體內(nèi)生化反應(yīng)也是影響綠盲蝽選擇性的因素[10]。防治方面，采用色板誘集及自然生草方法降低綠盲蝽抗藥性應(yīng)用較為方便[11-12]。通過對前人的研究進行分類比較，將研究主要方面進行歸納。研究指出相對薄弱環(huán)節(jié)即研究功能基因比較單一，防治的靶標基因較少，相關(guān)基因間相互作用研究不足。通過本研究的分析，對當(dāng)前綠盲蝽研究的整體方向思路有所了解，為將來進一步研究提供基礎(chǔ)。指出未來的發(fā)展方向需要在各種組學(xué)方面加大力度，深層次揭示分子機理，并尋找更多更合適的靶標基因。

1 綠盲蝽的簡介

1.1 分類地位

綠盲蝽(Apolygus lucorum(Meyer-Dür)屬半翅目(Hemiptera)盲蝽科(Miridae)，是一種多食性害蟲，寄主種類多達38科147種[13]。有多個同種異名如Capsus Lucorum(Meyer-Dür)、Lygus Lucorum(Meyer-Dür)、Lygocoris Lucorum(Meyer-Dür)[14]。

1.2 發(fā)生地區(qū)

綠盲蝽在自然界中分布廣泛，世界范圍內(nèi)亞洲、歐洲、北美洲及非洲北部均有分布。在中國除海南、西藏以外，北起黑龍江，南迄兩廣，西至新疆青海、川滇云貴、東達沿海各省均有分布。其發(fā)生為害主要集中在中國中南部地區(qū)，是黃河和長江流域棉花、果樹等多種作物上的主要害蟲之一[15-16]。

1.3 發(fā)生規(guī)律

由于抗蟲棉的廣泛使用及栽培結(jié)構(gòu)的調(diào)整，綠盲蝽從棉田次要害蟲逐漸成為主要害蟲，并且逐漸向棗、桃、櫻桃和葡萄等北方果樹轉(zhuǎn)移，尤其在棗樹上為害較為嚴重。綠盲蝽對果樹的花芽、嫩葉和果實均有危害，對果實的食用價值與商品價值均造成嚴重影響。綠盲蝽有晝伏夜出的習(xí)性，在棉田中，成蟲活動主要集中在傍晚至凌晨時分（16:00至翌日04:00之間）。主要在棉花頂部附近飛行，多在高于棉花頂部20 cm處，沒有明確的偏好方向[17]。綠盲蝽產(chǎn)卵主要在夜間進行，并將卵產(chǎn)在植物組織中。在棉株上，卵分布在中部（第4～第7果枝），集中在葉柄、葉脈、蕾柄和鈴柄上[18]；在棗樹上，卵常聚集于多年生老棗股和掛果多的植株上，這可能是由于老棗股上的鱗片較為疏松，適合該蟲產(chǎn)卵，而結(jié)果多的棗樹上食物量充足，迎合了該蟲吸食棗果汁液的習(xí)性[19-20]。綠盲蝽一年發(fā)生3～5代，以卵越冬。在棗、梨、蘋果混合棗園，越冬卵在棗樹上分布最多，其次為蘋果和梨樹。綠盲蝽越冬卵的孵化盛期在4月末至5月初，而4月的越冬卵孵化率最高[21]。

2 環(huán)境因子對綠盲蝽影響

生物在自然界的分布及生命活動受到各種環(huán)境因子的制約。環(huán)境因子（溫度、濕度、光周期）對綠盲蝽種群及個體生命參數(shù)均產(chǎn)生重要影響。研究不同環(huán)境條件下種群動態(tài)及個體生理，對于害蟲發(fā)生預(yù)測預(yù)報及防控均有重要意義。

Pan等[2]研究表明，在溫度、降雨量、相對濕度3個因子中，降雨量對綠盲蝽越冬卵孵化有決定性作用。門興元等[1]通過單頭飼養(yǎng)，組建種群生命表研究表明，溫度對綠盲蝽發(fā)育歷期有顯著影響，并且23℃時綠盲蝽的世代存活率、雌成蟲的產(chǎn)卵歷期、單雌繁殖若蟲數(shù)、種群趨勢指數(shù)均達到最大值。

