富營養(yǎng)化湖泊剛毛藻建群特征及其影響因素

郭亮亮,李 露,李莉杰,李敦海,李根保* (.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗室,湖北 武漢 430072；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 00049)

剛毛藻(Cladophora)是一種常見的絲狀綠藻,屬于綠藻門剛毛藻屬,在全球范圍內(nèi)都有分布.當(dāng)有充足光照時,可以生長在被水淹沒或浸潤的巖石上或者其他可以附著的基質(zhì)上[1-3].剛毛藻具有分枝多、表面積大的特點(diǎn)[4].正是由于這一特點(diǎn),剛毛藻可以為一些無脊椎動物、附著藻類和細(xì)菌等提供居住場所[5-8].同時, 剛毛藻在快速生長期會產(chǎn)生一些代謝產(chǎn)物排出體外,供上面的附著生物利用[9],附著生物也會分泌一些微量元素等供剛毛藻生長所需[8-10].因此,剛毛藻和附著在其絲狀體上生長的生物組成一個小的生境,稱為剛毛藻群落[11-12].剛毛藻群落中的附著藻類以硅藻門和綠藻門為主[12-14].當(dāng)附著生物達(dá)到一定量時,會與剛毛藻競爭光照和營養(yǎng),導(dǎo)致剛毛藻從基質(zhì)上脫落下來,形成“藻墊”漂浮在水面上,隨風(fēng)漂移后堆積在沿岸帶,對人類的生產(chǎn)和生活造成影響[15-16].

剛毛藻的生物量與水深有一定的關(guān)系.研究發(fā)現(xiàn),剛毛藻的生物量隨著水深的增加而降低[17-18].而光照、營養(yǎng)水平、基質(zhì)類型以及捕食壓力是影響以剛毛藻為主的底棲藻類群落在時間和空間上分布的重要環(huán)境因子,且環(huán)境因子之間有時會存在交互作用[19].當(dāng)外界條件合適時,剛毛藻在 28d即可完成建群,并有穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)[20].但是,關(guān)于富營養(yǎng)化水體中不同水深處剛毛藻建群特征的報道相對較少.

湖泊生態(tài)修復(fù)中,經(jīng)常會出現(xiàn)絲狀藻大量生長的現(xiàn)象,并最終影響湖泊中沉水植物的恢復(fù)[21-22].在對高原地區(qū)富營養(yǎng)化湖泊的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn),滇池沿岸帶的剛毛藻會出現(xiàn)季節(jié)性的消長[23].同時,室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)低磷濃度及高光強(qiáng)條件下對寡枝剛毛藻的生長是不利的[24].在湖泊水體中,水深與光強(qiáng)具有緊密的相關(guān)性.本研究將水深作為主要探究因子,在草海沿岸帶不同水深處掛放人工基質(zhì),研究剛毛藻的建群過程及其影響因素,為剛毛藻的控制提供實(shí)驗依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗設(shè)計

2016年4月1日,將作為剛毛藻群落生長基質(zhì)的干凈石板掛放于滇池草?！笆濉彼畬ｍ検痉豆こ虆^(qū)內(nèi)(102.642oE, 24.982oN).用容量為330mL塑料瓶為石板提供浮力,以保證石板可以懸浮在固定水深.實(shí)驗共設(shè)置5,25,45,65,85cm共5個水深.掛膜30d后開始第1次取樣,以后每2周取樣 1次,共取樣 5次.每次每個深度隨機(jī)取6～8塊石板,即每個深度取 6～8個平行,用于觀察建群情況和分析附著藻類的群落結(jié)構(gòu)組成.水樣采用100mL注射器分層取樣,每個水層取300mL水樣用來分析水質(zhì)參數(shù).

1.2 參數(shù)測定

水下光強(qiáng)用水下光量子儀(Spectrum Technologies Inc., USA)測定,為了便于分析,用不同水深處光強(qiáng)與水體表面光強(qiáng)的比值來表示不同水深處光強(qiáng)的相對大小.不同水深處光強(qiáng)的相對大小(Re-Light)為 L1/L0×100%,其中,L1為水面下某水深的光強(qiáng),L0為水體表面的光強(qiáng).水體溫度(WT)、電導(dǎo)率(Cond)、pH值、溶解氧(DO)等水體理化指標(biāo)用YSI (Yellow Springs Instruments,USA)現(xiàn)場測定,總氮(TN)、總磷(TP)、可溶性總氮(DTN)、可溶性總磷(DTP)、溶解性正磷酸鹽(SRP)和氨氮(NH4+-N)的參數(shù)測定參照《水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)》[25].

