基于MaxEnt模型的臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雪豹(Panthera uncia)適宜棲息地預(yù)測(cè)

喬麥菊，唐 卓，施小剛，程躍紅，胡 強(qiáng)，李文靜，張和民*

(1.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心， 都江堰 611830；2.四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，汶川 623000)

基于MaxEnt模型的臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雪豹(Panthera uncia)適宜棲息地預(yù)測(cè)

喬麥菊1，唐 卓2，施小剛2，程躍紅2，胡 強(qiáng)2，李文靜2，張和民1*

(1.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心， 都江堰 611830；2.四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，汶川 623000)

2013年11月到2016年3月，在臥龍自然保護(hù)區(qū)27個(gè)位點(diǎn)布設(shè)了紅外相機(jī)，其中10個(gè)位點(diǎn)成功拍攝到雪豹影像，基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)雪豹在臥龍的適宜棲息地。結(jié)果顯示：雪豹的適宜棲息地面積為345 km2，占總面積的12%。其中，279 km2(81%)位于核心區(qū)，49 km2位于緩沖區(qū)，17 km2位于實(shí)驗(yàn)區(qū)。植被類(lèi)型、年均溫度和坡向是影響雪豹棲息地選擇的主要環(huán)境因子。雪豹主要選擇年均溫度為-8～0℃的陽(yáng)坡，最偏好的植被類(lèi)型為草甸。

雪豹；臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；適宜棲息地；MaxEnt模型

雪豹(Pantherauncia)是全球?yàn)l危的大型貓科動(dòng)物，僅分布于中國(guó)、俄羅斯、尼泊爾、蒙古等12個(gè)國(guó)家地處中亞的高山地區(qū)[1]。雪豹占據(jù)食物鏈的頂端，其生存狀況是整個(gè)山地生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的良好反映[2]。

棲息地是物種生存棲息的空間，是可以提供食物、庇護(hù)所和繁殖機(jī)會(huì)的場(chǎng)所。保護(hù)物種的最好方法之一就是保護(hù)它們的棲息地[3]。中國(guó)是世界上雪豹分布面積最大的國(guó)家，全球約60%的雪豹棲息地位于中國(guó)，總面積約44萬(wàn)km2[4, 5]。但是，我國(guó)的雪豹研究起步較晚，此前的研究工作有一定的積累，包括其分類(lèi)地位、食性、分布以及保護(hù)遺傳學(xué)研究等方面，研究區(qū)域多選在青海、西藏、新疆等雪豹分布區(qū)面積較大的地區(qū)[5～10]。四川是中國(guó)雪豹分布的最南端，目前有關(guān)四川雪豹的研究很少，主要集中在活動(dòng)節(jié)律分析、數(shù)量估算等方面[11, 12]，尚未進(jìn)行適宜棲息地方面的研究。

預(yù)測(cè)物種適宜棲息地分布的模型有很多，數(shù)據(jù)比較少的時(shí)候，MaxEnt模型準(zhǔn)確性?xún)?yōu)勢(shì)尤為突出[13～15]。MaxEnt最大熵模型(Maximum Entropy Modeling)，同時(shí)考慮最大熵(理想狀況)和生態(tài)位(實(shí)際約束)，通過(guò)已知的物種分布地和多種環(huán)境數(shù)據(jù)模擬預(yù)測(cè)物種的可能分布范圍。是利用物種出現(xiàn)點(diǎn)和背景樣點(diǎn)上的環(huán)境變量數(shù)據(jù)，來(lái)估計(jì)環(huán)境變量一定時(shí)物種的出現(xiàn)概率。由于臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹數(shù)量稀少，棲息地海拔高、氣候惡劣，野外調(diào)查難度高，所得到的數(shù)據(jù)相對(duì)較少。因此選用MaxEnt模型來(lái)預(yù)測(cè)四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雪豹適宜棲息地分布，擬為進(jìn)一步開(kāi)展臥龍雪豹的保護(hù)研究工作提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)域