光周期和溫度對綠盲蝽影響主要表現(xiàn)在滯育方面。卓德干等[3-4]研究表明，綠盲蝽屬于長日照型昆蟲，光照周期是其滯育的主要誘導(dǎo)因子，溫度起輔助作用，低溫處理能夠提高綠盲蝽越冬卵滯育解除率，但不是其滯育解除的必要條件。陳培育等[22]對不同地區(qū)采集到的綠盲蝽成蟲所產(chǎn)卵的滯育率進行分析，結(jié)果表明綠盲蝽卵的滯育率隨緯度的升高逐漸下降；在室內(nèi)飼養(yǎng)的綠盲蝽自然種群，不同批次卵的滯育率隨飼養(yǎng)時間的增加而明顯下降。

通過對不同環(huán)境因子作用下種群動態(tài)調(diào)查，可建立生態(tài)模型對綠盲蝽發(fā)生預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)。矯振彪等[5]在河北省廊坊市對棉田綠盲蝽的空間分布型及其抽樣模型進行了研究，建立了理論公式。肖留斌等[6]初步建立了綠盲蝽各代發(fā)生期、發(fā)生量預(yù)測模型，進行了回代檢驗，并利用6年（2009—2014年）的綠盲蝽實際發(fā)生數(shù)據(jù)對預(yù)測模型的應(yīng)用效果進行了外延檢測，總體測報準確率平均達到85%以上。

3 綠盲蝽與寄主關(guān)系

3.1 綠盲蝽對寄主選擇性

陸宴輝[23]在研究100余種供試植物后表明，綠盲蝽對田間不同寄主植物有不同的選擇性，其中偏好豆科、蒿類等植物。吳國強等[24]通過2種方法（田間籠罩、Y形儀選擇）研究綠盲蝽對不同生長時期的6種植物寄主選擇趨勢。結(jié)果表明，不但不同作物趨性不同，即使同一種作物不同品種，種群發(fā)生情況也不同，如田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同棉花品種（系）上綠盲蝽種群發(fā)生及危害動態(tài)亦不相同[25]。通過對棉區(qū)不同寄主發(fā)生規(guī)律研究表明綠盲蝽在不同寄主間有轉(zhuǎn)移特性，且寄主間轉(zhuǎn)移的驅(qū)動力是趨花性[26-28]。金銀利等[29]在葡萄行間間作棉花、苜蓿、胡蘿卜也取得類似的結(jié)果。綠盲蝽越冬卵發(fā)育的成蟲于5月上中旬大量遷移到正在開花的胡蘿卜上取食為害，胡蘿卜花干枯后又轉(zhuǎn)移到葡萄和棉花上，苜蓿上幾乎看不到。因此，建議將胡蘿卜作為誘集植物。

3.2 寄主選擇性機制研究

為了研究綠盲蝽對寄主的選擇性機理，所有的研究大致分為兩個思路。一個側(cè)重于寄主抗性，即本身的理化性質(zhì)與被為害后生理響應(yīng)，一個側(cè)重于綠盲蝽生理與取食寄主后的生理反應(yīng)。

