水稻稻曲病病原菌研究及其綜合防治技術(shù)

祝浩文 張亞玲

摘 要：水稻稻曲病已成為我國重要的水稻病害，發(fā)生情況日漸嚴(yán)重，影響水稻的品質(zhì)，危害人類健康。該文綜述了稻曲病病原菌的侵入機(jī)理、綜合防治措施以及品種抗性鑒定，并提出了相應(yīng)防治建議。

關(guān)鍵詞：水稻；稻曲?。磺秩霗C(jī)理；防治措施

中圖分類號 S435.111.4+6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號 1007-7731（2018）20-0070-3

Study on Pathogens of Rice Aspergillus and its Integrated Control Techniques

Zhu Haowen1 et al.

（1 Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319，China）

Abstract：Rice false smut has become an important rice disease in China，and its occurrence is becoming more and more serious. It affects the quality of rice products and endangers the health of human beings. In this paper，the invasion mechanism of rice smut pathogen，the comprehensive control measures and the identification of variety resistance in various regions were reviewed，and the corresponding control suggestions were given.

Key words：Rice；Rice smut；Invasion mechanism；Control measures

稻曲病是水稻主要病害之一，在我國乃至全世界的危害與日俱增，嚴(yán)重影響著水稻的產(chǎn)量與品質(zhì)。早在明朝時(shí)期，李時(shí)珍的《本草綱目》就有對稻曲病的記載。筆者從分析稻曲病病原菌侵入機(jī)制與環(huán)境入手，并結(jié)合目前的防治措施，提出相應(yīng)建議。

1 稻曲病的危害

1.1 發(fā)病特征 水稻稻曲病的病原菌為稻綠核菌（Ustilaginoidea virens（Cooke.）Takah），為害部分為谷粒，水稻穗部為其發(fā)病部位，又稱偽黑穗病、黑球病等，是一種真菌類病害。受害谷粒內(nèi)形成菌絲塊漸膨大，內(nèi)外穎裂開，露出淡黃色塊狀物，即孢子座，后包于內(nèi)外穎兩側(cè)，呈黑綠色，初外包1層薄膜，后破裂，散生墨綠色粉末，即病菌的厚垣孢子，有的2側(cè)生黑色扁平菌核，風(fēng)吹雨打易脫落。

1.2 病原菌生物學(xué)特性 稻曲病原菌有性態(tài)為子囊菌的Villosiclava virens，無性態(tài)為Ustilaginoidea virens[1]。稻綠核菌在人工培養(yǎng)基PDA上的生長速率相當(dāng)緩慢，一般需要30～40d方可長滿9cm的培養(yǎng)菌，有時(shí)會(huì)出現(xiàn)停止生長的情況。當(dāng)培養(yǎng)皿無法長滿時(shí)，菌落邊緣會(huì)形成厚垣孢子堆并且變黃。國內(nèi)做過很多關(guān)于稻曲病生物學(xué)特性的研究，從pH、光照、溫度、碳氮源外部條件，研究了其對稻綠核菌的生長以及產(chǎn)孢能力的影響。

1.3 生理研究 其對稻綠核菌的生長以及產(chǎn)孢能力的影響?；蚪M學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，作為重要的致病因子，稻曲病菌的植物細(xì)胞壁降解酶基因的數(shù)量要低于腐生營養(yǎng)型植物病原真菌和其他常見的活體營養(yǎng)型植物病原真菌，并且沒有找到果膠酶基因[2-5]，說明稻曲病菌依靠細(xì)胞壁降解酶侵入植物組織和細(xì)胞內(nèi)部致病存在著先天不足。

1.4 毒素 稻曲病不僅會(huì)引起水稻的敗育、低產(chǎn)，影響谷粒發(fā)育，使水稻商品價(jià)值降低，而且還會(huì)對人類的身體健康造成潛在影響，引起內(nèi)臟器官的病變。Yabuta首次提取出了一種色素并將其稱為Ustilaginoidins，目前已經(jīng)成功提取出來的毒素總共有6種。這些毒素雖然會(huì)對人畜產(chǎn)生一定的毒害，但卻又是一種抗腫瘤藥物，具有不錯(cuò)的藥用前景[6]。