研究地位于四川省臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)位于成都平原西緣，阿壩藏族羌族自治州汶川縣境內(nèi)，地處邛崍山系東南麓，東經(jīng)102°52′～103°24′，北緯30°45′～31°25′，面積約 2 000 km2[16]。臥龍屬青藏高原氣候區(qū)，年溫差較小，干濕季節(jié)分明，年均溫8.4℃。年降雨量 1 800 mm，相對(duì)濕度達(dá)80%。復(fù)雜的地形、氣候、土壤和水文條件孕育了種類(lèi)豐富的珍稀動(dòng)植物，連續(xù)40 a沒(méi)有發(fā)生火災(zāi)，森林資源得到了有效保護(hù)[17]。2009年，利用紅外觸發(fā)相機(jī)，臥龍自然保護(hù)區(qū)首次拍攝到野生雪豹照片，證實(shí)了雪豹在臥龍保護(hù)區(qū)境內(nèi)的分布[18]。

2 研究方法

2.1 雪豹分布點(diǎn)

2013年11月至2016年3月，在臥龍保護(hù)區(qū)內(nèi)的銀廠溝、梯子溝和魏家溝的雪豹痕跡點(diǎn)、山脊、獸徑等地共布設(shè)了27臺(tái)Ltl-6210MC紅外相機(jī)，其中10臺(tái)成功拍攝到雪豹[12]。選取這10個(gè)確定有雪豹分布的紅外相機(jī)位點(diǎn)，用于建立臥龍雪豹的適宜棲息地模型。

表1拍攝到雪豹的紅外相機(jī)位點(diǎn)

Tab. 1 The location of infrared-triggered cameras photographing snow leopards

編號(hào)緯度經(jīng)度海拔(m)131.06893°103.0108°3536231.07847°103.0171°4102331.08126°103.0131°4214430.93716°102.913°4221530.8421°103.0369°4310630.93842°102.9116°4321730.93928°102.9103°4418830.8447°103.0389°4432930.84752°103.0406°44371030.84892°103.0408°4481

2.2 環(huán)境變量

如果變量過(guò)多、變量空間共線性過(guò)強(qiáng)，會(huì)增加模型的復(fù)雜性，增大隨機(jī)誤差。無(wú)意變量的存在會(huì)對(duì)模型的結(jié)果造成消極的影響，降低準(zhǔn)確性。通過(guò)變量相關(guān)性分析，剔除了共線性高的變量(利用ArcGis多元分析進(jìn)行波段集統(tǒng)計(jì)，將Pearson相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.7的剔除一個(gè))，只考慮重要的環(huán)境變量。另外根據(jù)文獻(xiàn)建議，用更直接的影響因素替代間接因素，如用溫度替代海拔[19]。最終從39個(gè)環(huán)境變量中篩選得到10個(gè)重要變量進(jìn)行模型構(gòu)建(表2)。在ArcGis中，以EVI圖層為基準(zhǔn)，將所有環(huán)境變量圖層的柵格統(tǒng)一為250 m×250 m，將坐標(biāo)統(tǒng)一為WGS-1984-UTM-Zone-48N，并將圖層邊界統(tǒng)一，最后將環(huán)境變量圖層格式轉(zhuǎn)化為Maxent軟件需要的ACSII格式。

表2環(huán)境變量的來(lái)源及處理方法

Tab. 2 Source and processing method of environmental data

類(lèi)型變量數(shù)據(jù)來(lái)源自然環(huán)境坡度slope坡向aspect到河流的距離d_river植被類(lèi)型landcover增強(qiáng)型植被指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差evi_std增強(qiáng)型植被指數(shù)變異系數(shù)evi_cvDEMNGCCLandProcessesDistributedActiveArchiveCenter2013～2015的MOD13Q1數(shù)據(jù)氣候年均溫bioclim1Worldclim人類(lèi)干擾人類(lèi)干擾指數(shù)hiilastofthewild到居民點(diǎn)距離d_residentNGCC到公路的距離d_roadNGCC

2.3 模型構(gòu)建

將雪豹分布點(diǎn)和相應(yīng)的環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt軟件。隨機(jī)選取75%的數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)用于模型構(gòu)建，其余25%的數(shù)據(jù)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過(guò)響應(yīng)曲線和jackknife test分析變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)。