生物量測定方法參照Stevenson等[12]的研究.采集后的石板,用蒸餾水輕輕洗去表面雜質(zhì),用直尺測量剛毛藻藻絲長度,以最長藻絲表征.用小刀刮下石塊表面的剛毛藻群落.在 105oC 下干燥48h即得到剛毛藻群落的干重.

1.3 附著藻類的定量與定性分析

剛毛藻上的附著藻類有藍(lán)藻中的席藻屬(Phormidium spp.)、顫藻屬(Oscillatoria spp.)、偽魚腥藻屬(Pseudoanabaena spp.)等,綠藻中的絲藻屬(Ulothrix spp.)、鞘藻屬(Oedogonium spp.)、水綿(Spirogyra spp.)等,以及硅藻.由于附著藍(lán)藻和綠藻很難與剛毛藻分開,所以本文只對硅藻進(jìn)行了定量和定性分析.

將硅藻從剛毛藻群落中分離出來,樣品處理參照Malkin等中的方法[11].將固定后的樣品用摩爾比為50：50的濃硝酸-硫酸溶液消化4h,然后攪拌均勻,靜置沉淀24h.小心吸去上層溶液,再加入去離子水洗滌沉淀,用玻璃棒攪拌后,再靜置沉淀24h.反復(fù)多次,直至溶液pH值為6.0,則認(rèn)為洗滌完成.對硅藻進(jìn)行定量和定性分析時,將上述得到的沉淀與溶液充分混勻,吸取2mL,用去離子水定容至 10mL,在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行硅藻鑒定與計數(shù),最后換算為單位面積基質(zhì)上硅藻的數(shù)量.每個深度計 3～4個平行.硅藻的鑒定參考《中國淡水藻類》[27].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

剛毛藻群落生物量、藻絲長度以及硅藻密度用重復(fù)測量單因素方差分析.環(huán)境因子與剛毛藻群落生物量、藻絲長度以及附著硅藻密度之間的關(guān)系用多元逐步回歸分析,環(huán)境因子與硅藻的物種組成關(guān)系用 Canoco4.5進(jìn)行分析,用 Montecarlo假設(shè)檢驗來檢驗環(huán)境變量與硅藻組成的動態(tài)變化關(guān)系,顯著性水平為 P＜0.05.分析前,先用物種資料做去趨勢對應(yīng)分析(DCA)決定排序模型,模型選擇主要根據(jù)分析結(jié)果中 Lengths of gradient第一軸的數(shù)值,若大于4.0,選用典范對應(yīng)分析(CCA);若小于 3,用冗余分析(RDA).必要時對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)og10(x+1)轉(zhuǎn)換.數(shù)據(jù)、圖形處理分別利用SPSS 22和Origin 2016完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 水體理化參數(shù)變化

實(shí)驗期間,水體理化參數(shù)的變化范圍如圖1所示,實(shí)驗結(jié)束時,水體中SRP濃度為(0.07±0.01)mg/L(圖1A),NH4+-N 濃度為(0.20±0.05)mg/L(圖1B).同一采樣時間,不同水深處的水質(zhì)差異不顯著,而光照強(qiáng)度有顯著性差異(P＜0.001).光照強(qiáng)度隨水深的增加而降低.5,25,45,65,85cm處的光強(qiáng) 分 別 為 表 面 光 強(qiáng) 的 (78±6)%,(48±8)%,(30±10)%,(18±8)%,(10±7)%(圖1D).

圖1 實(shí)驗期間水體理化的變化Fig.1 Physical and chemical parameters during the experiment

2.2 剛毛藻群落生物量和藻絲長度

分析結(jié)果顯示,剛毛藻群落的干重受建群時間和水深的影響(P＜0.001).剛毛藻群落的干重隨時間的變化趨勢為先升高,一段時間內(nèi)保持穩(wěn)定,隨后降低(圖2A).從 4月 30日～5月 14日,水下25cm處剛毛藻群落的生物量顯著高于其他水深的生物量(P＜0.05).但5月30日取樣時,5cm處剛毛藻群落的生物量最高,為(13.98±2.82)mg/cm2,是 25cm處剛毛藻群落生物量的 1.62倍(P=0.001).隨后,剛毛藻群落的生物量有所下降(圖2A).整個實(shí)驗期間,65和85cm處剛毛藻群落的 生 物 量 較 少 ,分 別 為 (2.86±1.54),(1.39±0.71)mg/cm2.

