水楊酸在桃樹抗逆生理中的研究進(jìn)展（3）

鄭重祿

（福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局　福建泉州　362011）

2.6　抑制植株及果實(shí)病害

植物受到病原物等各種異常因素刺激后，產(chǎn)生一系列防衛(wèi)反應(yīng)，如木質(zhì)素的沉淀，富羥糖蛋白的積累，次級(jí)結(jié)構(gòu)胼胝體、周皮等的產(chǎn)生，有關(guān)酶系統(tǒng)的激活，一些功能分子（如植物保衛(wèi)素，病程相關(guān)蛋白等）的誘發(fā)合成等等，以及植物在受到病原菌侵染時(shí)誘發(fā)產(chǎn)生的過敏反應(yīng)（HR）和系統(tǒng)獲得的抗病性(SAR)中，水楊酸（SA）都起著重要作用[49]。許多研究也表明，水楊酸可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生一些病原相關(guān)蛋白，參與植物抗病進(jìn)程[50]。外施SA時(shí)，可以使得植物的脯氨酸含量增加，同時(shí)抗氧化酶活性增加，加大對(duì)受脅迫植株的保護(hù)[51]。

Van Loon L C等[52]研究認(rèn)為，當(dāng)植物感知到病原菌侵染時(shí)，大量合成并積累SA，誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白(PR)基因表達(dá)，激活SAR。桃根癌病是由根癌土壤桿菌引起的土壤病害，具有潛伏侵染和系統(tǒng)侵染性。郝峰鴿[53]以抗病品種紅根甘肅桃1號(hào)與感病品種桃PDPPl3-1為材料，對(duì)桃防御根癌病的系統(tǒng)獲得抗病性反應(yīng)(SAR)進(jìn)行探索。結(jié)果表明，在接種病原菌后，紅根甘肅桃1號(hào)的發(fā)病較PDPPl3-1晚，但兩個(gè)品種的SA含量均升高，在接種后35d，仍保持較高水平，且紅根甘肅桃1號(hào)SA含量遠(yuǎn)高于桃PDPPl3-1；均可誘導(dǎo)出強(qiáng)的SAR反應(yīng)。由此認(rèn)為，桃根癌土壤桿菌侵染激活了兩個(gè)桃品種的SAR反應(yīng)，表現(xiàn)出一定程度的誘導(dǎo)抗性。

植物遭受逆境脅迫傷害的重要特征之一，是活性氧代謝失調(diào)。在逆境脅迫下植物體內(nèi)可動(dòng)員保護(hù)系統(tǒng)中的酶類(如POD、SOD)，以抵御和清除活性氧，阻止膜脂過氧化，維持膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性[54]。外源SA能夠促使植物組織積累H2O2，H2O2可能作為第二信使來啟動(dòng)植物相關(guān)防御基因的表達(dá)，從而提高植物對(duì)病原菌的抗病性[55]。劉招龍[56]用0.2～0.8mmol/L的SA處理桃葉片后接種輪紋病菌。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，0.4mmol/L的SA處理的桃葉片，可最大提高POD，和SOD的活性，緩解輪紋病菌對(duì)桃葉片的傷害作用。由此可見，用0.4mmol/L的SA處理，可有效抵抗病菌的侵入。

病原菌侵染時(shí)會(huì)分泌許多酶去降解細(xì)胞壁，多聚半乳糖醛酸酶(PGs)是植物病原真菌最先分泌的最重要的一種酶，它能夠水解植物聚半乳糖醛酸，并為病原菌的進(jìn)一步侵染提供營養(yǎng)[57]。多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白(PGIP)是一種富含亮氨酸重復(fù)單位(LRR)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞壁結(jié)合蛋白，能夠特異性地與病原菌PGs結(jié)合，從而阻斷真菌侵染過程和抑制相應(yīng)病害的發(fā)生[58]。魏平和張軍科[59]研究發(fā)現(xiàn)，用0.002mmol/L的 SA誘導(dǎo)處理“秦蜜露”桃葉片后，能引起PGIP基因表達(dá)水平上升，在2h出現(xiàn)峰值，表達(dá)峰值時(shí)(2h)的表達(dá)量是最低點(diǎn)(8h)表達(dá)量的2.4倍。而對(duì)照在0～8h內(nèi)PGIP基因的表達(dá)幾乎沒有變化。由此可見，0.002mmol/L的SA對(duì)桃葉片PGIP基因的表達(dá)有促進(jìn)作用；桃葉片PGIP基因?qū)Φ蜐舛萐A誘導(dǎo)處理較敏感，并可以在短時(shí)期內(nèi)促進(jìn)PGIP基因的表達(dá)。這說明，較低濃度的SA主要是通過誘導(dǎo)抗病基因的表達(dá)使桃產(chǎn)生了抗病性，并不是通過直接的殺菌或是抑菌作用。

