4種樟科幼樹葉片對汽車尾氣脅迫的生理響應(yīng)

燕一波

（漳州城市職業(yè)學(xué)院園林園藝系，福建漳州 363000）

4種樟科幼樹葉片對汽車尾氣脅迫的生理響應(yīng)

燕一波

（漳州城市職業(yè)學(xué)院園林園藝系，福建漳州 363000）

【目的】研究4種樟科樹木對汽車尾氣脅迫的生理響應(yīng)，為逆境生理和抗污綠化樹種選擇提供參考。【方法】采用不同濃度的汽車尾氣（0.0、0.5、1.0、2.0、3.0、4.0 mg/m3）對樟樹、陰香、天竺桂、紅楠4種盆栽2年生實生苗進行熏氣處理24 h，研究汽車尾氣對4種苗木葉片的相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量、MDA含量、葉綠素含量、SOD和POD酶活性的影響。利用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式對各項指標(biāo)測定值進行定量轉(zhuǎn)換，對4種苗木的抗污染能力進行綜合評價?！窘Y(jié)果】隨著處理濃度的增加，4個樹種葉片各指標(biāo)變化模式不同。葉綠素含量、SOD、POD酶活性變化趨勢相似，均先上升后下降；MDA和相對電導(dǎo)率的變化趨勢均總體上升；脯氨酸含量的變化未表現(xiàn)出規(guī)律性?！窘Y(jié)論】受試樹種耐尾氣污染能力的大小依次為：樟樹>天竺桂>陰香>紅楠。

汽車尾氣；樟樹；天竺桂；紅楠；葉片；生理指標(biāo)

汽車尾氣是80多種化學(xué)成分的混合物，有害成分主要為CO、SO2、氮氧化合物、含鉛化合物、苯并芘等烴類物質(zhì)、醛類及固體顆粒物等[1]。這種復(fù)合有害氣體的排放改變了交通繁忙區(qū)的大氣成分[2]，直接降低了城市空氣質(zhì)量。隨著我國汽車保有量的上升，部分城市大氣污染正在由煤煙型向汽車尾氣型轉(zhuǎn)變[3]。已有研究表明汽車尾氣形成的有害物質(zhì)已經(jīng)廣泛存在于城市生活環(huán)境中[4-6]。雖然光催化納米材料可有效降解汽車尾氣的有害氮氧化物[7]，但是尾氣的擴散受城市空間結(jié)構(gòu)影響大[8]，光催化納米材料的應(yīng)用受城市空間特征和經(jīng)濟性制約仍未推廣。為防治汽車尾氣污染，引入生態(tài)修復(fù)技術(shù)[9]，利用城市植物對汽車尾氣的吸附、吸收、降解和轉(zhuǎn)化作用，研究抗污綠化樹種的篩選和應(yīng)用是一個健康、環(huán)保、經(jīng)濟和操作性強的措施。已有研究報道[10-12]，植物對尾氣成分中的有害氣體會產(chǎn)生生理響應(yīng)，尾氣脅迫下植物的質(zhì)膜透性、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均出現(xiàn)不同程度的下降，葉綠素a/b、MDA含量、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量多呈下降趨勢，SOD活性和POD活性基本呈先上升后下降的趨勢。植物各項生理指標(biāo)變化因植物種類不同而有較大差異[13]。植物的受害程度與抗性相反，但與敏感性沒有線性關(guān)系[14]，而與植物對有害成分的吸收、同化和耐受閾值有關(guān)。植物對逆境脅迫的應(yīng)答調(diào)控機理認為，是氮氧化物、硫化物等改變了細胞pH值、作用于胞壓、誘發(fā)氧化損傷和作為氣體信號分子激發(fā)了各種植物激素及其他信號分子的相互作用[15]。

樟科大部分種類是熱帶及亞熱帶森林的表征種，多種樹木樹體高大、樹形美觀、葉色常綠，多可做行道樹；新葉紅色，景觀價值強；具香味、驅(qū)蚊蟲，生態(tài)園林應(yīng)用潛力大。目前，研究樟科植物對逆境脅迫，多針對一兩個種獨立分析，少有近緣種比較。本文選取了樟科可用作景觀路行道樹的樟樹、陰香、天竺桂、紅楠4個樹種，研究其對汽車尾氣的抗性適應(yīng)能力，為逆境脅迫理論、植物修復(fù)生態(tài)環(huán)境、抗污綠化樹種選擇等方面提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗選取同種類地徑、苗高和冠幅基本一致，無病蟲害、生長狀況相對均勻的樟樹（Cinnamomum camphora）、陰香（Cinnamomumburmann）、天竺桂（Cinnamomum pedunculatum）、紅楠（Machilus thunbergii）的2 a生實生苗，塑料盆單株盆栽培養(yǎng)。盆頂部邊緣直徑30 cm，高25 cm。容器內(nèi)普通園土∶營養(yǎng)土=3∶1。4種幼苗試驗前基本情況見表1，以相同的條件進行管理。