2 稻曲病菌侵染機(jī)制

稻綠核菌最開始是以什么形式侵入水稻內(nèi)部，何時(shí)侵入，從何處侵入，這是目前國內(nèi)研究的主要方向。只有弄清楚稻曲病的侵入機(jī)制才能對癥下藥，找到適宜的防治手段。普遍認(rèn)為厚垣孢子和菌核可作為稻曲病的侵染源，關(guān)于這點(diǎn)，王疏[4]、姚琳[7]、繆巧明[8]先后做過相關(guān)研究。稻綠核菌以厚垣孢子和菌核的形式在土壤里進(jìn)行越冬，然后待條件適宜時(shí)分別萌發(fā)形成薄壁分生孢子和子囊孢子。早期人工接種研究發(fā)現(xiàn)病原菌可侵入胚根和幼根，但是只能在表皮細(xì)胞中進(jìn)行生長，不能進(jìn)一步入侵。所以目前所認(rèn)同的侵入點(diǎn)是水稻的幼穎和花器，待孢子萌發(fā)后通過侵染水稻的幼穎和花器，吸收營養(yǎng)并阻止了水稻灌漿，最后形成稻曲球。但是哪種作為主要侵染源，目前還無法確定。

關(guān)于稻綠核菌的侵入時(shí)期，國內(nèi)外研究沒有完全統(tǒng)一的觀點(diǎn)，但大部分都認(rèn)為是水稻孕穗期到破口期之間。張汝通[9]、王國良[10]、陳志誼[11]等很早之前就已經(jīng)通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了這一點(diǎn)。其中王國良通過病粒解剖觀察其內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)：稻曲病菌厚垣孢子主要在水稻破口前1～4d至破口時(shí)從水稻的柱頭侵入引起發(fā)病。國外學(xué)者也對這方面進(jìn)行了研究。Hashiok和鄧根生在解剖完稻曲菌球發(fā)現(xiàn)，大部分都有雄蕊殘痕。這表明稻曲病菌主要是在水稻幼穗形成期以后、揚(yáng)花期以前進(jìn)行侵染。還有其他國外學(xué)者通過注射將制成的子囊孢子和厚垣孢子懸浮液接種到葉鞘上并取得成功，認(rèn)為侵染是在抽穗前的短時(shí)間內(nèi)完成。

3 防治措施

3.1 農(nóng)業(yè)措施 提高水稻品種抗病性是目前首選的措施，但是胡東維[12]認(rèn)為沒有對稻曲病表現(xiàn)為完全抗病的品種。焦全愛針對四川南部病害發(fā)生情況[13]提出可以從種子消毒、病田翻埋、實(shí)施作物健康栽培等各方面進(jìn)行防治。在水稻種植過程中，氮磷鉀肥的施用、光照、濕度、溫度等一系列外界環(huán)境對稻曲病的發(fā)生也起著重要的作用。前期實(shí)驗(yàn)研究表明[14]，增施磷肥會(huì)誘發(fā)稻曲病的發(fā)生；只施用氮肥時(shí)，隨著施用量的增加病情減弱；根據(jù)氮磷肥不同配比量，病情有所不同，但病情均嚴(yán)重；當(dāng)磷肥用量為3.75～7.5kg/667m2時(shí)，控氮方能呈現(xiàn)一定的防病效果，但不符合施肥技術(shù)，故只能減輕病害發(fā)生。楊堅(jiān)[15]實(shí)驗(yàn)表明，減氮增苗可有效減輕病害發(fā)生，但是與王疏[16]，黃守行[17]實(shí)驗(yàn)結(jié)論不符。其2人結(jié)論表明，水稻栽植的密度與病害發(fā)生程度成正比。據(jù)楊堅(jiān)分析，誤差來源與氣候條件有關(guān)。王明珠[18]通過統(tǒng)計(jì)分析金湖縣2000-2014年稻曲病發(fā)病情況得出，抽穗揚(yáng)花期遇到連續(xù)陰雨、高溫、高濕、弱光照正是導(dǎo)致2013年水稻稻曲病發(fā)病嚴(yán)重的原因[19-21]。操海珍[22]針對懷寧縣2006-2012年稻曲病發(fā)病情況得出病情指數(shù)與水稻穂期氣象因子有關(guān)，與其他生育期相關(guān)性不大，這與目前大多數(shù)研究人員的觀點(diǎn)一致[23-24]。所以在水稻種植時(shí)可采取適時(shí)移栽的方法，錯(cuò)開抽穗期與雨期的重疊。當(dāng)條件無法實(shí)現(xiàn)時(shí)，有必要用農(nóng)藥進(jìn)行化學(xué)防治。