通常認(rèn)為，刺吸式昆蟲誘導(dǎo)與病原物侵染相似的SA途徑，即類苯丙烷信號(hào)途徑，首先在限速酶-苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化作用下，將苯丙氨酸生成肉桂酸,，然后以肉桂酸為原料通過相應(yīng)的生化過程合成SA。張勇等[60]選取廣食性刺吸害蟲桃蚜為研究對(duì)象，通過熒光定量PCR檢測蚜蟲直接取食SA后，對(duì)蚜蟲體內(nèi)的重要解毒酶谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶(GST)的sigma型及唾液腺特異表達(dá)基因C002的表達(dá)誘導(dǎo)反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，桃蚜在直接取食含有10mmol/L的SA的人工飼料后，sigma型GST及C002基因表達(dá)量都顯著升高。這說明，桃蚜取食激活了SA介導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑，可直接利用SA，體內(nèi)SA含量升高，通過上調(diào)體內(nèi)相關(guān)解毒基因及唾液腺相關(guān)基因的表達(dá)量，加強(qiáng)自身解毒能力或者分泌更多的唾液蛋白調(diào)節(jié)寄主的防御反應(yīng)，以提高自身對(duì)寄主植株的適應(yīng)性。

在果實(shí)貯藏過程中，病原微生物侵入果實(shí)體內(nèi)，導(dǎo)致果實(shí)貯藏品質(zhì)下降甚至腐爛。同時(shí)，果實(shí)侵染部位產(chǎn)生過敏反應(yīng)(HR)和系統(tǒng)獲得抗病性(SAR)，阻止同一類或其它類型病原微生物的侵入[61]。在果實(shí)抗氧化反應(yīng)方面，外源SA能夠促使果實(shí)積累H2O2，H2O2可能作為第二信使來啟動(dòng)植物相關(guān)防御基因的表達(dá)，從而提高對(duì)病原菌的抗病性[62]。另外，SA處理還能明顯誘導(dǎo)桃果實(shí)4個(gè)抗氧化蛋白(SOD、CAT、GPX、THX)的表達(dá)，說明SA處理調(diào)控了桃果實(shí)抗氧化系統(tǒng)，也是抑制病原菌侵染的主要原因[63]。韓濤和李麗萍[41]研究表明，0.1～0.3g/L的 SA處理 10～20min可減輕“大久?！碧屹A藏期的腐爛。

劉更森等[64]研究發(fā)現(xiàn)，（1±0.5）℃、相對(duì)濕度（90±5）%冷藏條件下用 1.25～5.00mmol/L的SA處理中華壽桃果實(shí)，能有效維持果肉色澤，減緩果實(shí)硬度下降速度，降低果實(shí)中PPO、LOX活性和O2-含量水平，提高貯藏前期果實(shí)H2O2含量，維持活性氧（ROS）較高代謝平衡，減輕MDA對(duì)細(xì)胞膜的傷害，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性。與對(duì)照相比，SA能顯著降低果實(shí)褐變指數(shù)，抑制果肉褐變。

馬凌云等[65]用0.1g/L的SA處理“華光”油桃果實(shí)，置于（0±1）℃、相對(duì)濕度為80%～95%下冷藏。結(jié)果表明，SA處理明顯提高了果實(shí)中PPO、POD、PAL和SOD等的活性以及總酚、H2O2的含量，并且果實(shí)總酚含量下降和果實(shí)發(fā)病分別比對(duì)照果晚7d和14d，發(fā)病指數(shù)始終比對(duì)照果低，貯藏結(jié)束時(shí)發(fā)病率比對(duì)照果實(shí)低73.49%。由此可見，SA處理誘導(dǎo)了油桃果實(shí)對(duì)采后病害的抗性，有效地降低了其貯藏期間的發(fā)病率，并延遲病害的發(fā)生。這與韓濤和李麗萍[41]的研究結(jié)果一致。

Chan等[66]利用0.5mmol/L的SA處理鮮切桃果實(shí)，晾干后，接種P.expansum孢子懸浮液，然后將果實(shí)置于25℃條件下貯藏。結(jié)果表明SA處理的果實(shí)發(fā)病較慢，病斑較小。說明SA可以有效抑制病原菌的初始侵染，延緩病斑直徑的擴(kuò)散。蔡沖等[67]研究發(fā)現(xiàn)，20℃下用1.0mmol/L的SA處理鮮切桃果實(shí)會(huì)顯著抑制LOX的活性，維持較高的果實(shí)硬度，延緩受傷果實(shí)的代謝速率。由此可見，利用外源SA因子以誘導(dǎo)果實(shí)的抗病性，能減少鮮切桃果貯藏期間的病害。

2.7　維持果實(shí)貯藏品質(zhì)