表1 4種幼苗的基本情況（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 General characteristics of four seedlings(mean±SD) cm

1.2 試驗設(shè)計

正方形熏氣室邊長3.2 m，高2 m，以木板條為框架支撐，周邊罩聚氯乙烯塑料薄膜，可開頂式設(shè)計。試驗每個處理設(shè)3次重復(fù)，取平均值。在無陰影遮擋的開闊地，每次重復(fù)設(shè)置6個相同的可開頂式氣室，5個為熏氣室，1個為對照室。以93號汽油為燃料，利用凱博KAIBO四沖程汽油發(fā)動機提供尾氣，尾氣經(jīng)發(fā)動機排氣筒與鼓風(fēng)機并聯(lián)，由具有閥門的PPR管連接至水浴冷卻管，冷卻至室溫后，進入1個邊長為0.8 m的正立方體玻璃箱內(nèi)進行光化學(xué)反應(yīng)，最后經(jīng)螺旋式布氣法的管道通入熏氣室內(nèi)，對照同樣以螺旋式布氣法通入空氣。熏氣室的控制條件為：溫度24～31℃，濕度55%～75%。氣室內(nèi)氣體被小風(fēng)扇攪拌，以NO2濃度代表氣室內(nèi)尾氣處理濃度（實驗室條件下，認為同一型號發(fā)動機穩(wěn)定工作產(chǎn)生的尾氣混合氣體成分相對體積比恒定）。設(shè)置處理濃度分別為 0.5、1.0、2.0、3.0、4.0 mg/m3和對照（自然大氣）0 mg/m3，各植株以均勻距離隨機分布于氣室內(nèi)。熏氣前于氣室內(nèi)適應(yīng)1周，選擇晴好天氣對植物進行熏氣處理。每種植物每個處理均設(shè)置5盆，對照同樣數(shù)目同時進行。每次試驗處理時間為9：00—17：00，3 d共24 h。熏氣結(jié)束后對試驗材料進行采樣，對每種植物均采高度相同長勢相近的葉片，并立即運至生理實驗室進行預(yù)處理及生理指標(biāo)的測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

參照《植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)》和《植物生理生化實驗原理和技術(shù)》，超氧化物酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量、細胞膜透性分別采用氮藍四唑法[16]211-213、硫代巴比妥酸比色法[16]210-211、DDS-11A型電導(dǎo)儀測定浸出液電導(dǎo)率[16]208-209；過氧化物酶（POD）活性、葉綠素含量、脯氨酸含量測定分別采用愈創(chuàng)木酚法[17]164-165、722型分光光度計測定[17]134-137、酸性茚三酮法[17]258-260。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007進行數(shù)據(jù)初步處理和SPSS 17.0方差分析（P≤0.05），采用新復(fù)極差法進行顯著性分析。對各指標(biāo)采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)計算公式進行定量轉(zhuǎn)換。葉綠素含量、葉綠素a/b、SOD活性、POD活性和脯氨酸含量通過下列公式計算：U（Xi）=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），Δ=1/6∑U（Xi）；MDA含量、相對電導(dǎo)率用反隸屬函數(shù)計算，即：U（Xi）=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin），Δ=1/6∑U（Xi）。

2 結(jié)果與分析

2.1 尾氣脅迫對樟科4種幼樹葉片葉綠素含量及a/b值的影響

從圖1可知，尾氣脅迫后，葉綠素在4種樟科幼樹葉片中的含量均呈先上升后下降的趨勢。在尾氣濃度0.5 mg/m3時，4個樹種葉片葉綠素總量略有增加，后迅速減少。至4 mg/m3濃度處理時，4個樹種葉片葉綠素含量值比對照分別減少了34.6%、50.8%、45.7%和50.6%。在所有處理中，樟樹的葉綠素總量一直高于其他3個樹種。

