萊州灣橈足類胸刺水蚤(Centropages)的種類季節(jié)更替和生態(tài)分布*

左 濤 王 俊 王秀霞

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)

室 青島 266237; 3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071; 4. 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青島 266071)

胸刺水蚤(Centropages)廣布于世界各個(gè)海洋陸架區(qū), 是淺海近岸水域浮游動(dòng)物橈足類中重要類群。在一些區(qū)域, 它們?cè)诟∮蝿?dòng)物數(shù)量組成中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 如北大西洋陸架區(qū)的 Centropages typicus(Carlotti et al, 2007), 同時(shí)也是許多魚(yú)類由稚魚(yú)向幼魚(yú)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換過(guò)程中重要的餌料來(lái)源(鄭嚴(yán)等, 1965; 孟田湘, 2001)。該屬很多種類為雜食性或肉食性, 可捕食橈足類、魚(yú)類的卵和幼體(Turner et al, 1985;Boersma et al, 2014), 因此, 胸刺水蚤在許多橈足類和魚(yú)類的種群補(bǔ)充過(guò)程中起著重要的影響作用, 它是海洋生態(tài)系統(tǒng)(特別是淺海近岸生態(tài)系統(tǒng))中不可忽視的浮游動(dòng)物類群。

萊州灣是中國(guó)陸架淺?！澈５娜蠛持? 其東側(cè)緊鄰渤海海峽, 西側(cè)為中國(guó)第二大河——黃河的入?？? 具有獨(dú)特的理化和生物特征, 是中國(guó)北部傳統(tǒng)的漁業(yè)生物產(chǎn)卵、孵育和索餌場(chǎng)。但受人類活動(dòng)和氣候變化影響, 萊州灣內(nèi)生物群落結(jié)構(gòu)和格局已發(fā)生重大改變。20世紀(jì)50年代至90年代, 在包括萊州灣在內(nèi)的渤海和北黃海, 冬、春季最為常見(jiàn)的胸刺水蚤是腹胸刺水蚤(C. abdominalis), 秋季為瘦尾胸刺水蚤(C. tenuiremis)(中科院海洋所浮游生物組,1964; 鄭重等, 1978; 白雪娥等, 1991; 張武昌等,2002)。但根據(jù)近年調(diào)查資料, 瘦尾胸刺水蚤已被取代,背針胸刺水蚤(C. dorsispinatus)成為上述區(qū)域秋季常見(jiàn)胸刺水蚤(王文杰等, 2013; Sun et al, 2013)。如何理解萊州灣浮游動(dòng)物胸刺水蚤種類組成變化, 需要深入開(kāi)展相關(guān)的生態(tài)研究, 以評(píng)估萊州灣生境變化對(duì)其的影響。

腹胸刺水蚤曾被定名為墨氏胸刺水蚤(C.mcmurrichi)(陳清潮等, 1965), 它的中文名又名腹針胸刺水蚤, 本文采用劉瑞玉(2008)編錄所定的種名。腹胸刺水蚤廣泛分布于北太平洋北溫帶水域, 在渤、黃、東、南海極為常見(jiàn)(劉瑞玉, 2008)。有關(guān)腹胸刺水蚤種群生態(tài)研究的報(bào)道略多, 包括生態(tài)分布和晝夜移動(dòng)(鄭重等, 1965)、生殖和發(fā)育(Kasahara et al,1975; Liang et al, 1994; Slater et al, 2005)以及種群動(dòng)態(tài)和生產(chǎn)力估算(Liang et al, 1996)、種群結(jié)構(gòu)特征(武文魁, 1991; Sun et al, 2013)。背針胸刺水蚤主要分布于南海、太平洋和印度洋(劉瑞玉, 2008), 在南黃海和東海沿岸都有分布(徐韌等, 2009), 但有關(guān)該種的種群生態(tài)研究卻鮮有報(bào)道。

本研究基于2011年和2012年的野外調(diào)查, 采集9個(gè)航次的萊州灣胸刺水蚤樣品, 分析了灣內(nèi)種類組成, 以及各組成種類的橈足幼體和成體的豐度相對(duì)組成、個(gè)體大小的相關(guān)資料, 估算其生物量和生產(chǎn)力。目的在于了解萊州灣胸刺水蚤的種群結(jié)構(gòu)及生態(tài)分布主要特征, 明確萊州灣浮游動(dòng)物種類更替規(guī)律。本研究不僅有助于細(xì)致刻畫(huà)萊州灣內(nèi)胸刺水蚤類群的生態(tài)特征, 有益于補(bǔ)充我國(guó)近海近岸生態(tài)類型的浮游動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)資料, 還可為探討萊州灣浮游動(dòng)物種類更替對(duì)水文的生物指示作用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和分析

2011年 5—11月、2012年 3—4月用漁船“魯昌漁 4193號(hào)”(額定功率為 350kw)逐月在萊州灣(37.25°N—38.75°N, 119°E—120.75°E)進(jìn)行了 9 個(gè)航次的定點(diǎn)綜合調(diào)查。胸刺水蚤使用網(wǎng)孔徑為 160μm的浮游生物網(wǎng)從底至表垂直拖網(wǎng)采集獲得。全部采樣均在白天進(jìn)行。胸刺水蚤樣固定保存于 5%的甲醛海水溶液中。同期測(cè)定的環(huán)境參數(shù)有各站表層(水深1—2m)海水溫度和海水鹽度、溶解氧和 pH, 其水平分布見(jiàn)左濤等(2016)的報(bào)道。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)Nikon SMZ1500體式顯微鏡下(20×),參考李松等(1990)的方法鏡檢和計(jì)數(shù)胸刺水蚤的橈足幼體和成體, 記錄發(fā)育期和性別以及頭胸甲部的前體長(zhǎng)(prosome length, PL)(精確至0.01mm)。發(fā)育期包括橈足幼體各期(CⅠ、CⅡ、CⅢ、CⅣ和 CⅤ)及雌體(F)和雄體(M)?？紤]網(wǎng)具采集的有效粒級(jí), 無(wú)節(jié)幼體期未列入本研究。

1.2 數(shù)據(jù)處理

各發(fā)育期的相對(duì)數(shù)量密度用豐度(ind./m3)表示,用各發(fā)育期的個(gè)體計(jì)數(shù)值除以濾水量體積來(lái)計(jì)算。生物量(B, μgC/m3)是單位水體內(nèi)所有個(gè)體含碳量的總和。腹胸刺水蚤個(gè)體生物量(Bi)根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式Bi=PL2.97×10-8.19(Uye, 1982)計(jì)算, 其中PL為前體長(zhǎng)。腹胸刺水蚤橈足幼體和成體的日生產(chǎn)力[P,μgC/(m3·d)]由生物量和水溫(T, °C)估算得到, 估算公式為: P/B=0.086e0.064T(Liang et al, 1996)。因未收集到相關(guān)的基礎(chǔ)參數(shù), 本研究中背針胸刺水蚤橈足幼體和成體的生物量和生產(chǎn)力的估算參數(shù)參考腹胸刺水蚤的相應(yīng)值。

各發(fā)育期前體長(zhǎng)-頻數(shù)(豐度)分布利用混合分布法(Macdonald et al, 1979)擬合正態(tài)曲線。擬合后曲線經(jīng)方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)后優(yōu)化和確定擬合參數(shù)與原觀測(cè)值的差異不顯著(P>0.05), 方可接受。平面圖和線條圖采用 Surfer 10.0和 Graph 8.0(Golden software, Inc.)繪制。

2 結(jié)果

2.1 總豐度、性比的季節(jié)變化

9個(gè)航次中, 觀察到兩種胸刺水蚤, 分別是腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤。