如圖2B所示,剛毛藻藻絲長度受建群時間和水深的影響(P＜0.001).剛毛藻藻絲長度隨時間的延長而增加(圖2B).從4月30日到5月14日,水下25cm處剛毛藻藻絲顯著長于其他水深處的長度(P＜0.05).但是5月30日以后,5cm處剛毛藻藻絲逐漸超過 25cm 處的剛毛藻藻絲長度,在實(shí)驗結(jié)束時達(dá)到最大值,為(11.8±1.7)cm(圖2B).

圖2 實(shí)驗期間剛毛藻群落干重(A)及剛毛藻藻絲長度(B)的變化Fig.2 Dry weight of Cladophora community (A) and length of Cladophora (B) during the experiment

由研究結(jié)果知,剛毛藻群落生物量變化與剛毛藻藻絲變化基本一致.在滇池水體中,5,25cm處有利于剛毛藻群體的生長,而 65,85cm處剛毛藻群體生長受到限制.同時,由于65,85cm處剛毛藻群落生物量較小,相對來講,營養(yǎng)鹽是充足的.因此,在水面 65cm以下,限制剛毛藻群落增長的主要因素是光照強(qiáng)度.

2.3 附著硅藻

剛毛藻群落里的硅藻密度隨著建群時間的延長呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(圖3).實(shí)驗初期,在水下5和25cm處,硅藻密度顯著大于其它水深處的硅藻密度(P＜0.05).在5月30日時,水下25cm處硅藻密度是水下 5cm處硅藻密度的 2.16倍(P=0.001).在6月14日時,水下5cm處的硅藻密度最大,為 7.8×106cell/cm2(P＜0.05).隨后,硅藻密度降低.一方面大量附著硅藻的生長需要更多的營養(yǎng)鹽;而另一方面,實(shí)驗后期,水體 SRP和NH4+-N 濃度降低.因此,營養(yǎng)鹽不足可能是導(dǎo)致附著硅藻密度降低的主要因素.而在整個實(shí)驗期間,水下 85cm 處的附著硅藻密度一直較少.這主要是因為作為附著硅藻”載體”的剛毛藻在水下85cm處的生物量較少.

圖3 實(shí)驗期間剛毛藻群落中附著硅藻密度的變化Fig.3 Attached diatom density in the Cladophora community

如圖4,在整個實(shí)驗過程中,出現(xiàn)的硅藻主要有卵形藻屬(Cocconeis spp.)、異極藻屬(Gomphonema spp.)、小環(huán)藻屬(Cyclotella spp.)、曲殼藻屬(Achnanthes spp.)、舟形藻屬(Navicula spp.)、窗紋藻屬(Epithemia spp.)、菱形藻屬(Nitzschia spp.)、橋彎藻屬(Cymbella spp.)、針桿藻屬(Synedra spp.)和脆桿藻屬(Fragilaria spp.).其中,卵形藻和曲殼藻是真正營固著生活的藻類,而舟形藻、橋彎藻、窗紋藻等是兼具浮游和固著特性的藻類.

圖4 實(shí)驗期間不同水深處附著硅藻的群落組成變化Fig.4 Species composition of attached diatoms in different water depths during the experiment

實(shí)驗前期,以舟形藻屬(Navicula spp.)和曲殼藻屬(Achnanthes spp.)居多,兩類硅藻的細(xì)胞數(shù)之和占硅藻總細(xì)胞數(shù)的 69.2%～83.1%.實(shí)驗中期和后期,以異極藻屬(Gomphonema spp.)、曲殼藻屬(Achnanthes spp.)、舟形藻屬(Navicula spp.)和卵形藻屬(Cocconeis spp.)居多,4類硅藻的細(xì)胞數(shù)之和占硅藻總細(xì)胞數(shù)的 52.1%～95.7%.這可能是因為剛毛藻快速生長階段,會分泌大量次級代謝產(chǎn)物,使得附著硅藻優(yōu)勢種的多樣性增加.