從圖2可知，尾氣脅迫后，在處理濃度增大的過程中，葉綠素a/b值在4種樟科幼樹葉片中均呈先上升后下降再上升的趨勢，但不同樹種的變化規(guī)律不同。樟樹、天竺桂在0.5 mg/m3時葉綠素a/b值增大，比對照分別增加了28.1%、20.8%，后濃度減小至1.0 mg/m3時出現(xiàn)低峰值，但該低峰值仍大于對照值；陰香在0.5 mg/m3時葉綠素a/b值增大，比對照增加了27.2%，后濃度減少至1.0 mg/m3時出現(xiàn)低峰值且小于對照值；紅楠在0.5 mg/m3時葉綠素a/b值上升，比對照增加了51.4%，在2.0 mg/m3時出現(xiàn)低峰值，但該低峰值大于對照值。

圖1 不同熏氣濃度對葉綠素含量的影響Figure 1 Effect of different concentrations automobile exhaust on the chlorophyll（a+b）

圖2 不同熏氣濃度對葉綠素a/b的影響Figure 2 Effect of different concentrations automobile exhaust on the chlorophyll a/b

2.2 汽車尾氣脅迫對樟科4種幼樹葉片SOD含量的影響

從圖3可知，汽車尾氣脅迫后，4種苗木葉片SOD酶活性的走勢是先上升后下降。各樹種在0.5 mg/m3處理時SOD酶活性均最強，具體數(shù)值分別為235、295、205和187 U/g。陰香、紅楠達到峰值后，SOD酶活性迅速下降，樟樹、天竺桂SOD酶活性下降相對平緩。

2.3 尾氣脅迫對樟科4種幼樹葉片POD含量的影響

從圖4可知，尾氣脅迫后，隨處理濃度的增加，4種幼樹葉片POD酶活性呈先上升后下降趨勢。樟樹、陰香、天竺桂、紅楠在0.5 mg/m3時POD酶活性均達到最大值，具體數(shù)值分別為 72.30、70.54、80.15 和65.36U/g，之后活性開始下降。樟樹在0.5～2 mg/m3時，POD酶活性下降趨勢緩和，3 mg/m3時酶活性迅速下降。

2.4 尾氣脅迫對樟科4種幼樹葉片MDA含量的影響

從圖5可知，尾氣脅迫后，隨處理濃度的增加，4種幼樹葉片的MDA含量總體上呈增加趨勢，但不同樹種變化進程不同。樟樹葉片MDA含量先降后升，而陰香、天竺桂、紅楠表現(xiàn)為逐漸升高。陰香的本底值較高，含量也一直較高。紅楠的MDA含量本底值較樟樹和陰香低，但在0.5 mg/m3后超過樟樹，在2 mg/m3后超過陰香并保持在所有樹種中處于最高水平。

2.5 尾氣脅迫對樟科4種幼樹葉片電導(dǎo)率的影響

從圖6可知，尾氣脅迫后，隨處理濃度的增加，4種樟科幼樹葉片電導(dǎo)率增大。其中，尾氣脅迫對紅楠電導(dǎo)率影響較大，在0.5mg/m3時電導(dǎo)率增加了58.3%。相比對照，樟樹、陰香、天竺桂、紅楠電導(dǎo)率最后分別增加了42.3%、71.4%、45.8%、191.7%。

2.6 尾氣脅迫對樟科4種幼樹葉片脯氨酸含量的影響

圖3 不同熏氣濃度對SOD活性的影響Figure 3 Effect of different concentrations automobile exhaust on SOD activity

圖4 不同熏氣濃度對POD活性的影響Figure 4 Effect of different concentrations automobile exhaust on POD activity

從圖7可知，尾氣脅迫后，4種樟科幼樹葉片脯氨酸含量變化無明顯規(guī)律。隨尾氣濃度的增加，樟樹的脯氨酸含量在0.5 mg/m3時略有減少，后逐漸增加；陰香的脯氨酸含量在0.5 mg/m3時比對照減少，多次波動后，3.0 mg/m3后比對照增加；天竺桂的脯氨酸含量在0.5～1 mg/m3時比對照增加，在濃度達2.0 mg/m3時略有減少，在3.0 mg/m3時再增加；紅楠脯氨酸含量一直在增加。

2.7 模糊隸屬度評定的結(jié)果

植物在逆境時其生理變化是錯綜復(fù)雜的，不能用單一指標(biāo)評價其抗污染能力[18]。用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式進行定量轉(zhuǎn)換，可綜合評定各種苗木的抗污染能力。由表2可知，4個樹種對尾氣污染抗性的綜合順序為：樟樹＞天竺桂＞陰香＞紅楠。

