論作物養(yǎng)分效率及其遺傳改良

米國華

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/教育部植物–土壤相互作用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

論作物養(yǎng)分效率及其遺傳改良

米國華

（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院/教育部植物–土壤相互作用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193）

作物養(yǎng)分效率遺傳改良已成為植物營養(yǎng)學(xué)重點(diǎn)研究領(lǐng)域之一，但對(duì)于養(yǎng)分效率的概念及其組成因素，以及養(yǎng)分高效性狀依然存在很多認(rèn)識(shí)誤區(qū)，限制了養(yǎng)分高效育種成效。本文論述了養(yǎng)分效率及其相關(guān)指標(biāo)的定義，從作物學(xué)、植物營養(yǎng)生理學(xué)、分子生物學(xué)和遺傳學(xué)多個(gè)角度分析了養(yǎng)分高效吸收、養(yǎng)分高效利用的生理學(xué)決定因素及其對(duì)養(yǎng)分高效育種的啟示。指出除了高通量養(yǎng)分高效表型分析技術(shù)的限制，還缺乏對(duì)田間水平上養(yǎng)分高效生理學(xué)機(jī)制的深入理解，不清楚養(yǎng)分高效的次級(jí)生理指標(biāo)，已成為限制養(yǎng)分高效育種的因素之一。未來應(yīng)該充分利用現(xiàn)代分子生物學(xué)研究手段，加強(qiáng)田間條件下的養(yǎng)分高效生理學(xué)機(jī)制研究，將養(yǎng)分吸收、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過程與作物生長發(fā)育調(diào)控密切關(guān)聯(lián)，關(guān)注群體種植條件下的最優(yōu)植株性狀，在田間實(shí)際生長條件下進(jìn)行鑒定，才有可能獲得實(shí)用的養(yǎng)分高效品種。

轉(zhuǎn)基因育種；養(yǎng)分吸收；養(yǎng)分利用；根構(gòu)型；光合效率

化肥在糧食增產(chǎn)和全球糧食安全方面起到了重要作用。隨著人口數(shù)量的增加，糧食增產(chǎn)對(duì)化肥的需求依然強(qiáng)勁。然而，施肥帶來的經(jīng)濟(jì)效益在不斷下降，肥料生產(chǎn)與運(yùn)輸消耗了大量能源，養(yǎng)分損失對(duì)環(huán)境的不利影響也日益顯現(xiàn)，而且磷礦資源還存在枯竭的可能。為此，人們必須探索一條協(xié)調(diào)糧食高產(chǎn)與資源環(huán)境保護(hù)的新型發(fā)展方式，也就是可持續(xù)集約化農(nóng)業(yè) (sustainable intensification)。減肥增效是實(shí)現(xiàn)可持續(xù)集約化農(nóng)業(yè)途徑之一，其中，發(fā)掘作物高效利用養(yǎng)分的生物學(xué)潛力，篩選和培育養(yǎng)分高效作物新品種，在較低養(yǎng)分投入條件下獲得相對(duì)較高的產(chǎn)量，是減肥增效的一個(gè)可行手段[1]。

早在二十世紀(jì)初人們就發(fā)現(xiàn)植物的養(yǎng)分效率存在基因型差異。七十年代后，隨著西方國家對(duì)環(huán)境和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重視，養(yǎng)分高效基因型篩選及生理基礎(chǔ)研究逐步增多，我國的養(yǎng)分效率基因型差異及其生理基礎(chǔ)研究則從二十世紀(jì)90年代才逐漸興起，中國科學(xué)院遺傳所李振聲倡導(dǎo)了養(yǎng)分高效育種研究，1995年發(fā)表了“有效利用土壤營養(yǎng)元素的作物育種新技術(shù)研究”[2]。目前，養(yǎng)分高效研究已成為植物營養(yǎng)學(xué)、植物分子生物學(xué)、作物栽培學(xué)、遺傳育種學(xué)等研究領(lǐng)域普遍關(guān)注的一個(gè)課題，研究內(nèi)容也從養(yǎng)分效率基因型差異深入到養(yǎng)分高效生理學(xué)、基因型與環(huán)境互作、養(yǎng)分高效基因克隆、養(yǎng)分高效分子育種等不同層次。不同學(xué)科的研究成果極大地促進(jìn)了人們對(duì)養(yǎng)分效率的理解，也加快了養(yǎng)分高效育種的步伐。但與此同時(shí)，由于研究的出發(fā)點(diǎn)、關(guān)注點(diǎn)及研究層次的不同，對(duì)養(yǎng)分效率的理解也出現(xiàn)一些偏差，甚至在養(yǎng)分效率及其相關(guān)術(shù)語運(yùn)用中出現(xiàn)一些混亂。在養(yǎng)分高效分子遺傳改良研究中，也出現(xiàn)一種重基因克隆與轉(zhuǎn)基因、輕營養(yǎng)生理學(xué)機(jī)制分析的傾向，對(duì)單株水平上養(yǎng)分高效生理及分子機(jī)制有較深入認(rèn)識(shí)，但是對(duì)田間群體水平下養(yǎng)分高效利用的生理機(jī)制了解仍然不夠，除了田間產(chǎn)量外，難以確定養(yǎng)分高效的次級(jí)生理或形態(tài)指標(biāo)。為此，有必要認(rèn)真梳理作物養(yǎng)分效率的實(shí)質(zhì)，總結(jié)當(dāng)前養(yǎng)分高效分子生物學(xué)研究成果與分子遺傳改良的啟示，以利于提高養(yǎng)分高效品種篩選及遺傳改良的效率。

1 養(yǎng)分效率的定義與內(nèi)含

養(yǎng)分效率 (nutrient use efficiency) 的定義 (或者說養(yǎng)分效率指標(biāo)) 很多，取決于研究者關(guān)心的目標(biāo) (經(jīng)濟(jì)效益、氮肥回收、土壤氮利用) 及研究的層次 (生理機(jī)制、作物生理學(xué)、農(nóng)學(xué))。如此多的定義往往使從事養(yǎng)分效率遺傳改良的科學(xué)家無所適從。實(shí)際上，效率本身是指將“投入”高效地轉(zhuǎn)化為“產(chǎn)出”，或者在相同的“產(chǎn)出”中最小化“投入”。作物生產(chǎn)者農(nóng)民所關(guān)心的目標(biāo)只有一個(gè)，就是“少施肥料，多產(chǎn)糧食”。因此，一個(gè)養(yǎng)分高效品種是在較低養(yǎng)分投入條件下實(shí)現(xiàn)較高產(chǎn)量的品種。參考Moll等的提法，養(yǎng)分效率定義為單位養(yǎng)分投入量條件下的作物產(chǎn)量[4]，相當(dāng)于肥料的偏生產(chǎn)力 (partial fertilizer productivity, PFP)。如果能測定土壤自身的養(yǎng)分供應(yīng)潛力，也可以將養(yǎng)分效率定義為單位土壤供應(yīng)量 (土壤養(yǎng)分+肥料養(yǎng)分) 下的作物產(chǎn)量。但由于土壤養(yǎng)分的供應(yīng)潛力很難定量化，單位土壤供應(yīng)量實(shí)際上不可行。對(duì)于氮效率遺傳改良工作而言，所有供試基因型是在同一種土壤條件下進(jìn)行相對(duì)評(píng)價(jià)，因此，也沒有必要單獨(dú)考慮土壤養(yǎng)分。實(shí)質(zhì)上，在不同土壤條件下得到的不同材料的評(píng)價(jià)結(jié)果，往往很難進(jìn)行比較。這是因?yàn)椋B(yǎng)分效率的最終衡量標(biāo)準(zhǔn)是降低養(yǎng)分投入條件下的作物產(chǎn)量，而產(chǎn)量不只決定于土壤中的養(yǎng)分水平，而且與其他土壤物理化學(xué)特性以及氣候條件密切相關(guān)，因此，只適宜在同一氣候和土壤條件下比較。