果實(shí)采后仍然為一個(gè)活的機(jī)體，在成熟衰老過程中果實(shí)品質(zhì)會(huì)發(fā)生一系列變化。果實(shí)的貯藏品質(zhì)包括果實(shí)硬度、出汁率、可滴定酸（TA）、可溶性固形物（SSC）和維生素C（Vc）及其他代謝物含量等。在貯藏過程中果實(shí)的品質(zhì)會(huì)隨著時(shí)間的延長而不斷下降。大量研究表明，采前或采后一定濃度的SA處理能在一定程度上維持果實(shí)貯藏品質(zhì)。

在果實(shí)的成熟衰老過程中，伴隨著果實(shí)的軟化[68]，果肉開始發(fā)軟，硬度值下降。可能由于細(xì)胞壁中果膠物質(zhì)和纖維素降解[69]，但膜脂過氧化作用對(duì)果實(shí)軟化也有一定影響[70]。SA能抑制果實(shí)的后熟衰老，延緩果實(shí)細(xì)胞壁的降解，阻止果實(shí)硬度下降，有效地控制果實(shí)軟化進(jìn)程。韓濤等[71]研究認(rèn)為，SA處理桃果實(shí)在貯藏前期對(duì)于果實(shí)硬度沒有很大的影響，在貯藏后期處理果實(shí)的硬度顯著高于對(duì)照果實(shí)。SA處理對(duì)于果實(shí)SSC、總酸沒有顯著影響。處理過的果實(shí)腐爛率小于對(duì)照果實(shí)，這可能與SA誘導(dǎo)了POD、PPO等酶類的活性有關(guān)。

高慧等[72]研究發(fā)現(xiàn)，用1mmol/L的ASA（乙酰水楊酸）處理“華光”油桃果實(shí)，置于5℃冷藏3周后轉(zhuǎn)入21℃室溫貨架期，能顯著降低果實(shí)冷藏后貨架期的冷害指數(shù)，有效抑制貨架期果實(shí)呼吸速率升高及硬度和TA下降，但對(duì)果實(shí)的可溶性固形物含量無顯著影響；ASA處理還顯著延緩果實(shí)冷藏后貨架期游離態(tài)SA含量的損失，有效抑制貨架期果實(shí)H2O2累積，保持果實(shí)較強(qiáng)的1，1-二苯基-2-苦肼基自由基（DPPH）清除能力，從而提高了貨架期果實(shí)貯藏品質(zhì)。由此可見，ASA處理提高油桃果實(shí)貯藏品質(zhì)可能與其參與了果實(shí)游離SA含量、H2O2水平調(diào)節(jié)和抗氧化活性的變化有關(guān)。任邦來等[73]用0.05～0.15g/L的SA涂膜處理油桃果實(shí)，常溫貯藏。結(jié)果表明，SA處理能有效地保持果實(shí)的新鮮度、延遲呼吸高峰出現(xiàn)的時(shí)間、降低呼吸強(qiáng)度，對(duì)采后油桃果實(shí)的成熟有一定調(diào)節(jié)作用；能明顯地控制果實(shí)采后腐爛；較好地減少果實(shí)采后失重，保持果實(shí)硬度、維生素C含量和含糖量，對(duì)果實(shí)含酸量影響不大。其中，以0.10g/L的SA涂膜處理對(duì)油桃保鮮效果較好。

萬春燕等[74]研究發(fā)現(xiàn)，用0.1g/L的SA處理肥城桃果實(shí)，在室溫（22～24）℃和低溫（6±2）℃下貯藏?？梢砸种圃谑覝叵沦A藏的果實(shí)的硬度、可溶性固形物及含酸量下降，對(duì)低溫下貯藏的果實(shí)其硬度和Vc含量的保持效果顯著，并延長了果實(shí)的貯藏時(shí)間。這與王有年等[75]用0.1g/L、0.3g/L的SA處理“大久保”桃果實(shí)，在室溫（22～24）℃和低溫（0～2）℃下貯藏，使果實(shí)硬度和Vc含量增加，可溶性固形物及含酸量降低，果色變化變緩，延長貯藏期的結(jié)果相符合。

楊愛珍[76]用 0.1g/L、0.3g/L的 SA浸泡處理“大久?！碧液汀鞍嗽麓唷碧夜麑?shí)，在室溫（22～24）℃和低溫（2±2）℃下貯藏。結(jié)果表明，在室溫下SA處理能明顯抑制桃果實(shí)色澤、硬度、可溶性固形物和和含酸量的變化；低溫與SA處理的相互作用卻能更有效地抑制桃果實(shí)硬度的下降，提高Vc含量，延長其保質(zhì)期20d；SA處理和溫度對(duì)“八月脆”桃果實(shí)的影響較“大久保”桃果實(shí)敏感，0.1g/L的SA處理較0.3g/L的SA處理效果好，能顯著降低桃果實(shí)的腐爛率（指數(shù)）和褐變率（指數(shù)）。由此可見，SA對(duì)桃果實(shí)營養(yǎng)成分含量的調(diào)控作用由溫度和品種兩個(gè)因素決定。

