湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木種群分布原因初探

張自亮，龍菊美

（1. 湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 古丈 416300； 2. 古丈縣高望界國(guó)有林場(chǎng)，湖南 古丈 416300）

湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木種群分布原因初探

張自亮1，龍菊美2

（1. 湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 古丈 416300； 2. 古丈縣高望界國(guó)有林場(chǎng)，湖南 古丈 416300）

對(duì)湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi) 17 處鐘萼木分布點(diǎn)的立地因子、點(diǎn)間分布格局、群落特征、齡級(jí)結(jié)構(gòu)、不同起源 1 年生幼苗根系以及人類(lèi)活動(dòng)等進(jìn)行了調(diào)查研究，分析影響鐘萼木分布的原因。結(jié)果表明：在該保護(hù)區(qū)內(nèi)，鐘萼木分布以北坡為主，海拔區(qū)間 550～930 m，人類(lèi)活動(dòng)、生境片段化、山地小氣候以及科普宣傳缺失是制約鐘萼木分布的主要因素。鐘萼木的根系發(fā)育是其適應(yīng)生境地進(jìn)化的結(jié)果。加強(qiáng)宣傳、嚴(yán)格保護(hù)、遷地保護(hù)和人工促進(jìn)天然更新是保護(hù)鐘萼木的努力方向。

高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)；鐘萼木；種群分布

鐘萼木（Bretschneidera sinensis Hemsl），又稱(chēng)伯樂(lè)樹(shù)，為鐘萼木科鐘萼木屬落葉喬木，是我國(guó)特有單科單屬樹(shù)種，被譽(yù)為植物界的“龍鳳”，為國(guó)家Ⅰ級(jí)保護(hù)樹(shù)種。鐘萼木常散生于濕潤(rùn)的溝谷坡地或溪旁的常綠落葉闊葉混交林中，群落分布少見(jiàn)。高望界自然保護(hù)區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn) 17 處鐘萼木分布點(diǎn)，小種群及個(gè)體數(shù)量位居全國(guó)前列，分布點(diǎn)間格局異常。本文旨在理清影響鐘萼木分布的主要因子，探索鐘萼木在保護(hù)區(qū)內(nèi)小種群分布的原因，以期能為鐘萼木的進(jìn)一步保護(hù)提供依據(jù)。

1 保護(hù)區(qū)概況

湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于 2011 年4 月，是森林生態(tài)類(lèi)型自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)對(duì)象是亞熱帶低海拔原生常綠闊葉林及其生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)為：110°00'29''～110°14'26'' E，28°38'00''～28°45'35'' N，總面積 17 169.8 hm2，保護(hù)區(qū)森林覆蓋率 90.36%。高望界地形東南西三面環(huán)山，北面臨水，為南高北低的一面坡地形，境內(nèi)最高海拔為南面的高望界 1 146.2 m，最低海拔為東北面酉水河的鎮(zhèn)溪 170 m，相對(duì)高差達(dá) 976.2 m［1］。保護(hù)區(qū)屬亞熱帶山地季風(fēng)濕潤(rùn)性氣候，全年平均氣溫 15.9 ℃，年降雨量1 440～1 640 mm，降雨多集中于 3～6 月，9～10月進(jìn)入干旱季節(jié)，11～3 月雨雪頻繁，年相對(duì)濕度82%，無(wú)霜期 260 天，茂密的植被和獨(dú)特的地形使高望界山地小氣候顯著［2］。保護(hù)區(qū)的主要成土母巖為板頁(yè)巖、紅色砂巖。地帶性土壤為黃壤，土壤的垂直分布明顯。山地黃壤主要分布在海拔460 m～1 146 m 之間，是自然保護(hù)區(qū)主要土壤類(lèi)型之一，海拔 460 m 以下的山地主要分布著山地黃紅壤。