3.2.1 寄主抗性及相關(guān)生理研究 害蟲對寄主選擇性是抗性研究的基礎(chǔ)。害蟲與寄主互作關(guān)系的研究一直是植物抗蟲性研究的熱點。對寄主植物抗蟲性的研究可以反映選擇性。林鳳敏等[7-9]研究表明，不同棉花品種（系）對綠盲蝽的抗性水平存在差異，物理結(jié)構(gòu)與次生化學(xué)物質(zhì)均與抗性相關(guān)。初步明確了選育葉片無毛或少毛、葉片表皮層厚和多油點棉花品種可用于棉花綠盲蝽的治理。次生類物質(zhì)（田間縮合單寧、蕓香普、總烯類化合物和總殺實夜蛾素）含量高的棉花品種（系）可以在一定程度上減輕或抑制綠盲蝽的危害，而黃酮類物質(zhì)（槲皮素和異槲皮苷）則有利于綠盲蝽的發(fā)生危害。雒珺瑜等[30-31]研究表明，單寧含量越高，棉花對綠盲蝽的抵抗作用越強。棉酚含量與綠盲蝽抗性相關(guān)性不顯著，棉花葉片中纖維素含量在特定生長期（花鈴期）對綠盲蝽抗性呈顯著正相關(guān)性，而葉片中木質(zhì)素含量在苗期、蕾期、花鈴期與抗性均無顯著相關(guān)性。

植物在逆境脅迫下，體內(nèi)與抗逆性相關(guān)的生理指標往往會有所變化，不同寄主被綠盲蝽危害后，體內(nèi)各種生理生化指標變化規(guī)律亦可能存在差異，對作物而言，綠豆、Bt棉、苜蓿受綠盲蝽危害后，體內(nèi)葉綠素、蛋白質(zhì)、糖含量及3種保護酶活性的變化率較大，同綠盲蝽偏好度成正相關(guān)[32]。而且綠盲蝽取食和機械損傷能引起棉花葉片內(nèi)防御性酶活性的變化[33-34]。在果樹方面，受綠盲蝽危害后，各種寄主葉片內(nèi)可溶性糖、蛋白質(zhì)和游離氨基酸以及保護性酶活性等生理代謝指標均產(chǎn)生變化，表明各指標與綠盲蝽偏好程度之間存在一定的正相關(guān)性[35]。李林懋等[36]比較了綠盲蝽刺吸與人工針刺模擬危害后，冬棗不同組織的應(yīng)激防御酶活性以及變化趨勢，但是體內(nèi)保護酶變化與抗性是否有相關(guān)性還有待進一步明確。

3.2.2 綠盲蝽生理及取食后的生理變化研究 為揭示綠盲蝽的寄主選擇行為機制，陸宴輝等[37]利用掃描電鏡觀察綠盲蝽觸角感受器，以期從蟲體本身深入了解其化學(xué)感受系統(tǒng)。而從綠盲蝽取食后自身生理變化的差異，推測綠盲蝽對寄主選擇性機制也是一種研究思路。雒珺瑜等[38]研究發(fā)現(xiàn)，分別取食豆類、不同棉花品種的綠盲蝽若蟲發(fā)育歷期和成蟲壽命均存在顯著差異。許秀蘋等[39]也指出，寄主植物種類能明顯影響害蟲個體生長發(fā)育和種群增殖。

寄主對綠盲蝽的影響不僅表現(xiàn)在種群變化及個體發(fā)育方面，而且也表現(xiàn)在酶含量與基因表達量方面。通過分子層面的研究推測綠盲蝽在不同寄主上的適應(yīng)性已有報道。肖留斌等[10]通過研究綠盲蝽在不同寄主上取食后消化酶系（淀粉酶、蛋白酶）和海藻糖含量的改變情況，表明棉花上的適應(yīng)性高于豆類。孫洋等[40]研究不同寄主對抗逆基因熱激蛋白AlHSP90表達量的影響。結(jié)果顯示取食棉花后抗逆基因表達量顯著高于四季豆與茼蒿。說明該基因在綠盲蝽對寄主適應(yīng)性上發(fā)揮重要作用。

多功能氧化酶即P450酶能夠參與昆蟲體內(nèi)多種物質(zhì)的代謝，其酶含量的升高和活性的增強是害蟲抗藥性產(chǎn)生的主要原因之一。PBO常作為多功能氧化酶的專一抑制劑被廣泛應(yīng)用于昆蟲抗藥性機制研究。許新新等[41]研究表明，增效醚(PBO)對綠盲蝽P450酶活性有顯著的抑制作用。研究綠盲蝽對寄主轉(zhuǎn)換的適應(yīng)性與生理響應(yīng)機制，可為綠盲蝽的監(jiān)測預(yù)報和綜合防控提供科學(xué)依據(jù)。