很顯然，將特定養(yǎng)分供應(yīng)強(qiáng)度下的作物產(chǎn)量作為氮效率的指標(biāo)，其中的生理機(jī)制包括了兩個(gè)方面，一方面是組成型的，也就是通過生長勢 (生長量) 的增加達(dá)到產(chǎn)量的增加，這在傳統(tǒng)育種過程中不斷得到改善[5–6]；另一方面是特異性的，也就是通過對(duì)養(yǎng)分的特異性生理與形態(tài)學(xué)反應(yīng)，進(jìn)一步增加單位養(yǎng)分投入的產(chǎn)量增加值，或者在低投入條件下獲得更高的產(chǎn)量。在植物營養(yǎng)生理學(xué)層面上，人們比較關(guān)注后者。

1.1 養(yǎng)分高效品種

根據(jù)上述養(yǎng)分效率的定義，養(yǎng)分高效品種(nutrient-efficient cultivar) 是在特定的養(yǎng)分供應(yīng)條件下產(chǎn)量較高的品種。有些品種的產(chǎn)量只在很高施肥量下才能超過對(duì)照品種，這些品種可以稱為高養(yǎng)分投入下的養(yǎng)分高效品種 (high-nutrient efficient)。另外一些品種只有在低養(yǎng)分投入條件下才能超過對(duì)照品種，可以特指其為耐低養(yǎng)分品種 (low-nutrient tolerant)，比如耐低氮 (low-N tolerant)、耐低磷品種 (low-P tolerant) 等。在低、高養(yǎng)分投入條件下，某一品種的產(chǎn)量均比對(duì)照品種高，則稱之為雙高效品種 (doubleefficient)[3]。因此，一個(gè)品種是否屬于養(yǎng)分高效品種，與對(duì)照品種有很大關(guān)系。相對(duì)于早年育成的玉米品種，現(xiàn)代玉米雜交種通常在高、低氮肥投入條件下都有較高的產(chǎn)量，換句話說，新品種較老品種的養(yǎng)分效率更高[6]。但是現(xiàn)代育成的雜交種之間也存在養(yǎng)分效率差異，例如在不施氮條件下，鄭單958比先玉335能獲得更高的產(chǎn)量，二者相比，鄭單958 是耐低氮品種[1, 7]。

圖1 根據(jù)氮肥效應(yīng)曲線劃分玉米品種的氮效率類型Fig. 1 Classification of the nitrogen efficiency type in maize based on nitrogen-response curve

養(yǎng)分效率的指標(biāo)有人用敏感度 (sensitivity)，也有人用響應(yīng)度 (responsiveness)，在一定程度上造成了人們理解的混亂。實(shí)質(zhì)上，敏感度這個(gè)術(shù)語更關(guān)注一個(gè)品種產(chǎn)量對(duì)養(yǎng)分投入下降的反應(yīng)程度 (圖2)，其含義以常規(guī)養(yǎng)分投入量為標(biāo)準(zhǔn)，隨著養(yǎng)分投入的降低，一個(gè)品種的產(chǎn)量的下降幅度。計(jì)算公式為：

敏感度 = (正常養(yǎng)分投入下的產(chǎn)量 – 低養(yǎng)分投入下的產(chǎn)量)/養(yǎng)分投入減少量

響應(yīng)度更關(guān)注養(yǎng)分投入增加條件下一個(gè)品種的增產(chǎn)能力 (圖2)，其含義為以常規(guī)養(yǎng)分投入量為標(biāo)準(zhǔn)，隨著養(yǎng)分投入的升高，一個(gè)品種的產(chǎn)量的下降幅度。計(jì)算公式為：

圖2 作物品種對(duì)養(yǎng)分投入的響應(yīng)度與敏感度Fig. 2 The responsiveness and sensitivity of a genotype to nutrient input

響應(yīng)度 = (高養(yǎng)分投入量下的產(chǎn)量 – 正常養(yǎng)分投入量下的產(chǎn)量)/養(yǎng)分投入增加量

由此可以看出，兩個(gè)指標(biāo)的基點(diǎn)都是正常養(yǎng)分投入量，但終極目標(biāo)卻正好相反。響應(yīng)度對(duì)應(yīng)于集約化生產(chǎn)地區(qū)進(jìn)一步發(fā)揮肥料效應(yīng)，目標(biāo)是在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上通過增施肥料實(shí)現(xiàn)再高產(chǎn)，響應(yīng)度高的品種一般是高養(yǎng)分投入下的養(yǎng)分高效品種。而敏感度對(duì)于施肥不足地區(qū) (如非洲) 獲得較高產(chǎn)量有意義，目標(biāo)在于在降低肥料投入條件下減產(chǎn)幅度小，相當(dāng)于耐低養(yǎng)分品種。

還有人用相對(duì)產(chǎn)量 (relative yield) 作為養(yǎng)分效率的一個(gè)指標(biāo)，其計(jì)算方法為：

相對(duì)產(chǎn)量 (%)= 低養(yǎng)分投入下的產(chǎn)量/常規(guī)養(yǎng)分投入下的產(chǎn)量 × 100

研究者認(rèn)為這樣可以消除植株生長量本身的影響，真正反映“專一性”的養(yǎng)分效率。這個(gè)指標(biāo)與敏感度基本反映了相同的生理學(xué)反應(yīng)，也就是一個(gè)品種對(duì)養(yǎng)分缺乏時(shí)的反應(yīng)程度。

雖然響應(yīng)度、敏感度、相對(duì)產(chǎn)量等指標(biāo)在一定程度上有助于我們從多個(gè)角度理解養(yǎng)分效率，但在實(shí)際遺傳改良過程中，這些指標(biāo)都應(yīng)該與正常養(yǎng)分供應(yīng)條件下的產(chǎn)量配合使用，才具有實(shí)際價(jià)值。如果單純考慮響應(yīng)度、敏感度或者相對(duì)產(chǎn)量，而不考慮正常施肥量條件下的作物產(chǎn)量，很有可能會(huì)選擇到那些生長緩慢、地上部對(duì)養(yǎng)分需求少的基因型。