2 研究方法

在查閱收集有關(guān)鐘萼木研究文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，對(duì)已發(fā)現(xiàn)鐘萼木的分布點(diǎn)，采用每木調(diào)查法，記錄地理坐標(biāo)、株數(shù)、海拔、坡度、坡向、郁閉度、群落類(lèi)型、林地權(quán)屬、功能區(qū)、生境及人為影響情況等；在海拔 840-870 m 的東北坡，挖取 1 年生鐘萼木 2 種起源幼苗觀察幼苗子葉痕部位根粗度、主根長(zhǎng)度、須根數(shù)量和粗壯程度、根排列密度及著生方式等。根據(jù) V 級(jí)分類(lèi)法［3］：I 級(jí)幼苗（植株高度≤33 cm）、Ⅱ級(jí)幼苗（株高＞33 cm，胸徑＜2.5 cm）、Ⅲ級(jí)小樹(shù)（2.5 cm≤胸徑＜7.5 cm）、Ⅳ級(jí)中樹(shù)（7.5 cm≤胸徑＜22.5 cm）和Ⅴ級(jí)大樹(shù)（胸徑≥22.5 cm），按小種群和功能區(qū)統(tǒng)計(jì)鐘萼木的齡級(jí)結(jié)構(gòu)。依據(jù) 17 處鐘萼木分布點(diǎn)地理坐標(biāo)，利用 ArcGis（ArcMap 10.2.2）軟件，加載古丈縣底圖（西安 80），在 1 : 10 000 比例圖上繪制高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木平面分布圖（見(jiàn)圖 1），并以最外圍分布點(diǎn)為拐點(diǎn)，用 ArcMap 工具繪制一個(gè)由拐點(diǎn)連線(xiàn)圍成的多邊形，求算面積，用測(cè)距工具測(cè)量鐘萼木分布范圍的軸長(zhǎng)、寬幅和拐點(diǎn)間的直線(xiàn)距離。

圖1 湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木分布圖Fig.1 Distribution of Bretschneidera sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve

3 結(jié)果與分析

3.1 坡向、坡度、海拔分布

龔維等［4］關(guān)于鐘萼木潛在適生區(qū)的研究表明氣候因子是鐘萼木地理分布的主導(dǎo)因子。海拔與坡向關(guān)聯(lián)著溫度與水分，是制約鐘萼木分布的因子之一［5］。從表 1 可知，保護(hù)區(qū)鐘萼木個(gè)體計(jì) 946 株，北坡 543 株，占 57.46%，東北坡 203 株，占 21.48%，東南、西南和東坡依次為125 株、61 株、14 株，占比分別為 13.12%、6.46%、1.48%，西坡和西北坡沒(méi)有發(fā)現(xiàn)分布。17處鐘萼木分布點(diǎn)坡度分布以陡、急、險(xiǎn)坡為主。海拔分布區(qū)間 550～930 m，主要在 800～930 m 間，占 90.69%。高望界每年 3-6 月，持續(xù)多雨，海拔 850 m 以上地方長(zhǎng)時(shí)間籠罩在霧水中，潮濕的氣候條件對(duì)鐘萼木 1 年生幼苗生長(zhǎng)極為不利，幼苗在極潮濕的環(huán)境下易感染病菌死亡，可能是高望界保護(hù)區(qū)鐘萼木部分母樹(shù)下無(wú)或少幼苗的重要原因。鐘萼木的適宜生境相對(duì)濕度 80% 以上［6］?？等A靖等［7］對(duì)伯樂(lè)樹(shù)種子不同貯藏條件下前后的生理變化研究，指出干藏鐘萼木種子其發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)都偏低。王娟等［8］研究鐘萼木的發(fā)育節(jié)律，發(fā)現(xiàn)鐘萼木種子對(duì)脫水非常敏感，相對(duì)失水率達(dá) 35%，就喪失萌發(fā)力。鐘萼木的坡度分布是天然更新的阻礙，鐘萼木果形為球形，滾動(dòng)性較好，在坡度 26° 以上地方，鐘萼木先落葉后落種粒，種子停留、萌發(fā)條件極差，直接影響了天然更新力。每年 8～10 月干旱時(shí)節(jié)，保護(hù)區(qū)北面的酉水河能形成大的河霧，霧氣順著山勢(shì)向上漫延至海拔 800 m～900 m 區(qū)域，增加了該區(qū)域的濕度，彌補(bǔ)了干旱季節(jié)少雨缺水，使生命力強(qiáng)的 1 年生幼苗能順利渡過(guò)旱季，是鐘萼木在北坡居多的原因之一。鐘萼木的群落特征和伴生植物指示鐘萼木適生于濕潤(rùn)溫暖、透光、少干旱、不嚴(yán)寒的環(huán)境，幼苗適生郁閉度以 0.65～0.75 為佳。鐘萼木稍耐寒，不耐高溫［9］，因此高望界 931 m～1 146 m 范圍和 500 m 以下低海拔范圍基本沒(méi)發(fā)現(xiàn)鐘萼木。海拔 900 m 以上地段是高望界獨(dú)特山地小氣候溫差明顯變化區(qū)域，冬季及早春溫度偏低，歷史極端低溫達(dá) -7 ℃，不利于鐘萼木在高海拔分布。