為保證模型結(jié)果的穩(wěn)定性，進(jìn)行10次自舉法(bootstrap)重復(fù)。以受試者工作特征曲線(ROC)下的面積(AUC)評(píng)價(jià)模型結(jié)果，值越大說(shuō)明正確區(qū)分雪豹點(diǎn)和隨機(jī)點(diǎn)的準(zhǔn)確率越高，即模型有比較高的區(qū)分度。其標(biāo)準(zhǔn)為：AUC在0.5～0.6為失??；0.6～0.7為較差；0.7～0.8為一般；0.8～0.9為好；0.9～1為非常好[20]。

MaxEnt給出的結(jié)果為每個(gè)柵格單元上的棲息地適宜度，為0到1之間的值。選取最大約登指數(shù)(Maximum training sensitivity plus specificity)為閾值(threshold)[21]，用ArcGis中的重分類(lèi)功能將此閾值以上的劃分為雪豹適宜棲息地。

3 結(jié)果

3.1 雪豹分布與環(huán)境變量的關(guān)系

經(jīng)過(guò)10次重復(fù)得到的雪豹適宜棲息地模型中，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.940和0.849，大于0.8，說(shuō)明模型的區(qū)分度很高，預(yù)測(cè)結(jié)果較準(zhǔn)確。Jackknife的檢驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)模型綜合貢獻(xiàn)率最大因素為植被類(lèi)型、年均溫、坡向，這3個(gè)環(huán)境變量對(duì)模型的累計(jì)貢獻(xiàn)百分比達(dá)到70%(圖1)。

圖1 雪豹棲息地選擇模型中環(huán)境因素的貢獻(xiàn)Fig.1 Contribution of environmental variables in the snow leopard habitat selection model

各個(gè)環(huán)境因素的響應(yīng)曲線顯示，雪豹在臥龍最偏好的植被類(lèi)型為草甸；偏好在年均溫-8 ℃～0℃的區(qū)域活動(dòng)，溫度升高，出現(xiàn)的概率顯著下降；主要活動(dòng)于靠陽(yáng)坡的環(huán)境，越靠近陰坡，出現(xiàn)的概率越低。

3.2 雪豹的適宜棲息地

當(dāng)訓(xùn)練數(shù)據(jù)的特異度和敏感度之和達(dá)到最大時(shí)，閾值為0.497。以此為分界點(diǎn)對(duì)雪豹棲息地適宜度結(jié)果進(jìn)行重分類(lèi)，生成雪豹適宜棲息地圖(圖2)。通過(guò)ArcGis計(jì)算得出，雪豹在臥龍自然保護(hù)區(qū)的適宜棲息地面積約345 km2，占總面積的17.25%。

圖2 臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹適宜棲息地分布Fig. 2 Suitable habitats of the snow leopard in Wolong Nature Reserve

臥龍保護(hù)區(qū)按照功能區(qū)劃分為3部分：核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)。將適宜棲息地面積按照臥龍保護(hù)區(qū)的功能分區(qū)進(jìn)行劃分，發(fā)現(xiàn)279 km2的雪豹適宜棲息地位于核心區(qū)中，占總面積的81%；僅有5%的適宜棲息地落在實(shí)驗(yàn)區(qū)。

4 討論

環(huán)境因子中對(duì)雪豹棲息地適宜度貢獻(xiàn)最大的為植被類(lèi)型，雪豹最偏好選擇的棲息地為高山草甸，其次為灌叢；偏好在年均溫度 -8 ℃～0℃的區(qū)域活動(dòng)，溫度升高，出現(xiàn)的概率顯著下降；主要活動(dòng)于靠陽(yáng)坡的環(huán)境，越靠近陰坡，出現(xiàn)的概率越低。這些特點(diǎn)都與雪豹的演化特征和取食行為相符。雪豹起源于青藏高原，已經(jīng)演化出了適應(yīng)低溫環(huán)境的諸多特征：灰白的毛色在高山草甸流石灘區(qū)域是很高的保護(hù)色[4]；擴(kuò)大的鼻腔可以溫暖寒冷的空氣[22]；而巖羊等草食動(dòng)物作為雪豹的主要食物，春秋季在高山草甸活動(dòng)，交配季節(jié)平均利用草甸和灌叢生境[23, 24]；陽(yáng)坡氣溫相對(duì)較高，食物相對(duì)豐富，推測(cè)是雪豹偏好陽(yáng)坡的原因。

自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的建立是為了保護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)；實(shí)驗(yàn)區(qū)的建立是為了人類(lèi)發(fā)展；而處于核心區(qū)與實(shí)驗(yàn)區(qū)中間地帶的緩沖區(qū)的建立是為了減少人類(lèi)活動(dòng)對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的影響[25]。臥龍81%雪豹適宜棲息地分布于核心區(qū)，主要是林線以上的草甸和流石灘地區(qū)，這里氣候嚴(yán)酷，沒(méi)有人類(lèi)居住，這對(duì)于雪豹及其棲息地的保護(hù)是非常有利的。未來(lái)應(yīng)限制旅游、挖藥等人類(lèi)活動(dòng)向雪豹適宜棲息地延伸，進(jìn)一步降低棲息地所承受的壓力。

MaxEnt模型預(yù)測(cè)避免了使用偽出現(xiàn)點(diǎn)帶來(lái)的悖論，可同時(shí)使用多種類(lèi)型的變量進(jìn)行分析，且算法明確，結(jié)果直觀，被廣泛應(yīng)用于適宜棲息地預(yù)測(cè)、物種瀕危機(jī)制探討、自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)、棲息地破碎化研究、外來(lái)物種入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、氣候變化對(duì)物種分布的影響等多個(gè)方面[26～30]。AUC值是判斷模型準(zhǔn)確性的最重要參數(shù)，值越大說(shuō)明模型的精確性越高[20]，本研究對(duì)臥龍雪豹適宜棲息地預(yù)測(cè)的模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)和檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的AUC值均大于0.8，說(shuō)明模型的區(qū)分度很高，預(yù)測(cè)結(jié)果較準(zhǔn)確。由于基于MaxEnt模型得到的臥龍雪豹的適宜棲息地為模擬棲息地，棲息地斑塊中的環(huán)境是適宜雪豹分布的，但是否確實(shí)有雪豹真實(shí)分布，需要實(shí)地調(diào)查才能確定。本研究預(yù)測(cè)了臥龍自然保護(hù)區(qū)雪豹的適宜棲息地分布，為后期雪豹棲息地專(zhuān)項(xiàng)調(diào)查和監(jiān)測(cè)保護(hù)工作提供指導(dǎo)。

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HabitatSuitabilityAssessmentofSnowLeopardsinWolongNationalNatureReserveBasedonMaxEntModeling

QIAO Mai-ju1*TANG Zhuo2SHI Xiao-gang1CHENG Yue-hong2HU Qiang2LI Wen-jing2ZHANG He-ming1*

(1. China Conservation and Research Center for the Giant Panda, Dujiangyan Sichuan 611830,China;2. Wolong National Nature Reserve, Wenchuan Sichuan 623000,China)

Between November 2013 and March 2016, infrared-triggered camera were installed in 27 different loci in Wolong National Nature Reserve, Sichuan, China. Among them, 10 cameras photographed snow leopards successfully. Based on these 10 loci and MaxEnt model, the snow leopard distribution map was developed in Wolong. The area of available habitat was 345 km2, covering 12% of the total area. 279 km2(81%) of the suitable habitat were located in the core area, 15% in the buffer area, and only 5% in the experimental area. The main factors influencing the habitat selection by snow leopards include the vegetation form, the average annual temperature and aspect of the habitat. Snow leopards in Wolong preferred the sunny slope at an annual temperature of -8 ℃～0℃. The favorite landcover type is meadow. The studies provided the basic data for the protection of suitable habitats.

Snow leopards, Wolong National Nature Reserve, Suitable habitat, MaxEnt model

2017-09-21

香港援建臥龍災(zāi)后重建可持續(xù)發(fā)展項(xiàng)目SC07、大熊貓國(guó)合資金科研專(zhuān)項(xiàng)WL16、林業(yè)自然保護(hù)區(qū)補(bǔ)助資金資助。

喬麥菊(1986-)，女，博士研究生，工程師，主要研究方向?yàn)楸Ｗo(hù)生物學(xué)方面的研究。E-mail:qiaomaiju@163.com。

*通訊作者：張和民(1961-)，男，教授級(jí)高級(jí)工程師，博導(dǎo)，主要研究方向：保護(hù)生物學(xué)。

10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.06.001

S862;Q959.838

A

1003-5508(2017)06-0001-04