4 防治方法

4.1 化學(xué)防治

目前對綠盲蝽的防治仍以施用有機磷和氨基甲酸酯類化學(xué)殺蟲劑為主。此外，有機氯類和擬除蟲菊酯類等傳統(tǒng)殺蟲劑對綠盲蝽成蟲仍具有較高的觸殺活性[42]。其中，5種傳統(tǒng)殺蟲劑馬拉硫磷、毒死蜱、聯(lián)苯菊酯、滅多威和硫丹殺蟲效果較好。新型吡咯類殺蟲劑對綠盲蝽表現(xiàn)出較高毒力，而昆蟲生長調(diào)節(jié)劑、抗生素類及植物源殺蟲劑對綠盲蝽成蟲沒有明顯的觸殺活性。此外，化學(xué)藥劑合理復(fù)配對防治綠盲蝽有增效作用[43-44]，而且不同類型、不同作用方式殺蟲劑在不同溫度下毒力有明顯差異[45-46]。張小兵等[47]于2010—2012年采用玻璃管藥膜法監(jiān)測山東不同地區(qū)綠盲蝽田間種群6種殺蟲劑的敏感性，結(jié)果顯示，傳統(tǒng)農(nóng)藥仍是山東棉區(qū)防治綠盲蝽的有效藥劑。另外，在棉田中采用吡蟲啉顆粒劑穴施及液體制劑灌根施藥是控制綠盲蝽為害的有效手段[48]。

4.2 物理防治

使用化學(xué)方法防治盲蝽，不僅容易導(dǎo)致盲蝽產(chǎn)生抗藥性，而且對自然環(huán)境造成了巨大的污染和破壞，這就使得開發(fā)環(huán)境友好型的綠色防控新方法和新技術(shù)顯得尤為重要。植食性昆蟲時通常利用視覺識別來選擇寄主，根據(jù)這一特性，利用不同顏色的誘蟲板來防治和檢測害蟲已經(jīng)得到了廣泛的應(yīng)用，在不同果園利用不同顏色誘蟲板對綠盲蝽誘集效果的研究發(fā)現(xiàn)，在棗園內(nèi)綠盲蝽對黃色和橙色敏感性最強[49]。在棉田與葡萄園中研究發(fā)現(xiàn)綠盲蝽對藍色、青綠色表現(xiàn)出較強的趨性[50-51]。

研究綠盲蝽的嗅覺行為及發(fā)育生理對其進行防治是很好的防治選擇。通過研究綠盲蝽嗅覺及化學(xué)感受、蛻皮等生理活動對了解害蟲生理機制、開發(fā)新型殺蟲劑均有重要意義。蘇建偉等[52]采用浸泡法和氣質(zhì)聯(lián)用(GC-MS)對綠盲蝽雌蟲不同部位的浸提物進行鑒定，推測反-2-丁酸己烯酯可能是綠盲蝽雌蟲的性信息素成分或組分之一，并主要由胸部內(nèi)的腺體分泌。張濤[53]對綠盲蝽性信息素進行了初步鑒定，明確了其主要成分。紀萍等[54]克隆并表達了一個氣味結(jié)合蛋白基因，并研究了與性信息素的結(jié)合能力。沈忱等[55]克隆了氣味降解酶中的一種酯酶，并檢測了綠盲蝽各部位的表達量，為研究綠盲蝽氣味降解酶生物學(xué)功能提供了依據(jù)。

滑金峰等[56]研究得到了綠盲蝽化學(xué)感受蛋白基因AlucCSPl，在雌性觸角內(nèi)特異表達，并進一步得到約13 kDa的AlucCSPl純蛋白。為研究AlucCSPl在綠盲蝽化學(xué)感器中的作用奠定了基礎(chǔ)。譚永安等[57]從綠盲蝽中擴增出超氣門蛋白ALUSAP全長，并對該基因的序列進行結(jié)構(gòu)分析和同源進化分析，并最終獲得純化蛋白。該研究不僅為解析綠盲蝽蛻皮及發(fā)育的機制提供理論依據(jù)，而且為開發(fā)以蛻皮激素受體為靶標的新型殺蟲劑提供理論基礎(chǔ)。