表1 湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木分布地（點(diǎn)）調(diào)查數(shù)據(jù)匯總表Tab.1 The distribution sites of B.sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve

3.2 人類(lèi)活動(dòng)

從表 1 可知，鐘萼木分布點(diǎn)均有放牧現(xiàn)象，6 處在人跡罕至的天然林中， 11 處在人易到達(dá)的地方。無(wú)序放牧直接干擾了鐘萼木的生長(zhǎng)。鐘萼木在國(guó)有林中分布數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，是因?yàn)閲?guó)有林場(chǎng)長(zhǎng)期比較規(guī)范地從事?tīng)I(yíng)林工作，對(duì)天然林進(jìn)行了適度保護(hù)，集體林管理欠缺，砍柴火、無(wú)序放牧等對(duì)鐘萼木的干擾嚴(yán)重。經(jīng)查證，下面兩大人類(lèi)活動(dòng)可能對(duì)鐘萼木的分布影響重大，一是高望界林場(chǎng)建場(chǎng)時(shí)，在海拔 600 m～900 m 的較平緩地段大面積營(yíng)造杉木人工林，二是大躍進(jìn)時(shí)期，古丈縣舉全縣之力在大溪溝谷海拔 600 m 以下的坡地大量采伐天然林燒制木炭大煉鋼鐵?？破招麄魅笔谷罕姴恢浪菄?guó)家重點(diǎn)保護(hù)樹(shù)種。7、8、11、12 號(hào)點(diǎn)受人類(lèi)活動(dòng)影響很大，7 號(hào)有 2 株距地 1 m 處斷梢，從側(cè)面萌發(fā)出新梢，1 株被牛擾癢擦傷，1 株被人為刀削皮形成創(chuàng)面。11 號(hào)與 12號(hào)點(diǎn)鐘萼木母樹(shù)有 3 株被老百姓砍伐，樹(shù)蔸萌發(fā)出新梢，呈叢狀生長(zhǎng)，長(zhǎng)勢(shì)較差。10 號(hào) 284 株小樹(shù)苗有 46 株小樹(shù)苗在杉木幼林撫育中當(dāng)成非目的樹(shù)種伐斷，雖已萌出新梢，但長(zhǎng)勢(shì)差。從權(quán)屬上看，國(guó)有 912 株，占 96.4%，集體僅 34 株，占3.6%。分析認(rèn)為，人類(lèi)活動(dòng)、無(wú)序放牧對(duì)鐘萼木的分布影響很大，已嚴(yán)重破壞或滯緩了鐘萼木的天然更新進(jìn)程。

3.3 不同起源幼苗根系對(duì)比

從表 2 可知，同坡面和相近海拔的不同起源1 年生幼苗根系發(fā)育差異明顯。鐘萼木根尖無(wú)根毛分化［10］，是典型的菌根營(yíng)養(yǎng)型植物，對(duì)環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)敏感，易受以水分和養(yǎng)分缺失為主的因素影響而死亡［11］。分析認(rèn)為，鐘萼木野生苗比人工苗的根系長(zhǎng)、須根多且排列稀疏等特征是鐘萼木適應(yīng)高望界 9-10 月的干旱生境的進(jìn)化特征。

表2 湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1年生鐘萼木人工幼苗與天然幼苗根系對(duì)比表Tab.2 Comparison of one-year-old seedling root system of B.sinensis between natural seedlings and artificial seedlings

3.4 齡級(jí)結(jié)構(gòu)