3 討論與結(jié)論

3.1 尾氣脅迫下葉片葉綠素含量

汽車尾氣脅迫下，樟科4個樹種幼樹各種生理過程都受到影響。葉綠素的降解必須是一個受到精密調(diào)控和高效有序的過程，以保障衰老進程中的細胞免受光損傷，進而保障營養(yǎng)物質(zhì)再動員的效率[19]。葉綠素變化可反映植物對環(huán)境脅迫的響應(yīng)[20]。馬樹華等[21-23]研究證明，植物葉片葉綠素含量在污染氣體環(huán)境中呈下降趨勢，污染氣體的濃度與葉綠素含量的下降幅度呈正相關(guān)。這與本試驗中4種幼樹葉片隨尾氣脅迫濃度的增加（1.0～4.0 mg/m3），葉綠素含量均比對照明顯逐漸減少的結(jié)果一致。但本試驗發(fā)現(xiàn)，在低濃度（0.5 mg/m3）尾氣脅迫下，葉綠素含量不僅沒有下降，反而上升。王冰冰等[14，24]在研究氣體脅迫時也有類似發(fā)現(xiàn)。這是植物感知外界刺激后能量物質(zhì)迅速調(diào)動的動態(tài)調(diào)節(jié)[25]。但這種迫高調(diào)節(jié)是有限的，超過一定限度后葉綠素分解占優(yōu)勢，導(dǎo)致含量顯著降低[26]。

圖5 不同熏氣濃度對MDA含量的影響Figure 5 Effect of different concentrations automobileexhaust on the malondialdehyde content

圖6 不同熏氣濃度對相對電導(dǎo)率的影響Figure 6 Effect of different concentrations automobile exhaust on the relative conductivity

陳俊毅等[27]提出葉綠素的降解過程中葉綠素a與葉綠素b的降解是不同步的，葉綠素b應(yīng)該是被轉(zhuǎn)化為葉綠素a后再被進一步降解的。尾氣脅迫初期，4種樟科幼樹葉片的葉綠素a/b值均呈上升趨勢，說明可能葉綠素b轉(zhuǎn)化為了葉綠素a。污染氣體對葉綠素a和葉綠素b組成的影響與植物種類有直接關(guān)系[28]。本研究顯示，在0.5 mg/m3尾氣濃度下，樟樹、陰香、天竺桂、紅楠葉綠素a/b值分別比對照增加了28.1%、27.2%、21.8%、51.4%。4個樹種的變化趨勢相同，但變化幅度不同。通常認為葉綠素a/b變化幅度大的樹種，耐污染氣體能力較差[29]。紅楠葉綠素a/b值增加最大，對低濃度尾氣反應(yīng)最敏感，可能相對其他樹種葉綠素a合成多，葉綠素b分解快，耐尾氣能力最差；樟樹、陰香、天竺桂葉綠素a/b值增加沒有紅楠迅速，耐尾氣能力卻強于紅楠。這說明葉綠素a/b值的變化可作為植物逆境脅迫的一個靈敏指標(biāo)。

圖7 不同熏氣濃度對脯氨酸含量的影響Figure 7 Effect of different concentrations autombile exhaust on the proline

表2 4個樹種苗木對尾氣污染抗性綜合評定指數(shù)及排序Table 2 Synthetical evaluated result of four species under autombile exhaust pollution

3.2 尾氣脅迫下幼苗葉片保護酶活性

植物在受污染氣體脅迫下，其體內(nèi)保護酶活性會被激活[30]。本研究表明，在0.5 mg/m3尾氣濃度下，樟樹、陰香、天竺桂、紅楠4個樹種葉綠素含量、SOD、POD活性增加。陳海燕等[31-32]研究發(fā)現(xiàn)低強度的大氣污染，植物保護酶活性可能變化不明顯甚至有所增加。隨著增高脅迫濃度，植物會出現(xiàn)不同程度的傷害[30]。在3.0 mg/m3尾氣濃度時，SOD保護酶活性下降幅度大，說明隨脅迫濃度的增加，酶活性受到明顯抑制。馬樹華等[21]認為保護酶存在一個劑量閾值。這與本研究的結(jié)果是一致的。樟樹在0.5 mg/m3時POD、SOD 活性達到最大值，0.5～2 mg/m3時下降趨勢最緩和，耐尾氣能力也最強，這說明達到劑量閾值后，葉片酶活性變化率越小樹種的耐尾氣能力越強。