1.2 養(yǎng)分效率與養(yǎng)分農(nóng)學(xué)效率的關(guān)系

作物的養(yǎng)分效率是一個(gè)遺傳學(xué)術(shù)語，用于比較不同的作物品種 (基因型) 吸收利用某種養(yǎng)分能力的差異。農(nóng)學(xué)效率是一個(gè)栽培學(xué) (土壤肥料學(xué)) 術(shù)語，其計(jì)算方法是：養(yǎng)分農(nóng)學(xué)效率 = (施肥產(chǎn)量–不施肥產(chǎn)量)/施肥量，用來比較增加單位養(yǎng)分投入量的作物產(chǎn)量，目標(biāo)是指導(dǎo)合理施肥量，提高肥料投入的經(jīng)濟(jì)效益。很多研究對(duì)這些指標(biāo)不加區(qū)分，在施肥研究中測定養(yǎng)分效率及其相關(guān)指標(biāo)，或者用養(yǎng)分農(nóng)學(xué)效率來評(píng)價(jià)不同品種對(duì)養(yǎng)分的吸收利用能力，其結(jié)論往往帶有片面性。比如說，用養(yǎng)分效率 (養(yǎng)分的偏生產(chǎn)力) 來評(píng)價(jià)施肥效果，忽視了土壤基礎(chǔ)肥力的作用。而用養(yǎng)分農(nóng)學(xué)效率來評(píng)價(jià)基因型差異，一方面把土壤養(yǎng)分與施入的養(yǎng)分區(qū)別對(duì)待，過分強(qiáng)調(diào)了施入養(yǎng)分的效應(yīng)。另一方面如果基礎(chǔ)肥力不同，不同基因型對(duì)施肥的響應(yīng)可能也有差異，這樣就無法對(duì)不同品種對(duì)養(yǎng)分的反應(yīng)做出全面的評(píng)價(jià)。以上兩種問題都與土壤基礎(chǔ)肥力相關(guān)，因此，無論是評(píng)價(jià)養(yǎng)分效率基因型差異，還是評(píng)價(jià)不同施肥技術(shù)的養(yǎng)分農(nóng)學(xué)效率，都需要利用多養(yǎng)分水平的多年定位試驗(yàn)，才可能得出正確的結(jié)論。

1.3 農(nóng)學(xué)與生態(tài)學(xué)對(duì)于養(yǎng)分效率的認(rèn)識(shí)差異

農(nóng)學(xué)上的養(yǎng)分效率關(guān)心的是如何利用作物的生物學(xué)能力盡可能地吸收利用土壤中的養(yǎng)分，最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。因此，在土壤有效養(yǎng)分供應(yīng)不足的情況下，養(yǎng)分高效作物品種需要采取積極獲取土壤養(yǎng)分的策略，最大限度地滿足地上部生長對(duì)養(yǎng)分的需求。而生態(tài)學(xué)上的養(yǎng)分效率關(guān)心的則是植物如何在養(yǎng)分缺乏的逆境條件下的生存，也就是完成生長周期，繁育下一代。在生理學(xué)機(jī)制上，通常表現(xiàn)為“生存優(yōu)先”的策略，也就是通過減緩生長速率和生物量積累，從而減少養(yǎng)分的需求和對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗，保證完成生育周期。因此，生態(tài)學(xué)上所謂養(yǎng)分效率高的植物，通常生物量都較小。當(dāng)然，農(nóng)學(xué)與生態(tài)學(xué)關(guān)于養(yǎng)分效率的理解也有相同的一面，那就是都需要提高植物體內(nèi)養(yǎng)分的生理利用效率，也就是單位養(yǎng)分生產(chǎn)干物質(zhì)或產(chǎn)量的能力。

2 養(yǎng)分效率的生理學(xué)基礎(chǔ)

在特定養(yǎng)分供應(yīng)量下，養(yǎng)分效率可分解為兩個(gè)部分，即養(yǎng)分吸收效率 (nutrient uptake efficiency) 和植株體內(nèi)的養(yǎng)分利用效率 (nutrient utilization efficiency)，也稱為養(yǎng)分的生理利用效率 (physiological utilization efficiency)，也有人稱為內(nèi)部利用效率 (internal utilization efficiency)(圖3)。在相同的土壤和養(yǎng)分投入量條件下，養(yǎng)分吸收效率可以簡單地用植株總養(yǎng)分累積量來表示。在營養(yǎng)生長期，養(yǎng)分利用效率可以用單位養(yǎng)分吸收量所產(chǎn)生的干物質(zhì)量來表示，也就是植株養(yǎng)分濃度的倒數(shù)。在成熟期，養(yǎng)分利用效率通常用吸收單位養(yǎng)分產(chǎn)生的籽粒產(chǎn)量來表示。

2.1 養(yǎng)分吸收效率

養(yǎng)分吸收效率用于表征一個(gè)基因型從土壤中吸收養(yǎng)分的能力。通用的養(yǎng)分吸收效率計(jì)算方法是：

養(yǎng)分吸收效率 = 植株養(yǎng)分累積量/(土壤養(yǎng)分含量 +養(yǎng)分投入量)

或，養(yǎng)分吸收效率 = 植株養(yǎng)分累積量/養(yǎng)分投入量

由于基因型比較時(shí)采用的生長介質(zhì)和養(yǎng)分供應(yīng)量一般相同，所以通?？梢灾苯佑弥仓牮B(yǎng)分累積量來表征養(yǎng)分吸收效率。

養(yǎng)分吸收效率與植株生長過程密切相關(guān)。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分供應(yīng)超過植株生長對(duì)養(yǎng)分的需求時(shí)，植株生長能力決定了養(yǎng)分的吸收量。比如，對(duì)施氮肥響應(yīng)度高的“高肥型”品種，往往是因?yàn)閱挝幻娣e籽粒的氮總累積量更高[8]。但是當(dāng)植株生長對(duì)養(yǎng)分需求遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過介質(zhì)中養(yǎng)分供應(yīng)能力時(shí)，也就是養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，植株生長潛力無法發(fā)揮，養(yǎng)分吸收效率決定其養(yǎng)分吸收能力。

圖3 決定作物養(yǎng)分利用效率的因素Fig. 3 Factors determining nutrient use efficiency of a crop