種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)能客觀體現(xiàn)種群的發(fā)展和演變趨勢(shì)［12］。表 3 中，保護(hù)區(qū)內(nèi)Ⅰ級(jí)幼苗-Ⅴ級(jí)大樹(shù)均有分布，年齡結(jié)構(gòu)較完整。各齡級(jí)株數(shù)百分比按齡級(jí)從小到大依次為：66.28%、24.52%、2.96%、4.02%、2.22%，Ⅰ級(jí)幼苗數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，Ⅲ級(jí)小樹(shù)以上徑級(jí)鐘萼木數(shù)量合計(jì)僅 59 株，僅占總株數(shù)的 6.24%，種群年齡結(jié)構(gòu)比例失調(diào)，從Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)幼苗長(zhǎng)成Ⅲ級(jí)小樹(shù)出現(xiàn)個(gè)體上的大跌落。1、5、6、10 號(hào) 4 處極小種群分布點(diǎn)齡級(jí)結(jié)構(gòu)完整，母樹(shù)偏少；2、7、9、11、12、13、16 號(hào) 7 處極小種群分布點(diǎn)齡級(jí)結(jié)構(gòu)不完整，9、11、13、16 號(hào)齡級(jí)結(jié)構(gòu)中間出現(xiàn)斷層，幼苗數(shù)量居多，母樹(shù)偏少。保護(hù)區(qū)內(nèi)鐘萼木零星分布，齡級(jí)結(jié)構(gòu)獨(dú)特：?jiǎn)沃甓啵笜?shù)少，幼樹(shù)多，中樹(shù)少。分析這一現(xiàn)象，一是鐘萼木是異花授粉，種群間直線(xiàn)距離基本在 1 km 以上，地理隔離明顯，種群株間雜交可能性變?。?3］；二是鐘萼木生長(zhǎng)存在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)重疊［14］，養(yǎng)分供給不足，大小年現(xiàn)象明顯。據(jù)王娟等［8］研究鐘萼木的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律：鐘萼木葉與花序生長(zhǎng)間隔短，花序下部花朵出現(xiàn)較早，正值營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)重疊期，消耗養(yǎng)分較多，使果序下部全脫落，僅中上部存留較好。走訪(fǎng)區(qū)內(nèi)群眾發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致鐘萼木的齡級(jí)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)中斷的重要原因是：鐘萼木干性通直，八十年代該區(qū)域大量收購(gòu)雜木棒，符合徑級(jí) 6-8 cm 的，包括鐘萼木在內(nèi)的多種雜木連續(xù)多年大量采伐，幸存的少量鐘萼木長(zhǎng)成現(xiàn)在的母樹(shù)。各功能區(qū)Ⅰ級(jí)幼苗-Ⅴ級(jí)大樹(shù)均有分布，各齡級(jí)的數(shù)量從實(shí)驗(yàn)區(qū)向核心區(qū)銳減，個(gè)體數(shù)量以實(shí)驗(yàn)區(qū)居多，實(shí)驗(yàn)區(qū) 10 處 533 株，占 56.3%，緩沖區(qū) 5 處 243 株，占 25.7%，核心區(qū) 2 處 170 株，占 18.0%。鐘萼木在保護(hù)區(qū)功能區(qū)的齡級(jí)分布與功能區(qū)的劃分無(wú)直接關(guān)系，因?yàn)楸Ｗo(hù)區(qū)是新建立保護(hù)區(qū)。鐘萼木在實(shí)驗(yàn)區(qū)能有較多的數(shù)量幸存是因?yàn)樵搮^(qū)域主要是國(guó)有林場(chǎng)的經(jīng)營(yíng)區(qū)，林場(chǎng)在森林經(jīng)營(yíng)活動(dòng)中注重了天然林的保護(hù)。

表3 湖南高望界國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木齡級(jí)結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)表Tab.3 Age class structure of B.sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve（株）

3.5 點(diǎn)間分布格局

鐘萼木自然分布地理坐標(biāo)區(qū)間： 110°3'12.093''-110°6'46.910'' E，28°39'9.386''-28°42'15.611'' N，最外緣拐點(diǎn)圍成的多邊形東西軸長(zhǎng)約 5.52 km，南北寬幅約 5.84 km，面積約 925.49 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的 5.39%，點(diǎn)間分布稀疏，拐點(diǎn)間直線(xiàn)距離 0.1-4.2 km，距離遠(yuǎn)，山阻隔，明顯片段化。鐘萼木種子傳播主要依靠鳥(niǎo)和嚙齒類(lèi)動(dòng)物［15］，而動(dòng)物的活動(dòng)區(qū)域主要是在遠(yuǎn)離人類(lèi)活動(dòng)的地方。相關(guān)研究表明傳播方式的遠(yuǎn)距離性和隨機(jī)性，使鐘萼木分布點(diǎn)間距離偏遠(yuǎn)，片段化。

