硅提高植物抗旱性的研究綜述

佟春微　丁艷婷　藍(lán)婧婷　王明明

摘 要 硅是大多數(shù)高等植物生長(zhǎng)的有益元素，能改善作物的代謝，促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物產(chǎn)量。大量的實(shí)驗(yàn)研究已經(jīng)充分證明硅元素對(duì)農(nóng)作物具有多種重要的生理作用，此外硅元素對(duì)增強(qiáng)植物的抗旱性也有很好的作用。本文就硅的積累運(yùn)輸以及緩解干旱脅迫方面的研究近況作一個(gè)歸納和總結(jié)。

關(guān)鍵詞 硅 干旱脅迫

中圖分類號(hào)：S311 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

0前言

我國(guó)是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)大國(guó)，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)依賴于氣候條件，干旱是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的重要自然因素。相同的農(nóng)作物由于氣候的不同能夠很大程度的影響其的生長(zhǎng)質(zhì)量和產(chǎn)量。干旱分為地理區(qū)域干旱和氣候干旱。我國(guó)水資源匱乏，極大程度上制約了農(nóng)業(yè)和牧業(yè)的發(fā)展。硅是地殼和土壤中第二豐富的元素， 所有植物體內(nèi)都含有硅，但土壤中硅絕大多數(shù)是以硅酸鹽結(jié)晶或沉淀形式存在，土壤溶液中硅的濃度一般都比較低。許多土壤表現(xiàn)供硅不足，所以在適宜的情況下施硅肥能促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高作物產(chǎn)量和改良土壤性狀。許多作物干旱脅迫時(shí)伴隨著高溫，硅通過(guò)維持膜的穩(wěn)定性從而提高植物對(duì)熱脅迫的忍耐性，所以硅可以緩解干旱和高溫脅迫的危害。雖然近年來(lái)科學(xué)家研究了不同情況下硅的對(duì)植物的益處，但是對(duì)于硅的作用機(jī)制卻少有研究。因此本篇文章歸納總結(jié)了硅在植物中的積累和運(yùn)輸，以及在干旱脅迫下硅的作用機(jī)理方面的研究近況。

1硅在植物中的吸收、積累與運(yùn)輸

硅是以硅酸或硅酸鹽的形式被植物根系吸收進(jìn)入到植物體內(nèi)，然后以無(wú)定型二氧化硅的形式沉積在植物體內(nèi)，這也是硅在植物體內(nèi)存在的唯一方式。硅吸收機(jī)理主要在水稻硅蓄積器中進(jìn)行研究。硅的主動(dòng)吸收需要以兩個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)子作為載體才能將硅酸轉(zhuǎn)移到木質(zhì)部導(dǎo)管中，Ma利用一個(gè)不吸硅的水稻突變體分離出兩個(gè)硅的轉(zhuǎn)運(yùn)子：第一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)子為 SiT1，這個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)子的主要作用是將土壤溶液中的硅酸運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞；第二個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)子為：SiT2，它的主要作用是將皮層細(xì)胞內(nèi)的硅酸轉(zhuǎn)運(yùn)至木質(zhì)部導(dǎo)管中。這兩步對(duì)硅酸的運(yùn)輸都是逆濃度梯度運(yùn)行的，意味著這是需要消耗能量的，所以低溫和新陳代謝的抑制劑都可以抑制硅在根系內(nèi)的運(yùn)輸。Ding的研究表明，在植物細(xì)胞內(nèi)，無(wú)定型的二氧化硅是硅在植物體內(nèi)唯一的存在形式。沉積在植物細(xì)胞內(nèi)的硅被稱為植物巖或植物石。硅的攝取由植物根部的側(cè)根吸收，穿透木質(zhì)部后， 硅轉(zhuǎn)移到芽并且積累于芽。根中的硅主要積累在內(nèi)皮層細(xì)胞的內(nèi)壁上，硅聚集體呈單行排列；葉片表皮中硅聚集體沉積在所有細(xì)胞的外壁上，這些細(xì)胞都是長(zhǎng)形的（硅化細(xì)胞），呈啞鈴形細(xì)胞的硅濃度最高。蒸騰作用是調(diào)節(jié)植物芽中硅運(yùn)輸和沉積的最重要因素。此前的研究證明可用硅的同位素研究來(lái)證明蒸騰作用。通常，植物器官的硅濃度直接反映其蒸騰速率。由于蒸騰作用是硅運(yùn)輸和沉積的主要驅(qū)動(dòng)因素，所以植物生長(zhǎng)的持續(xù)時(shí)間在硅濃度中起重要作用，因此，可以理解為硅沉積的量與植物的生長(zhǎng)時(shí)間成正比，即生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)的葉子比新生葉子硅沉積濃度要高。

土壤中的各種離子先吸附在根表面，然后經(jīng)能量轉(zhuǎn)換作用，通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞中，再由細(xì)胞間的離子交換進(jìn)入維管柱的木質(zhì)部導(dǎo)管，因而硅被植物吸收后通過(guò)主動(dòng)或被動(dòng)運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，由于葉內(nèi)水分的蒸騰有促進(jìn)植物體內(nèi)水分和溶解在水中的無(wú)機(jī)鹽向上運(yùn)輸?shù)淖饔?，所以硅酸在蒸騰作用下隨著水分運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?。例如在小麥中，硅在?nèi)皮細(xì)胞的內(nèi)切向和徑向壁中相比其他組織而言具有較高濃度。在葉片中，硅優(yōu)先沉積在下表皮中，然后在葉片生長(zhǎng)時(shí)在兩個(gè)表皮中沉積。在那些組織中，植硅體被發(fā)現(xiàn)于稱為二氧化硅細(xì)胞的特定細(xì)胞中，位于維管束上或作為二氧化硅體存在于扁平細(xì)胞中、紡錘狀細(xì)胞或水稻的刺毛中，小麥或竹子中。在禾本科中觀察到的這些具體分配已被看作硅被動(dòng)或主動(dòng)運(yùn)輸?shù)淖C據(jù)，植硅體存在的位置取決于分配。

以上說(shuō)明硅在植物體內(nèi)存在于不同的組織或細(xì)胞中，而且具有不同的濃度，硅運(yùn)輸?shù)姆绞揭矝Q定著硅積累的部位和濃度，早在1804年，就有科學(xué)家分析植物灰燼中的硅，得出結(jié)論，植物中的硅濃度隨物種的不同而變化，在禾本科植物中的含量較高。研究表明硅元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)有主動(dòng)運(yùn)輸和被動(dòng)運(yùn)輸兩種形式。 但更多的硅轉(zhuǎn)運(yùn)方式仍不清晰，硅運(yùn)輸?shù)木唧w過(guò)程還需繼續(xù)研究闡明。

2干旱脅迫下硅的優(yōu)勢(shì)以及作用機(jī)理

2.1干旱脅迫下硅的優(yōu)勢(shì)

近年來(lái)，許多科學(xué)家利用盆栽實(shí)驗(yàn)、水培實(shí)驗(yàn)或田間試驗(yàn)來(lái)研究硅對(duì)植物的有益作用，更多的是利用模擬干旱的方法來(lái)研究硅對(duì)植物的抗旱作用。目前隨著環(huán)境的變化，水資源短缺成為制約我國(guó)乃至全球農(nóng)業(yè)牧業(yè)發(fā)展的因素，而硅作為環(huán)境友好型元素，無(wú)毒無(wú)害且方便獲得，因此硅肥成為了發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)的優(yōu)質(zhì)肥料，且在部分國(guó)家的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)試驗(yàn)中表明，使用天然硅酸鹽的硅肥能降低環(huán)境壓力和土壤養(yǎng)分的消耗，因而廣泛施用氮磷鉀復(fù)合肥來(lái)維護(hù)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

2.2硅在抗旱方面的作用機(jī)制

硅可提高植物吸收水分和礦物質(zhì)的能力，降低氣孔蒸騰速率，對(duì)于硅是通過(guò)何種機(jī)制來(lái)降低蒸騰速率還存著爭(zhēng)議。一種觀點(diǎn)認(rèn)為：蒸騰速率的降低是由于硅沉積在角質(zhì)層下面，影響了角質(zhì)層蒸騰而造成的。另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，氣孔導(dǎo)度的降低是硅引起蒸騰速率下降的主要原因。增強(qiáng)保水抗早能力，防止莖葉萎蔫和下垂。水稻葉片有“角質(zhì)-雙硅層”結(jié)構(gòu)，可有效屏蔽水分或水氣滲透，保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，從而增強(qiáng)抗早性。經(jīng)過(guò)干旱和硅處理的小麥植株的氣孔導(dǎo)度、相對(duì)含水量和水勢(shì)均高于非處理植株。此外，隨著葉片越來(lái)越大，從而通過(guò)蒸騰作用來(lái)限制水分的損失和減少水分消耗。

Eneji等人觀察到，硅增強(qiáng)了暴露于水分虧缺的各種草對(duì)主要要素的攝取， 而 Pei 等人觀察到對(duì)小麥幼苗沒(méi)有任何影響。在干旱或干旱條件下，植物體內(nèi)硅的影響也在生理或代謝水平上觀察到，Gong等人觀察到硅能增加抗氧化防御能力，從而維持光合作用等生理過(guò)程。Pei等人也發(fā)現(xiàn)，小麥在短期水分脅迫條件下，添加硅有助于通過(guò)刺激抗氧化防御而不是改變滲透壓來(lái)改善小麥生長(zhǎng)。

干旱脅迫下硅對(duì)植物體內(nèi)脯氨酸及其它滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量有明顯的影響。植物遭遇到逆境脅迫時(shí)會(huì)大量合成許多不同類型的有機(jī)物來(lái)抵御外界環(huán)境的脅迫，這些有機(jī)物具有分子量小，可溶性強(qiáng)，并且在高濃度下對(duì)細(xì)胞沒(méi)有毒性等特點(diǎn)。分別對(duì)小麥和土豆進(jìn)行干旱處理，結(jié)果均表明：硅提高植物抗旱能力與細(xì)胞內(nèi)脯氨酸含量的增加密切相關(guān)。除此之外，甜菜堿，可溶性糖和氨基酸尤其是丙氨酸和谷氨酸的含量在硅誘導(dǎo)下出現(xiàn)了顯著增長(zhǎng)。此結(jié)果認(rèn)為硅通過(guò)滲透調(diào)節(jié)提高了植物的抗旱性。endprint

干旱脅迫下硅可調(diào)節(jié)植物的光合作用。外源施加硅可以通過(guò)改善植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和光合作用過(guò)程中相關(guān)酶的活性來(lái)提高植物的光合作用。Gong等人的研究結(jié)果表明：在干旱條件下，硅可以顯著地增強(qiáng) Rubisco 羧化酶的活性。同時(shí)，硅能夠有效地增加植物的干重和光合效率，這主要是由于硅處理能夠降低植物在干旱脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器尤其是葉綠體的破壞，并且硅處理使葉綠素的降解速度也大大降低，從而使植物的光合作用維持在較高的水平。

3結(jié)論與展望

雖然硅不被認(rèn)為是必不可少的元素，但硅對(duì)植物發(fā)育有積極的影響。硅素多種益處的發(fā)現(xiàn)符合近年來(lái)國(guó)家大力推崇的可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)，況且目前大量科學(xué)家致力于研究硅提高抗旱性的完整作用機(jī)制，不少的研究者也在積極研究不同脅迫下硅對(duì)植物的影響及其作用機(jī)理，大量研究資料表明，硅能提高水稻、高粱、玉米、小麥、辣椒以及向日葵等作物的抗旱性，許多作物干旱脅迫時(shí)伴隨著高溫，硅通過(guò)維持膜的穩(wěn)定性從而提高植物對(duì)熱脅迫的忍耐性，從而緩解高溫和干旱脅迫的危害，也許這也是硅提高抗旱性的一種機(jī)制。

此前的研究大量局限于生理調(diào)節(jié)水平，而分子蛋白水平上的研究還很是不足，不知硅在植物體內(nèi)存在怎樣的生化作用，雖然Fauteux 等人的研究表明，硅可能通過(guò)結(jié)合氨基酸殘基上的羥基來(lái)影響蛋白質(zhì)的活性和構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)信號(hào)蛋白的磷酸化狀態(tài)。硅也可能是通過(guò)磷或金屬輔基 Fe 和 Mn 的相互作用來(lái)調(diào)節(jié)信號(hào)蛋白磷酸化狀態(tài)。然而這些假設(shè)還需要進(jìn)一步的研究來(lái)闡明。轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)是目前揭示植物抗逆性機(jī)制的主要手段，因此借助轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)水平技術(shù)將有助于揭示硅提高植物抗旱性的主要機(jī)制，而此前對(duì)于硅提高植物抗逆性的研究為后續(xù)分子蛋白水平的深入探索提供了可靠的理論依據(jù)。

（通訊作者：王明明）

基金項(xiàng)目：西北民族大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)（Y17034）；西北民族大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（319201170028）；西北民族大學(xué)本科教學(xué)建設(shè)與改革項(xiàng)目（2016XJJG-31）。

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