魏寶東等[77]研究發(fā)現(xiàn)，用0.3g/L的SA處理錦銹黃桃果實(shí)，分別在室溫（22～28℃）和低溫（0±1℃）下貯藏，SA都能有效地保持黃桃的新鮮度，降低腐爛率。但同一濃度的SA處理，在不同的貯藏溫度下，對(duì)黃桃果實(shí)后熟和營養(yǎng)成分產(chǎn)生不同的影響。在室溫下，SA處理的可溶性固形物含量高于對(duì)照，總酸含量低于對(duì)照，明顯促進(jìn)了果實(shí)的后熟，而在低溫下卻又抑制果實(shí)的后熟，可溶性固形物低于對(duì)照，總酸高于對(duì)照。由此認(rèn)為，SA處理可以明顯地提高果實(shí)的抗病力。在黃桃果實(shí)中存在著一種對(duì)溫度很敏感的SA調(diào)節(jié)機(jī)制。這種調(diào)節(jié)機(jī)制不僅受溫度的影響，對(duì)外源SA的濃度也很敏感，有待深入研究。因此，選用SA用于桃果實(shí)保鮮時(shí)，除了考慮不同品種對(duì)SA有不同的耐受性外，還應(yīng)該根據(jù)具體的貯藏溫度選擇合適的SA濃度。

大量研究表明，采前或采后適量濃度的SA處理能在一定程度上維持果實(shí)在貯藏期的品質(zhì)，包括果實(shí)硬度糖酸含量以及其他次生代謝物質(zhì)的含量等。蔡琰[39]研究顯示，1.0mmol/L和1.3mmol/L的SA處理減輕了低溫貯藏“霞暉5號(hào)”水蜜桃果實(shí)糖酸含量的下降，且效果顯著，這可能是品種不同的原因。然而總的看來，SA對(duì)果實(shí)糖酸含量并無不良影響，不會(huì)產(chǎn)生明顯風(fēng)味淡化，造成食用品質(zhì)的下降。1.3mmol/L的SA處理果實(shí)出汁率僅45.86%，顯著低于其他濃度處理，這可能是SA濃度過高導(dǎo)致乙烯生物合成異常，原果膠不能正常軟化分解，發(fā)生果膠質(zhì)凝膠化，凝膠過程結(jié)合了大量的水分，從而使果肉干化、發(fā)綿，果實(shí)硬度上升以及出汁率下降在很大度上是果膠質(zhì)形成凝膠的結(jié)果[78]。而用1.0mmol/L的SA處理能夠維持桃果實(shí)硬度，減輕絮敗，這與李麗萍和韓濤[42]在“大久?！碧夜麑?shí)中取得的結(jié)果相符?？傮w看來，SA對(duì)果面顏色并無顯著影響，但仍顯現(xiàn)出高濃度SA處理抑制果實(shí)轉(zhuǎn)色的可能性。由此可見，SA對(duì)延緩果實(shí)成熟有一定作用。

韓濤等[79]研究認(rèn)為，用0.3g/L（即2mmol/L）的SA處理“大久?！碧夜麑?shí)，然后在2±2℃能產(chǎn)生冷害的低溫下貯藏可抑制果實(shí)腐爛和硬度的下降。高于0.3g/L的SA處理會(huì)導(dǎo)致果實(shí)表皮傷害，0.5～1.5g/L的SA處理1.0～2.5h后會(huì)出現(xiàn)表皮褐變，在24h內(nèi)癥狀加重，以后不再發(fā)展，室溫下這些褐變部位腐爛加速。高于0.5g/L的 SA處理使果實(shí)加速軟化，尤其1.0g/L以上的 SA處理非常明顯[80]。可見，SA作用的有效濃度與不同桃品種和組織有關(guān)。因此，SA的使用必須因地制宜綜合考慮多種因素的影響，才能取得良好的效果。

另外，SA可以維持果實(shí)的貯藏品質(zhì)，也可以改善果實(shí)貨架期的品質(zhì)。王友升等[81]研究發(fā)現(xiàn)，用外源SA處理八成熟度大久保桃果實(shí)能促進(jìn)果實(shí)后熟過程中醇類、脂肪族酯類、羰基化合物、內(nèi)酯和萜烯等內(nèi)酯類物質(zhì)的釋放。這說明SA在一定程度上促進(jìn)了桃果實(shí)的后熟。這可能歸因于SA降低了果實(shí)中過氧化氫酶活性引起活性氧大量積累，從而導(dǎo)致果實(shí)后熟過程加速[82]，其具體原因仍有待進(jìn)一步探討。

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