4.3 生物防治

生物防治的重要手段之一是利用天敵控制害蟲數(shù)量。寄生性天敵與捕食性天敵的施放與保護是田間防治的常用手段。目前，綠盲蝽專一性寄生天敵和捕食天敵尚未見報道。已報道的盲蝽寄生性天敵有20多種，主要分布在膜翅目的長緣纓小蜂屬和常室繭蜂屬。最有代表性的就是盲蝽長緣纓小蜂。羅淑萍等[58]研究發(fā)現(xiàn)紅頸常室繭蜂對綠盲蝽若蟲的寄生率較高，有控制綠盲蝽數(shù)量的潛能。捕食性天敵主要是瓢蟲、草嶺、姬蝽、小花蝽等廣譜性捕食者。其中斑點大眼長蝽和狡小花蝽的研究比較廣泛，被認為是比較理想的防治盲蝽天敵。仝亞娟等[59]在室內(nèi)研究表明，三突花蛛可捕食綠盲蝽的各齡若蟲及成蟲。利用微生物防治盲蝽研究最多的是球抱白僵菌，不同菌株致病力也有一定的差異，其中菌c-1對綠盲蝽的致病力較強。目前白僵菌的產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)工序已較為成熟，可作為一種良好的害蟲生物防治制劑[60]。

4.4 農(nóng)業(yè)防治

張敬亮等[12]在蘋果園種植鼠茅草發(fā)現(xiàn)生草園綠盲蝽的發(fā)生數(shù)量顯著減少。這是由于綠盲蝽食性極雜，如果果園地面有充足食料，則留在地下繼續(xù)取食；清耕園地下雜草較少，缺少食源，則返回樹上危害，且第2、3代可能繼續(xù)危害蘋果嫩梢。因此，連年種植鼠茅草對減輕綠盲蝽危害有積極意義。

高梅秀等[61]利用綠盲蝽在向日葵和玉米上發(fā)生高峰期早的特點，在棗樹生產(chǎn)中采用防蟲網(wǎng)阻隔、插種向日葵和玉米誘集綠盲蝽的方法，進行棗園綠盲蝽的預(yù)測預(yù)報，可減少綠盲蝽在棗樹上產(chǎn)卵越冬。

5 結(jié)論與討論

目前，對綠盲蝽的研究多集中在發(fā)生規(guī)律、寄主適合度、生物學(xué)特性、防控技術(shù)等方面，寄主研究大部分集中在棉花，豆類上。在果樹上研究較少，主要集中在棗園和葡萄園中。果樹與作物作為綠盲蝽的共同寄主，與綠盲蝽的互作關(guān)系均有研究，但果樹不同品系間與綠盲蝽互作的差異性還未涉及。綠盲蝽取食不同寄主或施藥后體內(nèi)解毒酶系等生理變化還有待明確。

分子方面雖然對一些功能基因如化學(xué)感受蛋白基因、氣味結(jié)合蛋白基因、多功能氧化酶等基因進行了克隆研究，但是多種基因間的相互關(guān)系未深入了解，可用于害蟲防治的靶標基因研究相對較少。隨著科研技術(shù)的發(fā)展，組學(xué)技術(shù)已成為解決生態(tài)、分子等科學(xué)領(lǐng)域中諸多問題的有力工具。以基因、mRNA、蛋白質(zhì)、代謝產(chǎn)物為研究對象的基因組學(xué)(Genomics)[62]、轉(zhuǎn)錄組學(xué)(Transcriptomics)[63]、代謝組學(xué)(Metabolomies)[64]等，已在昆蟲研究領(lǐng)域表現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景。今后應(yīng)充分利用各種組學(xué)技術(shù)對綠盲蝽研究進一步深入的系統(tǒng)研究。