根系大小與構(gòu)型是決定養(yǎng)分吸收效率的關(guān)鍵因素。有研究表明，植物對(duì)養(yǎng)分缺乏的適應(yīng)性反應(yīng)首先主要表現(xiàn)在植株體內(nèi)養(yǎng)分再利用并啟動(dòng)根系生長反應(yīng)，只有到后期的時(shí)候才啟動(dòng)根系的生理學(xué)反應(yīng)(如養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá))[9–10]。在缺氮、缺磷條件下，玉米、水稻、小麥等作物根系的一個(gè)最重要反應(yīng)是根的伸長[11–14]。根的伸長有助于形成一個(gè)龐大的根系骨架，從而擴(kuò)展吸收空間以獲取養(yǎng)分。根的伸長需要高效利用體內(nèi)有限的養(yǎng)分和碳，植物需要減少根的數(shù)量，并在根內(nèi)形成通氣組織以節(jié)省養(yǎng)分和碳[14–15]。對(duì)于磷這樣主要依靠擴(kuò)散在土壤中移動(dòng)的養(yǎng)分，增加側(cè)根數(shù)量與長度、增加根毛也是重要的適應(yīng)性反應(yīng)[11, 16–17]，這有助于進(jìn)一步增加根系與土壤養(yǎng)分的接觸面積。當(dāng)大麥、玉米等根系遇到局部富集的硝酸鹽和磷酸鹽時(shí)，側(cè)根的生長受到促進(jìn)，遇到銨鹽時(shí)，側(cè)根的數(shù)量增加[18–19]。這種“向肥性”反應(yīng)有助于以較少的根系高效吸收土壤空間中局部富集的養(yǎng)分。根系的三維構(gòu)型對(duì)于根系在土壤中的分布起到骨架作用，需要與根系土壤空間相匹配才能發(fā)揮根系的最大養(yǎng)分獲取潛力。雖然已經(jīng)有研究表明，較淺的根系構(gòu)型有利于磷的高效獲取[20–21]，而較深的根系有利于氮素和水分的獲取[22–23]，但是對(duì)于田間作物而言，土壤耕作層的養(yǎng)分含量總是很高，而且一個(gè)品種可能種植于不同的土壤養(yǎng)分條件和水分條件下，因此，通常一個(gè)高效的根系構(gòu)型既要考慮維持一定量的深層根系以獲取水分和截獲易于移動(dòng)的養(yǎng)分 (硝酸鹽)，又要考慮保持較多的淺層根系以高效獲取難以移動(dòng)的養(yǎng)分如磷酸鹽、銨、鉀、微量元素等[24]。

根際磷的活化是提高土壤磷資源利用效率的重要途徑。缺磷條件下，油菜等作物通?？稍黾痈捣置诘挠袡C(jī)酸。但對(duì)于小麥、玉米等禾本科作物而言，缺磷似乎并不增加根分泌物[11]，因而根分泌物在磷高效吸收中的作用也值得懷疑。比如，Delhaize等將小麥中的蘋果酸陰離子通道蛋白TaALMT1超表達(dá)到大麥中，可以顯著提高酸性土壤上大麥對(duì)鋁的抗性，同時(shí)提高單位根長磷的吸收效率[25]。在成熟期，轉(zhuǎn)基因大麥的產(chǎn)量是對(duì)照的2倍，但在添加生石灰的條件下沒有效果。這說明，轉(zhuǎn)基因植株中有機(jī)酸的分泌主要是提高了耐鋁性，而不是增加對(duì)難溶性磷的活化。另一方面，在土壤磷庫中有機(jī)磷占很大比例，其中肌醇六磷酸是很普遍的存在形態(tài)，但植物從這種磷源吸收磷的能力非常有限，主要原因之一是因?yàn)楦置诘闹菜崦富钚圆蛔?。George等比較了小麥品種的磷酸酶分泌特性，雖然發(fā)現(xiàn)這一特性的基因型差異與培養(yǎng)條件下的有機(jī)磷能力有些相關(guān)，但在土壤條件下，不能證明磷酸酶分泌能力與小麥耐缺磷的相關(guān)關(guān)系[26]。有研究表明，將微生物中的植酸酶基因整合到植物基因組中，使之具有向外界分泌植酸酶的特性，可以提升土壤中有機(jī)磷的利用效率[27]，但在自然土壤中，轉(zhuǎn)基因植株獲取外源肌醇六磷酸的能力增加很少[28]，原因可能是土壤中肌醇六磷酸的有效性較低，或者植物分泌的磷酸酶被土壤吸附。

缺鉀抑制根及側(cè)根的生長，根系對(duì)局部富集的鉀也沒有“向肥性”反應(yīng)[18]。因此，要提高鉀的吸收效率，需要一個(gè)品種自身具有較大的根系。有研究表明，根毛長度與作物鉀吸收能力呈正相關(guān)[29]。模型研究表明，非交換性鉀的利用是鉀高效的重要途徑[30–31]，例如鉀高效馬鈴薯基因型可以從非交換性鉀庫中高效吸收鉀[32]，甜菜也主要依靠根際鉀的活化[33–34]，小麥則主要依靠較大的根冠比[34]。缺鉀條件下釋放質(zhì)子能力強(qiáng)也可能有助于提高鉀的吸收效率[35–36]。

養(yǎng)分從根外向根細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸由細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白所介導(dǎo)。當(dāng)某一養(yǎng)分缺乏時(shí)，根中負(fù)責(zé)這一養(yǎng)分吸收的某些養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)通常會(huì)增強(qiáng)。已經(jīng)在作物中鑒定出大量的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[37]，通過對(duì)它們功能的研究，大大拓展了人們對(duì)養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸及在植物體內(nèi)分配過程的理解。已知硝酸根、銨、磷酸根及鉀離子等養(yǎng)分吸收系統(tǒng)均由高親合力與低親合力系統(tǒng)組成，相對(duì)應(yīng)地，養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)曲線也分為低養(yǎng)分濃度下的高親合力吸收曲線和高養(yǎng)分濃度下的低親合力吸收曲線，而不再是一條簡單的米氏方程曲線。很早就有研究表明，養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)曲線的Km與Vmax有品種間差異[38]，超表達(dá)某些養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也常常在短時(shí)間內(nèi)提高養(yǎng)分吸收速率，甚至促進(jìn)植株的生長。但是在全生育期，鮮有通過增加養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)提高作物養(yǎng)分效率的實(shí)例。是否能通過提高養(yǎng)分跨膜吸收來提高養(yǎng)分吸收效率，尚缺乏足夠的證據(jù)。

2.2 養(yǎng)分利用效率

養(yǎng)分利用效率高低反映了植株水平上植物利用體內(nèi)養(yǎng)分生產(chǎn)植株產(chǎn)量的能力，通用的計(jì)算方法為：

養(yǎng)分利用效率 = 植株產(chǎn)量 (或生物量)/植株養(yǎng)分累積量

養(yǎng)分利用效率體現(xiàn)了養(yǎng)分過程與植物生長過程的相互關(guān)系，不僅涉及養(yǎng)分本身在植株體內(nèi)的行為，而關(guān)鍵在于養(yǎng)分的行為如何影響光合物質(zhì)的合成、運(yùn)輸、分配、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)運(yùn)及在產(chǎn)量器官中的貯存。在植株水平上，養(yǎng)分利用效率高常常意味著在養(yǎng)分供應(yīng)受限制條件下穗發(fā)育與籽粒結(jié)實(shí)能力強(qiáng)、穗粒數(shù)多、空稈率低[39]。缺氮條件下，籽粒結(jié)實(shí)能力與氮代謝過程密切相關(guān)[40]。如果養(yǎng)分利用效率提高是以降低植株養(yǎng)分積累量為代價(jià)，那會(huì)導(dǎo)致收獲器官中養(yǎng)分含量下降。比如玉米氮素生理利用效率常常與籽粒蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)[41]。

值得注意的是，養(yǎng)分生理利用效率作為一個(gè)由產(chǎn)量 (或生物量) 和養(yǎng)分吸收量計(jì)算出來的指標(biāo)，其值的高低有時(shí)并不能準(zhǔn)確地闡明植株體內(nèi)養(yǎng)分是否得到高效利用。例如在相同的吸氮量條件下，如果一個(gè)基因型將氮素優(yōu)先分配于根系生長，可能增加吸氮量，進(jìn)而促進(jìn)地上部的生長，最終吸氮量和生物量均增加。另一個(gè)基因型，氮素向根系的分配比例較低，則其根系生長較差，在相同的時(shí)間內(nèi)吸氮量和植物生物量都較低。但計(jì)算出的氮素利用效率數(shù)值，這兩個(gè)基因型可能不會(huì)有多大差異。

養(yǎng)分利用效率與營養(yǎng)器官的養(yǎng)分再轉(zhuǎn)運(yùn)效率并不相同，常有人將二者混為一談。養(yǎng)分利用效率的本質(zhì)是植物利用單位養(yǎng)分生產(chǎn)多少干物質(zhì)或產(chǎn)量，而養(yǎng)分再轉(zhuǎn)移效率的本質(zhì)是養(yǎng)分從一個(gè)器官向另一個(gè)器官轉(zhuǎn)移的能力，尤其是營養(yǎng)器官向生殖器官轉(zhuǎn)移的能力。誠然，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移效率高通常有利于植物生長，從而獲得較高的生物量或產(chǎn)量，這種情況下，養(yǎng)分利用效率確實(shí)也提高。但是在農(nóng)學(xué)范疇，在以籽粒產(chǎn)量為目標(biāo)的前提下，具有相同產(chǎn)量的植株，雖然植株養(yǎng)分積累量可能相同，但其在營養(yǎng)器官和籽粒產(chǎn)量間的分配規(guī)律并不一定相同。例如，兩個(gè)品種在成熟期具有相同的吸氮量和籽粒產(chǎn)量，則根據(jù)公式計(jì)算出二者具有相同的氮素利用效率。但二者營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率可能有很大差異，一個(gè)基因型可能把營養(yǎng)器官中更多的氮素再分配到了籽粒中，另一個(gè)可能把更多的氮素留在了莖葉中。

養(yǎng)分收獲指數(shù)并不一定反映營養(yǎng)器官的養(yǎng)分再轉(zhuǎn)移效率 (或再利用效率)。養(yǎng)分收獲指數(shù)反映了收獲時(shí)籽粒中養(yǎng)分積累量占植株養(yǎng)分總積累量的比例，而籽粒中養(yǎng)分不僅來源于營養(yǎng)器官中養(yǎng)分的再利用，而且也來自于生殖生長期植物直接從土壤中吸收的養(yǎng)分。很多作物在開花以后仍然會(huì)吸收較多的養(yǎng)分，例如，玉米在開花后吸收的氮素可高達(dá)總吸氮量的50%。這些養(yǎng)分的80%以上會(huì)直接運(yùn)送到籽粒中[42]。因此，如果一個(gè)品種的氮收獲指數(shù)高，有可能是因?yàn)闋I養(yǎng)器官中的氮較多地轉(zhuǎn)移到了籽粒，也有可能是因?yàn)殚_花后玉米吸收了大量的氮素并運(yùn)輸?shù)搅俗蚜?，最終計(jì)算出的氮收獲指數(shù)可能相同。

增加營養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)移效率并不一定導(dǎo)致產(chǎn)量下降。由于氮素再轉(zhuǎn)移與葉片衰老密切相關(guān)，而葉片衰老又導(dǎo)致光合作用下降和減產(chǎn)，因此人們通常會(huì)認(rèn)為，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移效率高會(huì)導(dǎo)致產(chǎn)量下降；反之，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)要求葉片保綠期延長，衰老減緩，所以養(yǎng)分轉(zhuǎn)移效率也應(yīng)該較低。在這里，人們往往混淆營養(yǎng)器官作為一個(gè)整體的氮素轉(zhuǎn)移效率和葉片本身的氮素轉(zhuǎn)移效率。籽粒中氮素可能主要來源于葉片，但也可能主要來源于葉片以外的器官，如莖、莖鞘、穗器官等。以玉米為例，開花以后莖稈中的氮素優(yōu)先轉(zhuǎn)移，其后才是葉片中氮的轉(zhuǎn)移[42]。因此，如果氮素轉(zhuǎn)移主要來源于秸稈而不是葉片，則葉片衰老不一定加快。另一方面，研究發(fā)現(xiàn)，吐絲期營養(yǎng)器官中積累的氮素越多，氮素總轉(zhuǎn)移量也越多，但營養(yǎng)器官中氮素轉(zhuǎn)移效率變化很小[7]。缺氮條件下葉片衰老加快，并不是因?yàn)槿~片氮素轉(zhuǎn)移效率增加，而是因?yàn)橥陆z期植株積累的總氮量較低，所以轉(zhuǎn)移出較少的氮葉片就開始黃化。

葉片氮素轉(zhuǎn)移效率高，不一定意味著葉片光合效率會(huì)下降。葉片光合速率的高低不僅決定于其含氮量的多少，還決定于葉片中氮素的形態(tài)及其在不同細(xì)胞器中的分配。在器官中氮素可分為功能氮、結(jié)構(gòu)氮和貯藏氮，只有那些對(duì)光合作用過程 (如電子捕獲、傳遞、CO2同化) 有直接貢獻(xiàn)的氮素才與光合速率密切相關(guān)。在實(shí)驗(yàn)中經(jīng)?？梢杂^察到，低氮處理玉米葉片的氮濃度雖然較低，但其光合速率并不受到影響，原因就是其中的氮素組分分配得到了優(yōu)化，留下的主要是與光合過程密切相關(guān)的氮素，提高了光合氮利用效率 (單位葉片氮素的光合速率)[43]。同時(shí)，不同品種間氣孔等光合性狀有很大差異，也使得光合氮利用效率有很大差異，如與玉米品種鄭單958相比，先玉335的葉片氮轉(zhuǎn)移效率顯著較高，葉片氮濃度則較低，但其產(chǎn)量并不降低，甚至高于鄭單958。原因就是先玉335的光合效率和光合氮利用效率均高于鄭單 958[7, 44]。

3 養(yǎng)分效率的分子基礎(chǔ)與遺傳改良

上世紀(jì)90年代初，隨著鉀離子與硝酸根離子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的成功發(fā)現(xiàn)，植物營養(yǎng)學(xué)研究也進(jìn)入了分子生物學(xué)時(shí)代。近20多年來，大量與養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸、分配等過程相關(guān)的基因的克隆與功能鑒定，一方面證明了傳統(tǒng)植物營養(yǎng)生理學(xué)對(duì)養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸與分配過程的理解，另一方面也直接證明養(yǎng)分相關(guān)性狀是由基因控制的，因而可以在基因水平上進(jìn)行改良。然而，隨著植物營養(yǎng)分子生物學(xué)研究的不斷深入，人們也逐漸認(rèn)識(shí)到植物營養(yǎng)性狀控制的復(fù)雜性。

第一，植物體內(nèi)控制養(yǎng)分跨膜運(yùn)輸?shù)幕蚓哂衅鞴佟⒔M織、細(xì)胞甚至亞細(xì)胞水平上的特異性，因而有可能在不同水平上控制植物體內(nèi)養(yǎng)分運(yùn)輸過程[45, 37]。這意味著養(yǎng)分高效性狀的改良可能需要從器官、組織、細(xì)胞甚至亞細(xì)胞水平的特異性入手。

第二，養(yǎng)分運(yùn)輸基因往往具有“一因多效”的特點(diǎn)，典型的例子是擬南芥中的NRT1.1(NPF6.3) 基因，通過磷酸化控制，既能在低濃度吸收硝酸鹽，又能在高濃度條件下吸收硝酸鹽，而且還能運(yùn)輸生長素。更重要的是，NRT1.1還是細(xì)胞膜上感覺外界硝酸鹽信號(hào)的受體。從表達(dá)部位上看，NRT1.1既可以在根部表達(dá)調(diào)節(jié)硝酸鹽吸收和側(cè)根伸長的“向肥性”反應(yīng)，又可以在地上部表達(dá)，調(diào)節(jié)其他生理過程，如，通過調(diào)節(jié)硝酸鹽向氣孔的運(yùn)輸，調(diào)節(jié)氣孔開閉，進(jìn)而水分脅迫下葉片的卷曲和植物的抗旱性[46–47]。這說明，一個(gè)基因的改變可能影響多個(gè)植物營養(yǎng)過程，從多個(gè)方面調(diào)控植物的生長。這也意味著一個(gè)基因的導(dǎo)入在改變相應(yīng)性狀的同時(shí)，還可能對(duì)植物整體生長產(chǎn)生多種效應(yīng)，其中很可能包含一些不利效應(yīng)，如生育期縮短，而這些不利效應(yīng)是人們不愿意看到的。

第三，在植物體內(nèi)相同的養(yǎng)分運(yùn)輸過程中，常常有幾個(gè)甚至更多基因編碼的蛋白協(xié)調(diào)控制一個(gè)運(yùn)輸過程，如水稻中控制根部硝酸鹽吸收的基因就有OsNRT1.1、OsNRT1.1b、OsNRT2.1、OsNRT2.2 等[37]。這體現(xiàn)在基因的“冗余性”。從一個(gè)側(cè)面反映了植物營養(yǎng)性狀往往是由微效多基因控制的性狀，因而單一基因表達(dá)的調(diào)節(jié)，常常在作物生長發(fā)育中看不到明顯的效果。

第四，養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸?shù)牡孜锍３２痪哂袑Ｒ恍?。很多元素存在化學(xué)及物理性質(zhì)的相似性，使得不同養(yǎng)分運(yùn)輸過程之間存在強(qiáng)烈互作。運(yùn)輸一種元素的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，常常也可能將化學(xué)性狀類似的其他元素運(yùn)輸。例如運(yùn)輸鋅的蛋白常常也可以運(yùn)輸重金屬鎘[48]。其結(jié)果是當(dāng)導(dǎo)入某個(gè)養(yǎng)分轉(zhuǎn)移蛋白基因時(shí)，在促進(jìn)有益元素運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)，也可能促進(jìn)某些有害元素的吸收。

第五，養(yǎng)分吸收效率、利用效率或者與之密切相關(guān)的植物性狀，通常都是由基因網(wǎng)絡(luò)所調(diào)控，從最初養(yǎng)分信號(hào)接收、傳導(dǎo)、基因互作最終到功能基因的表達(dá)，才能落實(shí)到與養(yǎng)分運(yùn)輸、分配等過程相關(guān)的植株生理或形態(tài)學(xué)變化，進(jìn)而改變養(yǎng)分吸收效率或利用效率。因此，養(yǎng)分吸收利用效率的改良不僅決定于養(yǎng)分過程本身，還與其他生物學(xué)過程 (尤其是碳同化、代謝與分配) 密切相關(guān)。如轉(zhuǎn)錄因子HY5可以協(xié)調(diào)植物氮素吸收與碳的分配[49]。因此，一個(gè)養(yǎng)分性狀的改良，可能需要從養(yǎng)分信號(hào)網(wǎng)絡(luò)整體來考慮。單純調(diào)節(jié)某一個(gè)過程，不考慮基因網(wǎng)絡(luò)的調(diào)節(jié)功能，很可能帶來負(fù)面效應(yīng)。例如，單純增加銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)，由于吸收的銨不能有效地被同化，可能造成銨毒，無法促進(jìn)生長。

盡管如此，迄今已經(jīng)鑒定出很多與養(yǎng)分高效吸收相關(guān)的基因或數(shù)量遺傳控制位點(diǎn) (QTL)，這為植物營養(yǎng)性狀的分子改良打下了良好的基礎(chǔ)。其中一些已經(jīng)在養(yǎng)分高效育種中顯示出良好的應(yīng)用前景。如在水稻中獲得了磷高效基因PSTOLl，在水稻中超表達(dá)該基因后，在低磷條件下產(chǎn)量提高60%[50]。Hu等研究發(fā)現(xiàn)，秈稻中的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白NRT1.1B(OsNPF6.5) 與硝酸鹽高效與轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)，將NRT1.1B轉(zhuǎn)入粳稻，可以顯著提高粳稻的氮素吸收效率[51]。Sun等發(fā)現(xiàn)DEP1基因可調(diào)控水稻生長對(duì)氮肥的響應(yīng)能力，攜帶顯性dep1-1等位基因的植株可以在中低氮供應(yīng)水平下吸收更多的氮素，并提高籽粒產(chǎn)量[52]。

根系大小與構(gòu)型是決定作物養(yǎng)分吸收效率的關(guān)鍵性狀[22–24, 53]。對(duì)于擬南芥的研究已經(jīng)使人們對(duì)養(yǎng)分調(diào)節(jié)植物根系發(fā)育的分子生理機(jī)制有相當(dāng)深入的認(rèn)識(shí)[45, 54]。在農(nóng)作物中，雖然對(duì)養(yǎng)分調(diào)節(jié)根系生長的機(jī)理有一些認(rèn)識(shí)，但依然十分欠缺?？刂谱魑锔瞪L的基因克隆也主要集中于水稻。已經(jīng)鑒定出大量控制作物根系的QTL，進(jìn)一步需要從中尋找挖掘控制根系性狀的關(guān)鍵基因及其優(yōu)良等位基因。盡管如此，“根系育種”仍然取得了一定的進(jìn)展，尤其是Uga等從水稻中發(fā)現(xiàn)了控制扎根深度的基因Dro1，將其基因轉(zhuǎn)到淺根型水稻中，可以增加深層土壤的根系，提高水稻的氮素及水分吸收能力[55]。前面提到的磷高效基因Pstol1，實(shí)質(zhì)上也是通過促進(jìn)水稻早期根系的生長，從而提高水稻對(duì)低磷的耐性[48]。在玉米中證明，將控制根長性狀的QTL導(dǎo)入目標(biāo)基因型，可以促進(jìn)根系生長并顯著提高玉米產(chǎn)量和氮、磷效率[56–58]。最近，通過超表達(dá)玉米生長素外流載體基因Pin1a增加玉米側(cè)根密度，有利于提高玉米的耐低磷能力[59]。在小麥中發(fā)現(xiàn)，過量表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子TaNFYA1可以顯著促進(jìn)轉(zhuǎn)基因小麥的側(cè)根發(fā)生，提高氮磷吸收效率[60]。

在養(yǎng)分利用效率方面，法國Hirel小組將玉米中的谷氨酰胺合成酶基因Gln1-3與Gln1-4超表達(dá)后轉(zhuǎn)移到玉米自交系B73中，顯著提高了其谷氨酰胺合成酶的活性，在低氮投入條件下的籽粒產(chǎn)量增加10%～30%[61]。在油菜中過量表達(dá)丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶基因，顯著增加低氮投入下的生物量、產(chǎn)量及吸氮量，節(jié)省氮肥高達(dá)40%[62]。

植株對(duì)養(yǎng)分脅迫的反應(yīng)能力需要形態(tài)及生理、根系與地上部、吸收與代謝等生理功能的協(xié)調(diào), 而這些反應(yīng)可能受養(yǎng)分信號(hào)系統(tǒng)的調(diào)控[63–64]。通過對(duì)養(yǎng)分信號(hào)途徑中關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的遺傳改良，有可能協(xié)同提高養(yǎng)分脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)及其生理功能，實(shí)現(xiàn)提高作物養(yǎng)分效率的目標(biāo)。例如PTF是控制磷養(yǎng)分信號(hào)傳導(dǎo)的重要轉(zhuǎn)錄因子，在田間缺磷土壤上，超表達(dá)OsPTF1水稻植株增加分蘗數(shù)、穗重和磷吸收量，增加幅度為20%[65]。在玉米中超表達(dá)ZmPTF1后，顯著促進(jìn)根的發(fā)育和生物量，而且在低磷土壤上增加了雄穗分枝、穗粒數(shù)和粒重，并且增加產(chǎn)量[66]。在小麥中，He等克隆了硝誘導(dǎo)的NAC轉(zhuǎn)錄因子家族成員TaNAC2-A1，將其超量表達(dá)顯著增加了小麥硝轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因TaNRT2和同化基因TaGS2的表達(dá)水平，提高根系吸收硝的速率和氮的利用效率，并增加吸氮量和籽粒產(chǎn)量[67]。

4 高產(chǎn)育種與養(yǎng)分高效育種

如前所述，作物養(yǎng)分效率的實(shí)質(zhì)是單位養(yǎng)分供應(yīng)條件下的作物產(chǎn)量。因此，有可能從兩方面實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分高效育種的目標(biāo)。一是通過不斷提高作物產(chǎn)量水平，進(jìn)而提高養(yǎng)分效率，也就是通過高產(chǎn)育種帶動(dòng)養(yǎng)分高效育種。二是基于養(yǎng)分高效生理與形態(tài)學(xué)性狀的養(yǎng)分高效育種。

4.1 以高產(chǎn)育種帶動(dòng)作物養(yǎng)分效率的提高

綠色革命及近代育種的一個(gè)重要成果，是通過株高的降低提高了植株的抗倒伏性，從而更能發(fā)揮化肥的增產(chǎn)作用。從這個(gè)意義上說，育種的結(jié)果實(shí)際上提高了高氮投入條件下的氮效率。同時(shí)，育種極大地提高了作物的綜合抗逆性，這也在一定程度上間接地提高了低氮投入條件下作物的適應(yīng)能力。Ciampitti和Vyn搜集了國際上100篇有關(guān)玉米氮的文章，將其中1940～1990年間的供試品種定義為老品種，1991～2011年間的供試品種定義為新品種。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與老品種相比，新品種的產(chǎn)量增加25%，而氮吸收量只增加了12%，說明植株體內(nèi)氮素利用效率得到了很大改善[41]?？傮w而言，作物高產(chǎn)育種不僅提高了產(chǎn)量 (高養(yǎng)分投入條件下的養(yǎng)分效率)，也“無意識(shí)地”提高了對(duì)低養(yǎng)分供應(yīng)的耐性(低養(yǎng)分投入條件下的養(yǎng)分效率)。然而，二者的增加幅度是不同的，對(duì)高產(chǎn)的增加幅度要高于養(yǎng)分效率，也就是說，新品種產(chǎn)量對(duì)化肥投入的響應(yīng)度得到提高，而作物對(duì)低養(yǎng)分供應(yīng)的“特異性”反應(yīng)并沒有得到有針對(duì)性的改良。如Chen等比較了我國1973～2001年育成的9個(gè)推廣面積最大的玉米單交種對(duì)氮肥的反應(yīng)，結(jié)果表明，高低氮條件下新品種產(chǎn)量比老品種平均增加40%以上，而新品種對(duì)氮的響應(yīng)強(qiáng)度增加近1倍[6]。但值得注意的是，新品種產(chǎn)量和氮素生理利用效率的提高，與籽粒含氮濃度的下降密切相關(guān)[6, 41]。

4.2 基于養(yǎng)分高效生理與形態(tài)學(xué)性狀的養(yǎng)分高效育種

基于植物營養(yǎng)生理學(xué)的研究成果，明確養(yǎng)分高效形態(tài)學(xué)及生理學(xué)指標(biāo)，有針對(duì)性地挖掘養(yǎng)分高效遺傳資源，有助于定向改良作物養(yǎng)分效率。養(yǎng)分基因克隆和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，極大地促進(jìn)了養(yǎng)分高效育種的開展。國內(nèi)外科學(xué)家進(jìn)行了大量的養(yǎng)分高效分子育種嘗試，并已經(jīng)取得了一些成果，如華南農(nóng)業(yè)大學(xué)廖紅小組將擬南芥酸性磷酸酶基因AtPAP15轉(zhuǎn)入大豆，育成的磷高效大豆品種可以通過增加根際磷酸酶分泌顯著提高大豆結(jié)莢能力[68]。但總體而言，養(yǎng)分高效品種育種進(jìn)程還不夠理想。作物產(chǎn)量是由株型、葉片面積、生育期等多個(gè)植株形態(tài)生理性狀所決定，而每個(gè)性狀都可能是由復(fù)雜的基因互作所決定，與養(yǎng)分效率相關(guān)的性狀也不例外，因此需要深入了解田間群體種植條件下實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分高效的植株性狀。在田間條件下，植株養(yǎng)分高效性狀并不是僅限于養(yǎng)分本身的吸收、運(yùn)輸與分配等。由于養(yǎng)分效率與產(chǎn)量密切相關(guān)，而產(chǎn)量形成更多地涉及到光合物質(zhì)合成、運(yùn)輸、分配、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)運(yùn)及貯存，任何影響這些生理過程的植株性狀，都可能改變養(yǎng)分效率。如國際玉米小麥改良中心的研究表明，玉米氮高效遺傳改良的一個(gè)重要篩選指標(biāo)是抽雄–吐絲間隔期，也就是提高低氮脅迫條件下雌穗的發(fā)育能力。最近美國杜邦先鋒公司的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，在雄性不育突變體Ms44中，一個(gè)單氨基酸突變導(dǎo)致絨氈層細(xì)胞蛋白質(zhì)分泌受阻，造成雄性不育和雄穗變小，在低氮供應(yīng)下可以增產(chǎn)4.0%～8.5%。其原因是優(yōu)化了氮素在植株中的分配，顯著提高植株體內(nèi)氮素的利用效率[69]。在集約化生產(chǎn)條件下，進(jìn)一步提高產(chǎn)量實(shí)質(zhì)上就是提高養(yǎng)分效率。從這個(gè)意義上講，任何有助于在群體種植條件下實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)的植株形態(tài)指標(biāo)，都可以作為養(yǎng)分效率育種的篩選指標(biāo)。例如單葉光合效率、氣孔導(dǎo)度、理想株型、葉色、理想根構(gòu)型等。應(yīng)用“理想根構(gòu)型”理論，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)嚴(yán)小龍課題組[70]利用常規(guī)育種手段育成了多個(gè)適應(yīng)于華南土壤的磷高效大豆品種，就是一個(gè)成功的例子。中國科學(xué)院李振聲院士課題組[2]育成了氮、磷高效小麥品種并推廣應(yīng)用，也與根系性狀的改良有密切關(guān)系。

5 結(jié)語

培育推廣養(yǎng)分高效品種是實(shí)現(xiàn)化肥減施增效的重要途徑這一。隨著農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展理念加深，養(yǎng)分高效性狀的遺傳改良已經(jīng)得到國際育種公司的普遍認(rèn)同。如孟山都、先鋒、先正達(dá)、KWS等公司都將氮高效品種作為重要育種目標(biāo)投入巨資開展研究。歐盟也多次將“養(yǎng)分高效遺傳改良”相關(guān)課題列入重大研發(fā)計(jì)劃 (如 NUE-Crop, EU-root等)?，F(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，為養(yǎng)分高效育種提供了更強(qiáng)大的手段。基因克隆和轉(zhuǎn)基因育種，幾乎已成為工廠化的流水線作業(yè)。限制養(yǎng)分高效育種進(jìn)程的因素，一是對(duì)于田間條件下的養(yǎng)分高效生理與形態(tài)學(xué)表型缺乏適宜的高通量分析技術(shù)，極大地限制了關(guān)聯(lián)分析、連鎖分析等分子遺傳學(xué)技術(shù)的應(yīng)用；二是對(duì)田間實(shí)際生產(chǎn)條件下養(yǎng)分高效生理學(xué)機(jī)制認(rèn)識(shí)不足，延緩了養(yǎng)分高效育種的工作進(jìn)程。尤其要注意的是，轉(zhuǎn)基因育種往往首先篩選那些單株生長表現(xiàn)優(yōu)越的轉(zhuǎn)基因植株，而田間條件下作物產(chǎn)量的高低與群體大小密切相關(guān)。在田間群體條件下，單株之間存在強(qiáng)列競爭，單株之間生長是否協(xié)調(diào)，強(qiáng)烈影響地上部群體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而決定單位面積產(chǎn)量的高低。因此，未來養(yǎng)分高效遺傳改良應(yīng)該將養(yǎng)分吸收、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過程與作物生長調(diào)控密切聯(lián)系，關(guān)注群體種植條件下的最優(yōu)植株性狀，在田間實(shí)際生長條件下進(jìn)行鑒定，才有可能獲得實(shí)用的養(yǎng)分高效品種。為此，需要遺傳育種學(xué)、分子生物學(xué)、植物營養(yǎng)生理學(xué)、作物栽培學(xué)等多學(xué)科領(lǐng)域研究人員的協(xié)作攻關(guān)，提升養(yǎng)分高效育種的效率。

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Nutrient use efficiency in crops and its genetic improvement

MI Guo-hua
( College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University/Key Laboratory of Plant-Soil Interactions,Ministry of EducationBeijing 100193, China )

Genetic improvement of nutrient use efficiency has been a hotspot of plant nutrition research. However,there are still quite a few of misunderstanding on the concepts of nutrient efficiency and their physiological components, and nutrient efficient plant traits as well, which resulted in biased evaluation on the breeding efficiency for nutrient-efficient cultivars. The concepts and the meaning of nutrient use efficiencies and their components were discussed in detail. The general advances in the studies of nutrient genetic efficiencies of plants and the genetic breeding were introduced. From the point of views of crop science, plant nutrition, plant molecular biology and genetics, the physiological characteristics of efficient nutrient uptake and utilization were analyzed. In addition to the limitation of the field-level high-throughout phenotyping techniques, the lack of understanding of the physiological mechanism of efficient nutrient use at field level and the lack of a clear concept of the secondary indicator for genotype identification have been limiting the progress of breeding for nutrient efficiency. The molecular tools should be used to enhance the understanding of the physiological mechanism of nutrient use efficiency at field level. Genetic improvement on nutrient use efficiency should link nutrient uptake, allocation and reutilization with the regulation of plant growth and development. The optimum plant traits under population condition must be stressed and the selection should be conducted under true field conditions.

transgenic breeding; nutrient use efficiency; nutrient responsiveness; root morphology;photosynthetic efficiency

2017–07–24 接受日期：2017–10–20

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31672221, 31421092, 31071852）資助。

米國華（1965—），男，河北萬全人，博士，教授，主要從事養(yǎng)分高效利用的生理、遺傳與調(diào)控技術(shù)研究。Tel：010-62734454，E-mail：miguohua@cau.edu.cn