3.3 尾氣脅迫下葉片膜透性及蛋白質(zhì)變化

逆境脅迫下MDA含量總體上增加、電導(dǎo)率增加，說明膜系統(tǒng)受破壞，細胞質(zhì)滲漏。紅楠在本試驗中MDA含量處于較高水平，電導(dǎo)率增加最大，耐尾氣能力最差。脯氨酸可調(diào)節(jié)細胞內(nèi)膨壓，使植物對逆境環(huán)境有一定適應(yīng)能力[20]。王彤等[33]研究發(fā)現(xiàn)，隨著尾氣處理時間的延長，茶條槭、衛(wèi)矛和榆葉梅的脯氨酸含量呈先上升后下降的趨勢。本試驗中4種樟科樹木脯氨酸含量總體上增加，具體變化規(guī)律不明顯。王冰冰等[24]在研究丁香對汽車尾氣的抗性能力時，也發(fā)現(xiàn)脯氨酸的積累規(guī)律不明顯。樟樹脯氨酸含量比對照增加了0.05 μg/g，紅楠脯氨酸含量比對照增加了0.26 μg/g，耐尾氣能力樟樹＞紅楠，這說明脯氨酸變化量與耐尾氣能力更相關(guān)。

3.4 不同樹種耐尾氣能力的綜合評價

汽車尾氣是一種成分復(fù)雜的混合氣體，4種樹木的耐尾氣能力是一個綜合性狀，受多種因素影響，各因素又相互關(guān)聯(lián)。對耐尾氣能力的評價，考察多個種類時，單一指標(biāo)得出的評價結(jié)果不確切。模糊隸屬函數(shù)可以綜合多個指標(biāo)比較多個種類。本試驗用模糊隸屬函數(shù)把每個樹種各項指標(biāo)隸屬度的平均值作為樹種耐尾氣能力綜合鑒定指標(biāo)，既克服片面性又具有可比性。4個樹種耐尾氣污染能力大小順序分別為：樟樹>天竺桂>陰香>紅楠。

綜上所述，0.5 mg/m3濃度尾氣脅迫對4種樹種幼樹各種生理過程短期影響較小，甚至可激發(fā)保護酶活性增強；3.0 mg/m3以上尾氣濃度對4種樹種幼樹各種生理過程有明顯的抑制作用。4種樹木抗性都較強（綜合評定結(jié)果≥0.480），樟樹耐汽車尾氣能力相對最強，可做交通繁忙地段城市行道樹、基調(diào)樹；紅楠耐汽車尾氣能力較弱，可在車流量小的園林景觀路上應(yīng)用，具有一定的潛力，可考慮遺傳后代變異和適應(yīng)性馴化后擴大使用范圍。

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Physiological Response of Four Lauraceae Species Leaves to Automobile Exhaust Stress

YAN Yi-bo
（Department of Horticulture and Landscape，Zhangzhou City College，Zhangzhou 363000，F(xiàn)ujian，China）

【Objective】The aim of the study was to examine the physiological response of four lauraceae species leaves to automobile exhaust stress and to provide a reference for selection of antipollution tree species.【Method】2-year-old seedlings of camphortree，Cinnamomum burmann，Cinnamomum pedunculatum and Machilus thunbergii were fumigated for 24 h with different concentrations（0.0，0.5，1.0，2.0，3.0 and 4.0 mg/m3）of automobile exhaust.The relative conductivity，proline content，MDA content，chlorophyllcontent，SODandPODactivitiesinleavesof4plantseedlingsweremeasured.Thecomprehensive evaluation of the 4 plant seedlings in response to automobile exhaust pollution was analyzed according to quantitative conversion of measured values by fuzzy mathematics subordinate function formula.【Results】With the increase of treatment concentration，the change patterns in leaf indexes were different among 4 tree species.The change trend was similar in chlorophyll content，SOD and POD activities，with first increasing then decreassing.Both MDA and relative conductivity often increased with treatment time.The change of proline content showed no regularity.【Conclusion】The tolerance of tested tree species to automobile exhaust was in order of camphortree>C.pedunculatum>C.burmann>M.thunbergii.

automobileexhaust；camphortree；Cinnamomumpedunculatum；Machilusthunbergii；leaves；physiological indexes

S688.9 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1000-2650（2017）02-0234-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.02.015

2016-11-07

福建省中青年教師教育科研項目（JAT160916）；漳州城市職業(yè)學(xué)院科研項目（YKY201507）。

燕一波，講師，高級工程師，碩士，主要從事園林植物生理及生態(tài)應(yīng)用研究，E-mail：1531918701@qq.com。

（本文審稿：徐振鋒；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒）