江蘇寶華山紅柴枝群落組成結(jié)構(gòu)及多樣性分析

從 睿，張開文，謝夢(mèng)夢(mèng)，王鵬程，李韋鴻，伊賢貴*

（1.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南京 210037；2.深圳梧桐山風(fēng)景管理處，廣東深圳 518004）

江蘇寶華山紅柴枝群落組成結(jié)構(gòu)及多樣性分析

從 睿1，張開文2，謝夢(mèng)夢(mèng)1，王鵬程1，李韋鴻1，伊賢貴1*

（1.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南京 210037；2.深圳梧桐山風(fēng)景管理處，廣東深圳 518004）

【目的】為了更好地保護(hù)、開發(fā)和利用寶華山紅柴枝這一珍稀植物資源，掌握其所處群落的特征，使該資源實(shí)現(xiàn)可持續(xù)化。【方法】對(duì)寶華山紅柴枝植物群落樣地調(diào)查和群落分析。【結(jié)果】在所調(diào)查的4 000 m2樣地中，紅柴枝植物群落中蕨類植物和種子植物共有70科135屬162種；群落種類以榆科、薔薇科、豆科、菊科和禾本科等為主。種子植物共64科129屬156種，其中科有6種分布類型，熱帶分布科占65.79%；屬有13種分布類型，北溫帶分布屬占31.53%。重要值分布表明毛竹、紅柴枝、紫楠、楓香樹等為該群落的優(yōu)勢(shì)種群，其值分別為11.77%、8.24%、7.96%和7.35%。種群年齡結(jié)構(gòu)的立木級(jí)分析表明，莢蒾、山胡椒、紅柴枝等屬于增長種群，而楓香樹、樸樹等屬于衰退種群。在垂直結(jié)構(gòu)上，草本層多樣性最大、灌木層次之、喬木層則最小?！窘Y(jié)論】紅柴枝在群落中是較穩(wěn)定的種群，低齡級(jí)苗木（Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)）較多，但該群落內(nèi)種間競爭力強(qiáng)、郁閉度較高、受人為干擾等因素的影響，紅柴枝生長受限，需適當(dāng)開窗疏林。由于其優(yōu)良性狀并未進(jìn)一步得到利用，因此，在加強(qiáng)保護(hù)紅柴枝的基礎(chǔ)上，可對(duì)其進(jìn)行合理開發(fā)利用。

寶華山；紅柴枝；群落組成；多樣性

寶華山為國家級(jí)森林公園，森林類型為典型的常綠闊葉林、常綠-落葉闊葉混交林、落葉闊葉林及人工林演替的竹闊混交林[1]，區(qū)內(nèi)植被豐富、物種多樣性高，先后有寶華玉蘭（Magnolia zenii）[2]、野生早櫻（Cerasus subhirtella var.ascendens）[3]、紫楠（Phoebe sheareri）[4]等群落學(xué)報(bào)道，前人對(duì)該地區(qū)具有代表性的植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究進(jìn)行了深入分析。

紅柴枝（Meliosma oldhamii Maxim.）隸屬清風(fēng)藤科（Sabiaceae）泡花樹屬（Meliosma），又名南京珂楠樹，主要分布于貴州、江西、浙江、江蘇等地300～400 m之間的陽坡山谷、山坡、山地疏林中，或天然落葉闊葉林邊緣地帶[5-6]。該樹樹姿優(yōu)美、花色淡雅、果實(shí)絢麗，極具觀賞價(jià)值；木材堅(jiān)硬，種子可制油，根皮莖葉可入藥[7]，極具經(jīng)濟(jì)、藥用價(jià)值；加之其適應(yīng)性與抗性強(qiáng)，在群落中具有一定的競爭力，因此開發(fā)利用前景廣闊[8-9]。紅柴枝已被列為江蘇省珍稀保護(hù)植物之一[10]，與同是省級(jí)保護(hù)植物的柞木（Xylosma racemosum）[11]、四照花（Dendrobenthamia japonica var.chinensis）[12]、南京椴（Tilia miqueliana）[13]等相比，上述物種均有群落學(xué)及相關(guān)性報(bào)道，而有關(guān)紅柴枝的研究甚少，尤其是群落結(jié)構(gòu)特征至今尚未見報(bào)道。寶華山自然分布的紅柴枝小居群，受各種因素影響，使該種群生存面臨一定的威脅。本研究擬通過對(duì)江蘇寶華山紅柴枝群落的調(diào)查，了解其所在群落的基本特征，分析資源狀況，同時(shí)為開展紅柴枝的保護(hù)、引種、馴化、繁殖及推廣應(yīng)用等提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

寶華山位于 N32°06'～32°10'，E119°03′～119°08′，最高峰437.2 m，總面積17.67 km2。該地區(qū)屬北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，雨水充沛，日照充足；年均溫度15.4℃，年均降水量為1 018.6 mm；土壤為棕壤土，呈微酸性，土層較為深厚[14]。寶華山曾是北亞熱帶生物資源最為豐富的地區(qū)之一[15-16]，擁有大量觀賞價(jià)值高的野生植物資源[17]，形成和保留了許多中國具地域代表性的物種和珍貴的古樹名木[18]。寶華山現(xiàn)狀植被類型主要是常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林，其中優(yōu)勢(shì)種或群落建群種主要有樸樹（Celtis sinensis）、建始槭（Acer henryi）、楓香樹（Liquidambar formosana）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）和紫楠等；同時(shí)還有一些油茶（Camelliaoleifera）林、黑松（Pinus thunbergii）林、毛竹（Phyllostachys edulis）林等人工植被。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查

在江蘇寶華山紅柴枝自然分布區(qū)內(nèi)，對(duì)物種保存相對(duì)較好、代表性較強(qiáng)的地段設(shè)定10個(gè)20 m×20 m的樣方，總面積4 000 m2。調(diào)查方法為“每木記賬調(diào)查方法”。喬木起測(cè)高度為1.5 m，起測(cè)胸徑為1.0 cm；喬木層測(cè)量胸徑、高度、株數(shù)，灌木層測(cè)量高度、株數(shù)；草本層測(cè)量高度、蓋度[19-20]。在每個(gè)所測(cè)樣地內(nèi)分別隨機(jī)選擇5 m×5 m的區(qū)域用來統(tǒng)計(jì)灌木、草本和層間植物的數(shù)據(jù)，總面積400 m2。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

①群落物種組成與區(qū)系分析[21-22]：統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)所有維管植物科、屬及種的數(shù)量和比例；同時(shí)根據(jù)吳征鎰對(duì)我國種子植物科、屬分布區(qū)類型的劃分分析該群落植物區(qū)系成分。

②重要值分析[23-24]：喬木層重要值（IV1）=（相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度）/3，灌木層重要值（IV2）=（相對(duì)密度相對(duì)高度+相對(duì)頻度）/3，草本層重要值（IV3）=（相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度）/3。

③立木結(jié)構(gòu)劃分[25]：將重要值排前10位的喬木樹種以立木級(jí)代替年齡級(jí)進(jìn)行劃分，設(shè)4個(gè)立木級(jí)（用DBH表示胸徑）：Ⅰ級(jí)苗木DBH＜2.5 cm；Ⅱ級(jí)小樹2.5cm≥DBH＜7.5cm；Ⅲ級(jí)壯樹7.5 cm≥DBH＜22.5 cm；Ⅳ級(jí)大樹DBH≥22.5 cm。

④物種多樣性指數(shù)分析[26]：選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（S）、Pielou均勻度指數(shù)（E）和豐富度指數(shù)（R）來討論群落的物種多樣性特征。

2 結(jié)果分析

2.1 群落物種組成與區(qū)系分析

2.1.1 群落物種組成

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，樣地內(nèi)共有維管植物70科135屬162種，其中蕨類植物6科6屬6種，種子植物64科129屬156種，無裸子植物。紅柴枝群落以雙子葉植物占優(yōu)勢(shì)，裸子植物缺失。

在樣方中，種數(shù)為10種以上的僅有薔薇科（Rosaceae），占所有種比例的6.79%，多數(shù)是懸鉤子屬（Rubus）植物。含6～10種的科主要有殼斗科（Fagaceae）和榆科（Ulmaceae），這兩個(gè)科的植物構(gòu)成了喬灌層的主要物種；豆科（Leguminosae）、菊科（Compositae）和禾本科（Gramineae）占據(jù)了主要草本層。含2～5種的科較多，物種數(shù)占所有種的39.51%，多為胡桃科（Juglandaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、十字花科（Cruciferae）等植物。另外，群落中寡屬種比例較大，以草本植物居多，一方面說明了群落物種組成的分散性較高，物種豐富度較大；另一方面也反映了紅柴枝群落具有較強(qiáng)的次生性。

2.1.2 群落區(qū)系分析

根據(jù)吳征鎰對(duì)中國種子植物科分布類型的劃分（表1），該群落的64科分屬于6個(gè)分布類型；其中世界分布科有26個(gè)，反映出植被的次生性強(qiáng)的特點(diǎn)。熱帶性質(zhì)分布的科占主導(dǎo)地位，其中泛熱帶分布占比為50.00%。從熱帶成分、溫帶成分和中國特有成分3個(gè)植物分布成分看，樣地內(nèi)熱帶分布比例最大，為65.79%，溫帶分布次之，占比34.21%，無中國特有科。熱帶分布科于溫帶分布科比例接近2∶1，說明在科層次的區(qū)系性質(zhì)上真正的熱帶性質(zhì)并不明顯。

從屬的層次上看[27]，群落129屬中，世界分布屬18個(gè)，常見廣泛分布屬有蓼屬（Polygonum）、毛茛屬（Ranunculus）等。從地理成分看，熱帶分布屬共有36個(gè)，占總屬數(shù)的32.43%；其中泛熱帶分布屬最多有21屬，占總屬數(shù)的18.92%，如千金藤屬（Stephania）、細(xì)辛屬（Asarum）等。溫帶分布屬共有69個(gè)，占總屬數(shù)的62.16%，其中北溫帶分布屬最多為35屬，占總屬數(shù)的 31.53%，主要有胡桃屬（Juglans）、桑屬（Morus）等。中國特有分布屬有6個(gè)，占5.41%，分別為青檀屬（Pteroceltis）、牛鼻栓屬（Fortunearia）、山拐棗屬（Poliothyrsis）、明黨參屬（Changium）、秤錘樹屬（Sinojackia）、短穗竹屬（Brachystachyum）。

屬比科更能反映出該群落植物區(qū)系特點(diǎn)。通過對(duì)紅柴枝群落植物科屬的地理成分分析，溫帶分布屬與熱帶分布屬的比例約為3∶2，一方面說明該地區(qū)溫帶植物成分占有較大的優(yōu)勢(shì)，群落性質(zhì)為溫帶分布；另一方面一定熱帶區(qū)系成分的存在也說明了該群落植物區(qū)系具有亞熱帶到北溫帶過渡的特點(diǎn)[13]。

2.2 重要值分析

紅柴枝群落中共有喬木60種，表2中僅列出重要值大于2.00%的13種優(yōu)勢(shì)種；這些物種的相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和相對(duì)頻度之和分別79.49%、77.49%、50.86%，占總重要值的近70%，因此能夠代表該群落的主要特征。

由表2可見，除了毛竹和紫楠以外，紅柴枝相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和相對(duì)頻度均具有最大值，這說明紅柴枝在群落內(nèi)分布較均勻、幼齡樹種較多、環(huán)境適合其繁殖生長，是群落內(nèi)僅次于毛竹的主要建群種之一。群落中毛竹重要值最大為11.77%，在該群落中處于較大的優(yōu)勢(shì)地位，占據(jù)較大的生存空間。但是，從目前群落的演化趨勢(shì)來看，毛竹極有可能取代紅柴枝、紫楠、楓香樹等優(yōu)勢(shì)種成為該群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，而其他樹種也會(huì)因?yàn)闆]有足夠的資源喪失種間競爭力，從而逐漸退出群落的競爭。因此，急需對(duì)毛竹進(jìn)行適當(dāng)疏理和砍伐利用，否則群落內(nèi)的植物多樣性會(huì)受到一定的影響，尤其是一些幼小的喬灌木。毛竹、紫楠、油茶和青岡等常綠樹種占有更多的光熱和水分資源，由此導(dǎo)致落葉樹種在這方面的劣勢(shì)，這在一定程度上制約了紅柴枝的生長，尤其是對(duì)幼株生長的影響。

群落中常見灌木樹種（重要值大于2.00%）有17種，它們的相對(duì)密度、相對(duì)高度、相對(duì)頻度之和分別為63.37%、61.03%、53.68%，重要值之和近60%，這些物種基本能夠代表群落灌木層的主要結(jié)構(gòu)特征。優(yōu)勢(shì)物種中建始槭、紫楠、化香樹（Platycarya strobilacea）等為喬木樹種，在將來可能會(huì)增加其喬木的重要值，與紅柴枝形成一定的競爭局面。

紅柴枝群落中常見草本植物（重要值大于2.00%）有17種，它們的相對(duì)高度、相對(duì)蓋度、相對(duì)頻度之和分別為51.74%、57.89%、43.37%，重要值之和為50.99%。優(yōu)勢(shì)物種中百合科（Liliaceae）、蓼科（Polygonaceae）及禾本科的重要值占了一半，說明這幾個(gè)科在草本層中占較大的優(yōu)勢(shì)；而寡屬種、單屬種的物種雖然在科屬比例上占一定優(yōu)勢(shì)，卻在數(shù)量上不占優(yōu)勢(shì)。

2.3 優(yōu)勢(shì)種群年齡結(jié)構(gòu)分析

種群的年齡結(jié)構(gòu)可以反映出種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化，同時(shí)也反映了群落發(fā)展的變化趨勢(shì)。根據(jù)立木級(jí)模型可將樣地內(nèi)物種的年齡結(jié)構(gòu)分為2種類型（表 3）：1）金字塔型（穩(wěn)定或增長種群），包括莢蒾（Viburnum dilatatum）、山胡椒（Lindera glauca）等；2）倒金字塔型或紡錘型（衰退或不穩(wěn)定種群），包括楓香樹、樸樹等。群落內(nèi)既有落葉優(yōu)勢(shì)樹種，如楓香樹、樸樹等，又有常綠優(yōu)勢(shì)樹種，如紫楠、青岡、油茶等。由此可推斷該群落是在落葉樹種基礎(chǔ)上發(fā)育而來的常綠-落葉闊葉混交林，如果外界干擾較少，加之紫楠、油茶、青岡等常綠樹種的生長，該群落將進(jìn)一步向北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林發(fā)展。此外，群落中不同物種各優(yōu)勢(shì)種群的年齡結(jié)構(gòu)變化不一，反映出群落演替的不穩(wěn)定性，造成紅柴枝生長環(huán)境的復(fù)雜性更高。

紅柴枝種群年齡結(jié)構(gòu)基本接近金字塔型（Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)樹較多），年長的紅柴枝得到更多的光熱與水分，結(jié)實(shí)率增加，后代量大，所以種群中有一定的新生幼樹和幼苗；成年樹數(shù)量也占有一定比例，說明其種群具有增長性。但由于群落朝著常綠落葉闊葉混交林發(fā)展，次生林林分郁閉度增加，使得紅柴枝所接受光熱和水分的時(shí)間與空間比例減少，它與其他物種之間的相對(duì)競爭力會(huì)逐漸減弱。需要注意的是，紅柴枝幼苗由于受光熱及人為干擾等因素的存在，種群數(shù)量過小，后期更應(yīng)注意其幼苗種群的管理與維護(hù)。

表3 寶華山紅柴枝群落優(yōu)勢(shì)種群立木徑級(jí)Table 3 Structure diagrams of standing trees in the Meliosma oldhamii communities in Baohua Mountain

2.4 群落物種多樣性分析

由圖1可知，隨著喬木層、灌木層、草本層物種數(shù)量增多，多樣性指數(shù)逐漸增大，豐富度指數(shù)隨之減小，而均勻度指數(shù)則無明顯變化關(guān)系；總體看來，物種數(shù)量越多，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)越大，豐富度指數(shù)越小。由此可知，群落物種數(shù)量決定其多樣性，多樣性指數(shù)越大，豐富度指數(shù)越小，則群落的復(fù)雜程度越高，群落中所含的信息量越大。

從數(shù)據(jù)中可以看出，喬木植物多樣性以樣方6最高，樣方3次之；灌木植物多樣性以樣方9最高，樣方6次之；草本植物多樣性以樣方5最高，樣方3次之。各樣方表現(xiàn)出不同的多樣性差異，說明該群落生境的差異性是影響多樣性的一個(gè)重要因素。

3 討論與結(jié)論

寶華山紅柴枝群落地處北亞熱帶北緣，是典型的落葉闊葉林。群落中薔薇科、殼斗科、榆科植物在數(shù)量上占明顯優(yōu)勢(shì)，其他科成分則較為簡單。由于地處亞熱帶和暖溫帶過渡地帶，受地理成分和氣候因素的影響，該區(qū)系特征表現(xiàn)為熱帶性分布和溫帶性分布兼具的特點(diǎn)，但后者大于前者，說明該區(qū)系有北亞熱帶向溫帶過渡的特征，較好地反映出紅柴枝群落種子植物的區(qū)系特征。由于群落中物種分布不均勻，群落存在分化與演替的趨勢(shì)。就目前空間格局看，群落中紅柴枝、楓香樹等高大喬木占據(jù)優(yōu)勢(shì)層，未來一段時(shí)間群落仍趨于穩(wěn)定。從垂直結(jié)構(gòu)上來看，喬、灌、草層分層明顯，高大喬木占據(jù)頂層優(yōu)質(zhì)空間，矮灌及其他幼苗分散林下。各層多樣性表現(xiàn)為草本層最大、灌木層次之、喬木層最小。

圖1 寶華山紅柴枝群落物種數(shù)量、物種多樣性、物種均勻度、物種豐富度特征Figure 1 The characteristics of number， diversity，evenness and richness of species in the Meliosma oldhamii community in Baohua Mountain