腹胸刺水蚤出現(xiàn)季節(jié)以冬、春季為主。它從上一年的11月開(kāi)始出現(xiàn), 5月豐度達(dá)到最高(2411ind./m3),7月逐漸消失(圖 1)。9個(gè)調(diào)查月的豐度月均值為435ind./m3。背針胸刺水蚤出現(xiàn)季節(jié)以夏、秋季為主,自 6月開(kāi)始出現(xiàn), 9月豐度值達(dá)最高(472ind./m3), 11月逐漸消失(圖 1), 9個(gè)調(diào)查月的豐度月均值為76ind./m3。

各發(fā)育期豐度變化(圖 1)表現(xiàn)為, 腹胸刺水蚤 3—6月各期橈足幼體均有出現(xiàn), 7月和11月早期橈足幼體不出現(xiàn), 僅有后期橈足幼體和成體出現(xiàn), 各期橈足幼體的豐度都以5月豐度最高。背針胸刺水蚤7—10月各期橈足幼體均有出現(xiàn), 除CI期以8月豐度最高外, 其他橈足幼體各發(fā)育期和成體的豐度都以9月最高。

圖1 萊州灣腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤橈足幼體各發(fā)育期和成體豐度(ind./m3)的月變化Fig. 1 Monthly abundance (ind./m3) of stage-specific copepodites of Centropages abdominalis and C. dorsispinatus in Laizhou Bay

成體中, 腹胸刺水蚤的性比(雌/雄)以 11月最高(5), 其次為6月(2.98), 其他月份該值則在1.11—1.71間。背針胸刺水蚤的性比以7月和8月較高, 分別為3.14和1.92, 9—11月則在0.8—1間。兩種胸刺水蚤的雌體和雄體豐度差異都未達(dá)顯著水平(配對(duì)t-test,P>0.05)

2.2 前體長(zhǎng)-頻數(shù)分布

腹胸刺水蚤橈足幼體各發(fā)育期和成體的相對(duì)組成中(圖2), 3月前體長(zhǎng)為0.4—0.55mm的CI—CII早期橈足幼體個(gè)體略多; 4月除CI期外, 其他幼體發(fā)育期的個(gè)體所占比例相近; 5月則以前體長(zhǎng)<0.6mm的CII—CIII期所占比例最高; 6月種群組成由前體長(zhǎng)為0.7—0.8mm的后期橈足幼體CIV和CV期占主導(dǎo); 7月和 11月均以成體占主導(dǎo), 但 7月出現(xiàn)個(gè)體的前體長(zhǎng)多集中于0.95—1mm, 11月出現(xiàn)個(gè)體的前體長(zhǎng)介于1—1.2mm。

背針胸刺水蚤橈足幼體各發(fā)育期和成體的相對(duì)組成中(圖3), 7月整體豐度值很低, 以前體長(zhǎng)>0.8mm的成體居多; 8月和 9月, 整個(gè)種群以早期橈足幼體CI和CII期為豐度主體; 10月和11月, 前體長(zhǎng)>0.9mm的成體是種群豐度構(gòu)成的主體。11月各發(fā)育期都出現(xiàn),但豐度極低, 不能擬合混合正態(tài)分布曲線。

圖4中, 除CI、CII期外, 腹胸刺水蚤各橈足幼體發(fā)育期和成體的前體長(zhǎng)在 3—7月期間, 都表現(xiàn)了下降趨勢(shì), 11月前體長(zhǎng)又增加至春季3—5月期間的水平。在 7—9月期間, 背針胸刺水蚤前體長(zhǎng)呈下降趨勢(shì), 而后又開(kāi)始增加。兩種橈足類的前體長(zhǎng)季節(jié)變化與水溫呈相反趨勢(shì), 水溫越高, 其前體長(zhǎng)反而越小。

2.3 生物量和生產(chǎn)力估算

腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤橈足幼體和成體的生產(chǎn)力季節(jié)變化與生物量、豐度相應(yīng)的季節(jié)變化相同(圖5)。腹胸刺水蚤的生物量以5月最高(2500μg/m3),其次為 6月和 4月。9個(gè)調(diào)查月的平均生物量為471μg/m3; 背針胸刺水蚤的生物量以 9月最高(310μg/m3), 其次為8月和10月(圖5), 9個(gè)調(diào)查月的平均生物量為50μg/m3。腹胸刺水蚤的生產(chǎn)力最高值426μg/(m3·d)出現(xiàn)在 5月, 9個(gè)調(diào)查月的平均值為89μg/(m3·d); 背 針 胸 刺 水 蚤 的 生 產(chǎn) 力 最 高 值96μg/(m3·d)出現(xiàn)在 9月, 9個(gè)調(diào)查月的平均值為15μg/(m3·d)。

2.4 豐度分布、個(gè)體大小與溫、鹽度關(guān)系

3—6月, 腹胸刺水蚤密集區(qū)主要分布于灣口東北側(cè), 灣內(nèi)西側(cè)近岸一般很少或不出現(xiàn), 4月腹胸刺水蚤的密集區(qū)向?yàn)硟?nèi)擴(kuò)展范圍最大。7—11月, 背針胸刺水蚤密集區(qū)主要分布于灣口西側(cè)近岸, 以38.5°E、119.25°N為中心向外周逐漸減少, 灣口及灣內(nèi)東側(cè)是相對(duì)低值區(qū)(圖6)。

圖2 萊州灣腹胸刺水蚤橈足幼體和成體的前體長(zhǎng)-相對(duì)豐度混合分布Fig. 2 Mixture distributions of relative abundance along prosome length of stage-specific copepodites of Centropages abdominalis in Laizhou Bay

腹胸刺水蚤密集區(qū)(>100ind./m3)的水溫低于20°C, 鹽度介于 30—34; 背針胸刺水蚤出現(xiàn)的水溫高于 10°C, 密集區(qū)出現(xiàn)的水溫為 21—25°C, 鹽度介于 30—34(圖 7)。

3 討論

萊州灣常見(jiàn)的胸刺水蚤是腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤, 兩個(gè)種類都是季節(jié)性出現(xiàn)。腹胸刺水蚤出現(xiàn)季節(jié)為冬、春季, 5月豐度最高; 背針胸刺水蚤出現(xiàn)季節(jié)為夏、秋季, 9月豐度最高。它們周年間歇性出現(xiàn)特性與其自身的滯育機(jī)制有關(guān)。胸刺水蚤屬的很多種類種群的補(bǔ)充是依靠底質(zhì)中存留的休眠卵(Marcus,1996)。有報(bào)道證實(shí), 在腹胸刺水蚤橈足幼體和成體較少或不出現(xiàn)的季節(jié), 底質(zhì)中的腹胸刺水蚤休眠卵數(shù)量往往最高; 而在水層中腹胸刺水蚤橈足幼體增多的季節(jié), 底質(zhì)中腹胸刺水蚤的卵的數(shù)量則較少(Kasaharaet al, 1975)。萊州灣腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤種群消失前, 種群主體都是由成體組成(圖 2和圖3)。成體中雌、雄體豐度較為接近。這是因?yàn)樾卮趟閷俣鄶?shù)種類的雌體沒(méi)有納精囊, 需要持續(xù)與雄體交配, 形成較高的產(chǎn)卵率(Ki?rboe, 2006)。

圖3 萊州灣背針胸刺水蚤橈足幼體和成體的前體長(zhǎng)-相對(duì)豐度混合分布Fig. 3 Mixture distributions of relative abundance along prosome length of stage-specific copepodites of Centropages dorsispinatus in Laizhou Bay

在豐度空間總體分布上, 腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤表現(xiàn)出明顯的互補(bǔ)性。腹胸刺水蚤的分布水域表現(xiàn)為偏低溫, 分布中心位于河口區(qū)外圍或離岸稍遠(yuǎn), 在渤海并沒(méi)有形成越冬群體(畢洪生等, 2001)。萊州灣內(nèi)的腹胸刺水蚤種群可能更多依賴于灣外補(bǔ)充群體, 局部水域也可能是依靠休眠卵實(shí)現(xiàn)補(bǔ)充。背針胸刺水蚤的分布水域略偏高溫, 分布中心在灣內(nèi)且緊鄰河口區(qū), 其種群的增長(zhǎng)可能更多來(lái)自于當(dāng)?shù)匦菝呗训难a(bǔ)充。

在河口近岸分布的胸刺水蚤往往有較廣的適鹽范圍。水溫與腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤的生長(zhǎng)和分布相關(guān)更為明顯。溫度越高, 發(fā)育成熟需要的時(shí)間越短, 易導(dǎo)致個(gè)體較小(Lianget al, 1996)。腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤個(gè)體大小季節(jié)變化也是如此。就空間分布而言, 本研究中腹胸刺水蚤豐度分布為: 4月水溫為10°C左右時(shí)在萊州灣擴(kuò)展范圍最大, 5月水溫為15°C左右時(shí)形成豐度峰值, 但在水溫升至20°C的 6月其豐度急劇下降, 7月水溫近25°C時(shí), 該種基本不出現(xiàn)。腹胸刺水蚤是偏冷水性的近岸種, 出現(xiàn)的溫度范圍為8.9—21.1°C(Lianget al, 1996), 卵孵化所需溫度介于 10—20°C(Kasaharaet al, 1975), 在 4.6°C以下基本停滯發(fā)育和生長(zhǎng)(Slateret al, 2005)。該種豐度峰值出現(xiàn)季節(jié)的區(qū)域性差異可能與當(dāng)?shù)厮疁貭顩r有關(guān)。如日本瀨戶內(nèi)海福山港其峰期為 2月(Lianget al,1996), 而在我國(guó)黃海海域其豐度峰值期為 4月(武文魁, 1991)。

圖4 萊州灣腹胸刺水蚤(a)和背針胸刺水蚤(b)各橈足幼體發(fā)育期和成體的前體長(zhǎng)(mm)與表層水溫(°C)的月變化Fig. 4 Monthly mean values of prosome length (mm) of stage-specific copepodites of Centropages abdominalis (a) and C.dorsispinatus (b) in Laizhou Bay with surface water temperature(broken line)

圖5 萊州灣腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤橈足幼體和成體的生物量(a)和日生產(chǎn)力月均值(b)Fig. 5 Monthly mean values of biomass (a) and daily production (b) of stage-specific copepodites of Centropages abdominalis and C. dorsispinatus in Laizhou Bay.

如前言所述, 近年來(lái)背針胸刺水蚤可能已取代了20世紀(jì)50—90年代常見(jiàn)種——瘦尾胸刺水蚤, 成為秋季萊州灣內(nèi)的常見(jiàn)種。本研究圖7顯示, 背針胸刺水蚤在水溫高于 10°C 時(shí)出現(xiàn), 水溫達(dá) 21—25°C時(shí)其豐度最高。從已有的報(bào)道來(lái)看, 2000年以前, 背針胸刺水蚤并沒(méi)有廣泛出現(xiàn)于渤海以及萊州灣內(nèi),而是更多地分布于南黃海、東海沿岸(如長(zhǎng)江口等水域), 是這些水域夏季 8月的優(yōu)勢(shì)種(紀(jì)煥紅等, 2006;徐韌等, 2009)。而瘦尾胸刺水蚤廣泛分布于我國(guó)沿海各海域(鄭重等, 1978; 劉瑞玉, 2008)。在東、南海沿岸及海灣、港口, 如廈門(mén)港(劉光興等, 1998)、珠江口(陳亮東等, 2015)等, 主要出現(xiàn)于溫度較低的冬、春季(12月—翌年5月)。在 34.5°N左右的日本瀨戶內(nèi)海福山灣口, 它出現(xiàn)于水溫高于14.5°C的夏、秋季, 并在水溫為21°C時(shí)達(dá)到最高豐度(Lianget al, 1996)。本研究調(diào)查中, 暫未發(fā)現(xiàn)瘦尾胸刺水蚤個(gè)體。比較而言,背針胸刺水蚤和瘦尾胸刺水蚤對(duì)水溫和鹽度的適宜范圍相近, 兩個(gè)種類的生態(tài)習(xí)性相似, 都可被認(rèn)為是略偏高溫的近岸種。在過(guò)去50年中, 特別是2000年后, 萊州灣受到最為強(qiáng)烈的人類活動(dòng)干擾, 黃河口入海徑流銳減和數(shù)次斷流, 沖淡水從灣口西北方向向渤海中央擴(kuò)展程度降低, 河口低鹽區(qū)縮小, 受鹽度梯度驅(qū)動(dòng)的物理潮汐和灣口環(huán)流退化并開(kāi)始轉(zhuǎn)向(吳德星等, 2004; 王永剛等, 2014; 畢聰聰?shù)? 2015), 外海水入侵加強(qiáng), 因此背針胸刺水蚤等許多廣布性暖溫帶近岸種完全有可能進(jìn)入灣內(nèi), 并通過(guò)其自身特有滯育機(jī)制(如產(chǎn)生滯育卵下沉至底泥中)存留下來(lái), 在當(dāng)?shù)匦纬晒潭ǖ姆N群。但背針胸刺水蚤如何取代瘦尾胸刺水蚤, 成為萊州灣秋季胸刺水蚤優(yōu)勢(shì)種？這其中可能涉及水文的長(zhǎng)期變化, 以及兩種胸刺水蚤種間競(jìng)爭(zhēng)或其他外在復(fù)雜因素, 這些在現(xiàn)有資料基礎(chǔ)上, 還無(wú)法深入探討和加以解釋。