2.4 回歸分析和相關(guān)分析

由表1知,相對光照強(qiáng)度以及SRP濃度是影響剛毛藻群落生物量的主要環(huán)境因子,2個環(huán)境因子解釋了剛毛藻群落生物量變化的 68.1%,其中相對光照強(qiáng)度是最重要的環(huán)境因子,解釋了剛毛藻群落生物量變化的 36.8%.相對光照強(qiáng)度、電導(dǎo)率和TP是影響剛毛藻藻絲長度的主要環(huán)境因子,3個環(huán)境因子解釋了剛毛藻藻絲長度變化的 72.3%,其中相對光照強(qiáng)度解釋了剛毛藻藻絲長度變化的23.5%(表2).影響附著硅藻密度的主要是NH4+-N濃度和相對光照強(qiáng)度,2個環(huán)境因子解釋了附著硅藻密度變化的 73.6%(表 3),其中NH4+-N濃度是最重要的環(huán)境因子,解釋了附著硅藻密度變化的66.9%.

表1 環(huán)境因子與剛毛藻群落生物量的多元回歸統(tǒng)計結(jié)果Table 1 Multiple regression analysis of environmental factors and biomass of Cladophora community

表2 環(huán)境因子與剛毛藻藻絲長度的多元回歸統(tǒng)計結(jié)果Table 2 Multiple regression analysis of environmental factors and length of Cladophora

表3 環(huán)境因子與附著硅藻密度的多元回歸統(tǒng)計結(jié)果Table 3 Multiple regression analysis of environmental factors and diatom density

如圖5所示,RDA 2個排序軸第1軸和第2軸的特征值分別為0.51和0.11,兩軸共解釋了硅藻群落組成的 62.4%.其中,卵形藻屬和異極藻屬主要受水體磷(P)濃度影響;舟形藻屬和曲殼藻屬主要受水體氮(N)濃度影響;小環(huán)藻屬和菱形藻屬主要受水體濃度 NH4+-N濃度影響.同時大部分硅藻與水溫呈負(fù)相關(guān).分析結(jié)果顯示, NH4+-N(P=0.002)和 pH 值(P=0.006)是顯著影響硅藻群落組成的環(huán)境因子.

圖5 附著硅藻群落組成與環(huán)境因子RDA雙軸圖Fig.5 Biplot of first and second RDA axis for species composition of diatom community and environmental factors

3 討論

3.1 剛毛藻群落生物量

在整個實(shí)驗階段,水下65cm處的剛毛藻群落生物量鮮有增加,表明這是限制剛毛藻群落生物量增加的深度,而在水下 85cm 處,剛毛藻群落的生物量一直較少(1.39mg/cm2),可能是因為在這一水深剛毛藻的建群受到低光照強(qiáng)度的限制.但不同湖泊的限制水深不同.2001～2002年,對伊利湖的調(diào)查發(fā)現(xiàn),水深在 0.5～10m 之間時,剛毛藻的生物量隨水深的增加而降低,在0.5m水深處,剛毛藻的生物量最大,為(196.1±268.4)gDW/ m2,10m處的生物量最小,為(1.9±2.4)gDW/m2,研究人員認(rèn)為這主要與不同水深處的日平均輻射有關(guān)[17].水下5cm 深度處,5月份剛毛藻群落的生物量較大,可能是因為從2016年5月中旬開始到7月初,昆明處于雨季,多云和雨天較多,光照強(qiáng)度相對 4月份較低,因此水下 5cm 處剛毛藻群落的生物量高于25cm處剛毛藻群落的生物量.室內(nèi)研究表明,在光強(qiáng)為 50μmol/(m2·s)時,寡枝剛毛藻(C. oligoclona)的生長受到抑制[24].但是,在野外條件下,剛毛藻(C.oligoclona)表現(xiàn)出對強(qiáng)光的適應(yīng)性.一方面是因為野外條件下,營養(yǎng)鹽不受限制,有利于剛毛藻進(jìn)行正常的生理代謝;另一方面,剛毛藻上的附著生物會降低其受到的光損害程度,增加剛毛藻對強(qiáng)光的耐受性(圖6).研究表明,附著在植物體表面生長的硅藻會降低透射光的強(qiáng)度[28].實(shí)驗結(jié)束時,水體的SRP(0.07mg/L)和NH4+-N(0.20mg/L)濃度降低,這可能是限制剛毛藻群落干重以及附著硅藻生物量增加的一個原因.