紅柴枝在群落中屬于的種群結(jié)構(gòu)近金字塔型（將幼樹幼苗合計(jì)考慮），雖有一定的小樹存在，但新生苗木較少。但該群落郁閉度較大，存在很多常綠物種，如果適當(dāng)開窗疏林，則有利于紅柴枝種群增長。另外由于毛竹的入侵，其種間競爭具有較大的優(yōu)勢(shì)，在群落演替中極有可能發(fā)展為毛竹林。毛竹高大且常綠，林分郁閉度很高，竹鞭縱橫交錯(cuò)，對(duì)其他樹種的吸收養(yǎng)分與扎根支柱產(chǎn)生一定的遏制作用，一定程度上毛竹已經(jīng)成為該群落物種多樣性的破壞者。為保護(hù)紅柴枝的生境，需適當(dāng)控制毛竹的生長速度，例如可砍伐一些壯年毛竹用、挖取部分筍苗、設(shè)置適當(dāng)隔離帶等，從而減弱對(duì)紅柴枝的抑制干擾。此外，由于人為干擾及自然環(huán)境的破壞，使得現(xiàn)存的紅柴枝種群不斷變小，如不加以重視保護(hù)，該種群則有可能不斷減小甚至消失的可能。因此，可以采取以下策略：①強(qiáng)化保護(hù)樹種的管理制度，增強(qiáng)森林巡護(hù)，防止亂砍濫伐等破壞林分行為。②加強(qiáng)森林撫育，對(duì)林內(nèi)枯樹、枯枝等進(jìn)行清理掃除，開窗疏林，增強(qiáng)光照。③進(jìn)行種質(zhì)保護(hù)，研究其生態(tài)學(xué)和生物學(xué)特性[28-29]。④建立生態(tài)保護(hù)紅線，對(duì)紅柴枝重點(diǎn)監(jiān)控，合理地對(duì)其進(jìn)行引種馴化、人工栽培等加強(qiáng)種苗培育的工作，并引導(dǎo)其相關(guān)研究進(jìn)展。加強(qiáng)開發(fā)利用與投入實(shí)際應(yīng)用，是目前亟待解決的問題。

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Community Composition Structure and Diversity of Meliosma oldhamii Maxim.in the Baohua Mountain of Jiangsu Province

CONG Rui1，ZHANG Kai-wen2，XIE Meng-meng1，WANG Peng-cheng1，LI Wei-hong1，YI Xian-gui1*
（1.Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China，College of Biology and the Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China;2.Administration Division of Wutongshan National Park，Shenzhen 518040，Guangdong，China）

【Objective】In order to protect，exploit and utilize Meliosma oldhamii better，one of valuable plant resources in the Baohua Mountain of Jiangsu province，we investigated its community characteristic and geographical distribution and put forward some protection measures in this study.【Method】Field plot of M.oldhamii community was investigated and analyzed in theBaohua Mountain.【Results】There were 162 species(varieties)，which belonged to 135 genera and 70 families in the 4 000 m2quadrats.The major families were Ulmaceae，Rosaceae，Leguminosae，Composite and Gramineae.For spermatophyte，there were 156 species，belonging to 64 families and 129 genera.There were 6 family types and 65.79%of them was distributed in tropical zone.There were 13 genera areal-types and north temperate distribution accounted for 31.53%of total type.P.edulis，M.oldhamii，P.sheareri and L.formosana were the dominant populations in the community，whose important values were 11.77%，8.24%，7.96%and 7.35%，respectively.The analysis of population age structure indicated that V.dilatatum，L.glauca and M.oldhamii were rising in the communitiy，while L.Formosana and C.sinensis were descending.For the vertical structure，the diversity of the herb layer was the largest，followed by the shrub layer and tree layer.【Conclusion】M.oldhamii was a stable populatioin in the communityand which mainly consist of young seedlings(Ⅰ andⅡclasses).Theseseedlingscouldnotgrowwellduetospeciescompetition，canopydensity and human disturbances.M.oldhamii can be exploited and utilized based on sustainable protection.

Baohua Mountain；Meliosma oldhamii Maxim.；community composition；diversity

S718.54+2；Q949.755.6；Q178.1+4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1000-2650（2017）02-0213-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.02.012

2016-11-10

綠色江蘇專項(xiàng)資金（2130205）；第二次全國重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查專項(xiàng)資金。

從睿，碩士研究生。*責(zé)任作者：伊賢貴，講師，博士研究生，主要從事櫻屬和木犀屬植物研究，E-mail：354067272@qq.com。

（本文審稿：謝春平；責(zé)任編輯：鞏艷紅；英文編輯：徐振鋒）