3.6 群落類(lèi)型

保護(hù)區(qū)內(nèi)鐘萼木有 4 種群落類(lèi)型，以常綠落葉闊葉林為主，落葉闊葉林次之，針闊混交林第三，人工杉木毛竹混交林補(bǔ)充，與浙江九龍、廣東南昆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鐘萼木群落有一定相似性［16］。除去 4 處單株點(diǎn)，13 處群落點(diǎn)僅 57 株母樹(shù)進(jìn)入開(kāi)花結(jié)實(shí)期，占高望界已發(fā)現(xiàn)鐘萼木個(gè)體的 6.03%，種群總體上呈增長(zhǎng)型。種群 3 和 14母樹(shù)下無(wú)幼苗，主要是樹(shù)下巖石裸露，不利于種子萌發(fā)和幼苗發(fā)育。群落 7 和 9 雖然是人工林，但是鐘萼木種群發(fā)展主要是依靠位于林地邊緣單株母樹(shù)飛籽天然更新，屬初始演替種群。種群 9是杉木與毛竹塊狀混交，鐘萼木在杉木林中個(gè)體多，在竹林中個(gè)體少，是種間競(jìng)爭(zhēng)的表現(xiàn)，竹林對(duì)鐘萼木種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有抑制作用。從鐘萼木生境地郁閉度與分布個(gè)體數(shù)量上看，郁閉度偏高的生境，鐘萼木個(gè)體偏少，常綠落葉闊葉林中個(gè)體較多，郁閉度在 0.65～0.75 之間。鐘萼木的伴生樹(shù)種有常綠和落葉樹(shù)種，如利川潤(rùn)楠（Machilus lichuanensis）、硬殼柯（Lithocarpus hancei）、燈臺(tái)樹(shù)（Cornus controversa）、尖葉四照花（Cornus angustata var.mollis）、金縷梅（Hamamelis mollis）、甜櫧（Castanopsis e y r e i）；有針葉和闊葉樹(shù)種，如杉木(Cunninghamia la-nceolata )、三尖杉（Cephalotaxus fortunei）、楓香樹(shù)（Liquidambar formosana）等；有喬木和灌木，如漆樹(shù)（Toxicodendron verniciflum）、化香樹(shù)（Platycarya strobilacea）與西施花（Rhododendron ellipticum）、細(xì)枝柃（Eurya loquaiana）；地被草本植物有一年生和多年生植物，如三百草（Saururus chinensis）和寒莓（ Rubus buergeri ）、多花黃精（Polygonatum cyrtonema）、血水草（Eomecon chionantha）、山麥冬（Liriope spicata）等，鐘萼木的伴生物種多達(dá) 64 種。

4 結(jié)論與討論

鐘萼木在高望界自然保護(hù)區(qū)小種群分布現(xiàn)狀的因素是多方面的，其一是高望界獨(dú)特的山地小氣候、林區(qū)歷史經(jīng)營(yíng)活動(dòng)、林農(nóng)生產(chǎn)生活習(xí)慣、鐘萼木科普宣傳缺失、鳥(niǎo)獸傳播鐘萼木種粒的遠(yuǎn)距離性和隨機(jī)性；其二是自然災(zāi)害和有害生物侵害；其三是鐘萼木種群間雜交概率小，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)重疊。保護(hù)區(qū)功能區(qū)的劃分與鐘萼木的分布現(xiàn)狀無(wú)關(guān)聯(lián)，但是核心區(qū)和緩沖區(qū)的嚴(yán)格監(jiān)管會(huì)促進(jìn)鐘萼木的保護(hù)和更新。保護(hù)鐘萼木的努力方向主要是加強(qiáng)鐘萼木的科普宣傳，因地制宜，嚴(yán)格保護(hù)生境地，實(shí)施遷地保護(hù)，科學(xué)護(hù)林，人工促進(jìn)天然更新。

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Preliminary study on the distribution of Bretschneidera sinensis populations in the Gaowangjie National Nature Reserve of Hunan

ZHANG Ziliang1，LONG Jumei2
（1. Administration Bureau of Hunan Gaowangjie National Natural Reserve，Guzhang 416300，China；2. Gaowangjie National Forest Farm of Guzhang County，Guzhang 416300，China）

In order to analyze the influencing factors on distribution of Bretschneidera sinensis，thsite factors，point distribution pattern，community characteristics，age class structure，one-year-old seedling root system of different origins and human activities of 17 distribution points of B.sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve were studied.The results showed that the distribution of B.sinensis was mainly in the northern slope，and the altitude of the population was 550～930 m.Human activities，habitat fragmentation, mountain microclimate and lack of popular science publicity were the main factors restricting the distribution of B.sinensis.The root development of B.sinensis is the result of its adaptation to habitat evolution.Strengthening publicity，strict protection，ex situ conservation and artificial promotion of natural regeneration is the direction to protect the B.sinensis.

Gaowangjie National Nature Reserve；Bretschneidera sinensis；population distribution

Q 948.157

A

1003-5710（2017）05-0088 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.019

2017-06-26

湖南省校企合作生物類(lèi)人才培養(yǎng)示范基地建設(shè)項(xiàng)目

張自亮（1973-），男，湖南省古丈縣人，工程師，主要從事林業(yè)生態(tài)保護(hù)工作

（文字編校：張 珉）