圖6 剛毛藻及其附著生物的掃描電鏡圖Fig.6 SEM (scanning electron microscope) image of the Cladophora and its epiphytes

3.2 附著硅藻的密度

研究結(jié)果顯示,附著硅藻群落的快速生長期滯后于剛毛藻群落的快速生長期.剛毛藻群落的快速生長期在5月30日左右,而硅藻的快速生長期在6月14日左右.這主要是在剛毛藻大量生長后,為附著硅藻提供了生長空間,使得其生物量大量增加[12,29-30].Malkin等研究發(fā)現(xiàn),剛毛藻(C.glomerata)的快速生長期在6月上旬,2個星期后,附著硅藻群落的生物量開始大量增加[10],這與我們的結(jié)果類似.Stevenson等研究發(fā)現(xiàn),在6～7月份剛毛藻的生物量積累高于附著硅藻的生物量積累,并在8月份達(dá)到最大值.隨后剛毛藻的生物量降低,附著硅藻的生物量持續(xù)升高,10月份后,剛毛藻群落開始崩潰.整個調(diào)查期間,剛毛藻群落生物量的最高值(72.5mg/cm2)出現(xiàn)在 9月份[12].在我們的實(shí)驗中,剛毛藻群落的生物量在 7月初開始降低.這可能是因為草海是富營養(yǎng)化湖泊,7月份微囊藻開始大量生長,使得水質(zhì)變差,最終造成剛毛藻群落生物量的急劇降低.滇池外海剛毛藻在夏季出現(xiàn)生物量降低也可能是這個原因[23].同時,在附著硅藻密度最大時,剛毛藻群落的干重降低.這主要是因為大量的硅藻附著,影響了剛毛藻對光照和營養(yǎng)的吸收.Dodds等通過研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)光照強(qiáng)度低于 200～500μmol/(m2·s)時,由于剛毛藻(C.glomerata)上附著生物中的色素對光的吸收,使得剛毛藻的光合速率降低[31].

3.3 附著硅藻的組成

水深雖然會影響附著硅藻的密度,但對剛毛藻上附著硅藻的種類組成影響甚少.附著硅藻的組成主要受NH4+-N濃度和pH值影響.Marks等研究發(fā)現(xiàn),營養(yǎng)匱乏時(P＜2μg/L,N=7μg/L),剛毛藻(C. glomerata)上附著硅藻的優(yōu)勢種為窗紋藻屬;營養(yǎng)豐富時(P=150μg/L,N=300μg/L),剛毛藻上附著硅藻的優(yōu)勢種為曲殼藻屬、舟形藻屬和針桿藻屬.加入N和P元素的處理組,曲殼藻屬的相對豐度增加10倍,只添加N元素的處理組,曲殼藻屬的相對豐度增加4倍,但在只添加P元素的處理組,曲殼藻屬的相對豐度沒有發(fā)生變化[26].蘭波等研究發(fā)現(xiàn)NH4+-N和TP是影響洱海流域3個湖泊(洱海、西湖、茈碧湖)周叢藻類分布的主要環(huán)境因子,其中小環(huán)藻、脆桿藻、橋彎藻和異極藻與 NH4+-N呈正相關(guān),而絲狀綠藻上的附著硅藻主要與TP、SRP、pH值正相關(guān)[32].

總體來講,剛毛藻群落生物量的增加以及群落的衰退主要受水下光照強(qiáng)度,即水深的限制.剛毛藻群落上的附著生物一方面保護(hù)剛毛藻不受強(qiáng)光損害;另一方面,由于其生物量的大量增加,影響剛毛藻對光以及營養(yǎng)的吸收,使剛毛藻生物量減少,進(jìn)而造成剛毛藻群落的衰退.

4 結(jié)論

4.1 在滇池水體中,剛毛藻群落的生物量主要集中在水下0～25cm處.

4.2 剛毛藻群落中附著硅藻的優(yōu)勢種屬為異極藻屬、曲殼藻屬、舟形藻屬和卵形藻屬,且附著硅藻的組成不受水深的影響.

4.3 SRP濃度和NH4+-N濃度是影響剛毛藻群落生物量、藻絲長度和附著硅藻密度的主要環(huán)境因子.

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