3.2 化學(xué)防治 稻曲病以預(yù)防為主，防治適期很關(guān)鍵。而化學(xué)藥物防治是目前防止水稻稻曲病發(fā)生的主要手段。項(xiàng)永齋[25]通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證水稻破口期噴施農(nóng)藥，防效最好。國內(nèi)已有許多關(guān)于不同水稻品種的藥劑田間防效實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明目前常用的殺菌劑都有效[26-29]。針對化學(xué)防治，筆者認(rèn)為可以從2個(gè)方面進(jìn)行優(yōu)化。第一，篩選藥劑，對多種病害進(jìn)行共同防治，達(dá)到“一藥多防”的效果。目前已有許多研究人員進(jìn)行了稻曲病、稻瘟病、紋枯病的田間防效試驗(yàn)，均取得成效[30-31]。第二，過多使用農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致毒素的積累以及環(huán)境的污染，所以可研發(fā)不生成有害副產(chǎn)品、對環(huán)境友好的農(nóng)藥產(chǎn)品或者研制出農(nóng)藥的替代物。酸性氧化電解水[32]和殼聚糖[33]已有實(shí)驗(yàn)證明可以運(yùn)用到稻曲病防治當(dāng)中，市場上也有許多生物農(nóng)藥。實(shí)驗(yàn)證明四霉素[34]、蠟質(zhì)芽孢桿菌AS[35]、枯芽菌[36]在防治稻曲病上均有不錯(cuò)的效果。

3.3 生物防治 除了從微生物和植物體中提取抑菌物質(zhì)外，還可以直接用微生物來進(jìn)行防治。李丹陽[37]通過從腐爛的稻綠核菌菌核表面提取了通過重寄生作用降解菌核的菌株Sc-C-1、So-1-3、So-5-62、So-2-1和可以分泌大量細(xì)胞壁水解酶破壞菌核的菌株Sc-H、So-5-T1，這些菌株可以從侵染源上解決問題。尹小樂[38]從土壤中分離出的對多種水稻病原菌具有拮抗作用的枯草芽孢桿菌和鄢一笑[39]從病穗中提取出來的F26-T菌株都具有很好的應(yīng)用前景。

4 品種抗性

從江蘇[40]、四川[41]、黑龍江[42]、浙江[43]等地的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)可以看出，不同品種的水稻對稻曲病的抗性差異顯著，大部分表現(xiàn)為感病，抗病品種幾乎沒有。通過對比品種間的發(fā)病情況得出，稻曲病發(fā)生的趨勢為，雜交稻、粳稻、早稻的發(fā)生要重于常規(guī)稻、秈稻、晚稻，抽穗時(shí)間短的品種輕于抽穗時(shí)間長的品種。這取決于稻綠核菌的侵染條件和氣候條件。這可以為水稻選種種植時(shí)提供參考意見。

5 展望

無論是目前的藥物防治還是耕作制度及水肥管理，對稻曲病防治都是一種治標(biāo)不治本的方法，而且氣象因子也是無法調(diào)控的變量。目前國內(nèi)外研究也只是以防為主，這會(huì)導(dǎo)致在病害發(fā)生的時(shí)候顯得非常被動(dòng)。筆者認(rèn)為從根本上解決問題才是最重要的。所以培育出高產(chǎn)且抗性優(yōu)良的品種迫在眉睫。下一步的研究可以提取目前抗性較好的品種的DNA，找到其抗病基因進(jìn)行研究?；蛘邔Φ揪G核菌的致病基因進(jìn)行研究，從基因?qū)用娣治霾⒔鉀Q問題。

參考文獻(xiàn)

[1]Tanaka E，Ashizawa T，Sonoda R，et al. Villosiclava virens gen.nov.，comb. nov.，teleomorph of Ustilaginoidea virens，the causalagent of rice false smut[J].Mycotaxon，2008，106（1）：491-501.

[2]胡東維，梁五生，賴朝暉.稻曲病菌成災(zāi)機(jī)制與防控技術(shù)研究進(jìn)展[J].植物保護(hù)，2018，44（01）：1-5.

[3]Zhang yong，Zhang kang，F(xiàn)ang anfei，et al.Specific ad-aptation of Ustelagerznedea：ererzs in occupying host florets re-vealed by comparative and functional genomics[J].Nature Communication，2014，5：3849.

[4]王疏，杜毅，褚茗莉，等.稻曲病菌生物學(xué)特性的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（3）：34-35.

[5]樊榮輝，王永強(qiáng)，劉兵，等.稻曲病菌無性孢子形成過程及萌發(fā)率測定[J].菌物學(xué)報(bào)，2010，29（2）：188-192.

[6]范允卿，張舒，喻大昭，等.稻曲病病原菌毒素研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（21）：4701-4704.

[7]姚琳，葉慧麗，胡容平，等.稻曲病侵染機(jī)制的初步研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，25（4）：1273-1276.

[8]繆巧明.稻曲病菌核的研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，9（2）：101-104.

[9]張汝通，陳飛躍.稻曲病發(fā)生規(guī)律及防治研究[J].湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1989（01）：69-76.

[10]王國良.稻曲病菌厚垣孢子侵染時(shí)期和侵染途徑的研究[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào)，1992（02）：97-100.

[11]陳志誼，陳毓苓.稻曲病的侵染規(guī)律與防治技術(shù)研究[J].植保技術(shù)與推廣，1994（01）：8-9.

[12]胡東維，王疏.稻曲病菌侵染機(jī)制研究現(xiàn)狀與展望[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（22）：4604-4611.

[13]焦全愛.南部縣水稻稻曲病嚴(yán)重發(fā)生的原因及防控對策[J].四川農(nóng)業(yè)科技，2017（08）：56-58.

[14]潘勛，張淑平，高俊全，等.氮磷肥對稻曲病發(fā)生程度的影響[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993（01）：18-20.

[15]楊堅(jiān)，陳愷林，李超，等.減氮增苗對拋秧晚稻稻曲病的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（33）：284-290.

[16]王疏，秦妹，劉明霞，等.不同栽培方式對稻曲病發(fā)生程度的影響[J].植物保護(hù)，2010，06：165-167.

[17]黃守行.兩系法雜交稻稻曲病發(fā)生規(guī)律和控防技術(shù)研究[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[18]王明珠，徐夢穎，李瑞芬，等.氣象因子對水稻稻曲病的影響及防治建議[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技，2018（17）：114-115.

[19]周奮啟，陳銀鳳，康曉霞，等.水稻孕穗末期氣候因素對稻曲病發(fā)生的研究[J].生物災(zāi)害科學(xué)，2015，38（2）：129-132.

[20]費(fèi)水成，陳林，于成，等.成都平原2008年水稻稻曲病重發(fā)生的氣象條件分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（8）；4108-4109.

[21]夏寶遠(yuǎn)，王林.我國水稻稻曲病的研究現(xiàn)狀[J].畜牧與飼料科學(xué)，2009，30（1）：33-35.

[22]操海珍，薛光輝，潘慧娟，等.水稻稻曲病與氣候之間的關(guān)系研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2018（15）：134-135，138.

[23]王偉剛，鄭明，謝春甫，等.水稻稻曲病流行危害分析及防治對策[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，16（3）：163-165.

[24]Fu R T，Yin C C，Liu Y，et al. The influence of nutrient and environmental factors on mycelium growth and conidium of falsesmut villosiclava virens[J].African Journal of Microbiology Research，2013，7（9）：825-833.

[25]項(xiàng)永齋，程慧斌.不同用藥時(shí)期對水稻稻曲病防治效果的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007（02）：41.

[26]諸根.不同殺菌劑預(yù)防秈粳雜交稻稻曲病田間藥效試驗(yàn)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2018（06）：93，95.

[27]樂麗紅，陳忠平，程飛虎.南方粳稻稻曲病防治藥劑及防治適期探討[J].中國稻米，2018，24（02）：60-63.

[28]何嘉，胡世清，羅國華，等.不同藥劑及不同時(shí)期防治雙季晚粳稻曲病田間藥效試驗(yàn)[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2017，23（24）：71-72.

[29]張震，柴榮耀，陳桂華，等.幾種藥劑防治水稻稻曲病效果試驗(yàn)[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，51（6）：1328-1329.

[30]陳圣桂.30%愛苗乳油對直播稻紋枯病、稻曲病、紫稈病防效試驗(yàn)[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2016（Z1）：55-57.

[31]吳衛(wèi)賢，關(guān)洪丹，張有為.75%肟菌脂·戊唑醇防治水稻稻曲病兼治稻瘟病試驗(yàn)簡報(bào)[J].上海農(nóng)業(yè)科技，2016（04）：115-116.

[32]胡宇舟，黃怡兵，王娟.酸性氧化電解水防治水稻稻曲病田間試驗(yàn)[J].湖北植保，2018（04）：14-15，43.

[33]余山紅，王會(huì)福，劉君.殼聚糖對稻曲病的防控效果[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，58（10）：1739-1741，1745.

[34]俞國興.生物制劑0.3%四霉素水劑控制水稻常發(fā)病害的藥效試驗(yàn)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2016（05）：136，139.

[35]王曉榮.6%井岡霉素A·1億蠟質(zhì)芽孢桿菌水劑防治稻曲病田間藥效試驗(yàn)初報(bào)[J].農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備，2018（03）：96-97.

[36]蔡炳祥，任潔，楊鳳麗，等.幾種新型殺菌劑對稻曲病防效及產(chǎn)量的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，56（12）：2027-2028，2041.

[37]李丹陽，鄧啟得，雍明麗，等.稻曲病菌菌核降解微生物的篩選與作用機(jī)制分析[J].中國生物防治學(xué)報(bào)，2016，32（02）：258-264.

[38]尹小樂，陳志誼，劉永鋒，等.稻曲病拮抗細(xì)菌的篩選與評價(jià)[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，27（05）：983-989.

[39]鄢一笑，劉前剛，楊習(xí)群，等.F26-T菌株對水稻稻曲病生防效果的初步研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（07）：24-26.

[40]劉永鋒，陸凡，陳志誼，等.江蘇省水稻主栽及后備品種對稻曲病的抗性[J].作物雜志，2000（06）：11-13.

[41]何會(huì)流，毛建輝，盧代華，等.四川水稻品種對稻瘟病和稻曲病抗性評價(jià)[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008（07）：104-109.

[42]季宏平，張勻華，王芊，等.黑龍江省水稻品種（系）對稻曲病的抗性鑒定[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（03）：1-3.

[43]余山紅，馬義虎，王會(huì)福.浙江省水稻主栽品種抗稻曲病性鑒定與評價(jià)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（02）：163-166.

（責(zé)編：徐世紅）