4 結(jié)語(yǔ)

本研究結(jié)果顯示, 萊州灣最為常見(jiàn)的胸刺水蚤是腹胸刺水蚤和背針胸刺水蚤, 均為季節(jié)性出現(xiàn)種,出現(xiàn)的季節(jié)分別為 11月—翌年 7月和6—11月, 豐度最多的月份分別為5月和9月。它們種群結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化具有一定相似性, 即在種群出現(xiàn)和消失前的時(shí)期, 成體是種群組成的主體; 繁盛期則以橈足幼體為主; 在水溫最高的季節(jié)個(gè)體前體長(zhǎng)最小。兩種胸刺水蚤成體中的雌體和雄體的豐度差異不明顯, 性比(雌/雄)值介于 1—2。

萊州灣胸刺水蚤種類組成具有明顯的季節(jié)間和可能的年代際間更替。季節(jié)性種類更替表現(xiàn)在冬、春季的腹胸刺水蚤和夏、秋季的背針胸刺水蚤間; 年代際更替則可能發(fā)生在2000年之前的瘦尾胸刺水蚤和2000年之后的背針胸刺水蚤間。瘦尾胸刺水蚤不再是秋季萊州灣胸刺水蚤優(yōu)勢(shì)種類。本研究只采集了表層水溫、鹽度數(shù)據(jù), 缺乏捕食者及營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素以及餌料生物等資料, 因此要深入詮釋引起萊州灣胸刺水蚤種類更替及種群結(jié)構(gòu)變化的外在影響機(jī)制,還需要繼續(xù)開(kāi)展進(jìn)一步工作。

圖6 萊州灣腹胸刺水蚤(3—6月)和背針胸刺水蚤(7—11月)總豐度(ind./m3)平面分布Fig. 6 Spatial abundance (ind./m3) distributions of Centropages abdominalis from March to June, and C. dorsispinatus from July to November in Laizhou Bay

圖7 萊州灣腹胸刺水蚤(●)和背針胸刺水蚤(○)豐度與表層水溫、鹽度的相對(duì)分布Fig. 7 Abundance distribution of Centropages abdominalis(solid circle) and C. dorsispinatus(circle) in relation to the surface water temperature and salinity in Laizhou Bay.

致謝 陳峻峰、吳強(qiáng)、孫堅(jiān)強(qiáng)、李忠義、陳瑞盛參與海上樣品采集分析, 海上航次得到農(nóng)業(yè)部黃渤海漁業(yè)資源環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站支持, 謹(jǐn)致謝忱。

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