梨樹枝干液流特征及其與環(huán)境因子關(guān)系

杜雯莉,上官向陽，嚴俊霞,潘恬豪,孫明,李洪建*

(1.山西大學(xué) 黃土高原研究所,山西 太原 030006;2.太岳山國有林管理局，山西 介休 046400；3.山西省水文水資源勘測局,山西 太原 030001)

梨樹枝干液流特征及其與環(huán)境因子關(guān)系

杜雯莉1,上官向陽2，嚴俊霞1,潘恬豪1,孫明3,李洪建1*

(1.山西大學(xué) 黃土高原研究所,山西 太原 030006;2.太岳山國有林管理局，山西 介休 046400；3.山西省水文水資源勘測局,山西 太原 030001)

基于熱平衡原理,利用Flow32-1K(Dynamax,USA)莖流儀在晉中盆地太谷縣對不同直徑枝干的梨樹液流變化進行測定,分析了枝干液流與光合有效輻射、溫度、大氣濕度、風(fēng)速和飽和水汽壓差等環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，在日尺度上,梨樹枝干液流日變化表現(xiàn)為早晚低、中午高的單峰曲線狀;液流速率隨枝干直徑的增加而增大,枝干葉面積越大,液流速率也越大;梨樹枝干液流與光合有效輻射的相關(guān)性最高(P<0.01),與風(fēng)速不相關(guān)(P>0.05)。在季節(jié)尺度上,生長期早期(5-7月)液流流速快速上升,生長后期(8-10月)明顯下降。枝干液流日平均值的季節(jié)變化可用高斯方程描述,最大日均液流出現(xiàn)在176 d (7月28日)。整個生長季梨樹枝干液流受環(huán)境因子季節(jié)變化的影響。研究結(jié)果對提高該地區(qū)梨樹果園水資源利用效率具有重要意義。

熱平衡;液流;環(huán)境因子;晉中盆地

0 引言

水是植物生長發(fā)育不可缺少的因子,大量營養(yǎng)物質(zhì)隨水分從土壤運送至植物體各個部位[1]。研究表明,植物根部吸收水分的99.8%都以蒸騰的形式散失到周圍環(huán)境[2],蒸騰作用對植物生長具有重要意義[3]。滿足植物正常生理需水的同時,如何減少不必要的水分損耗已成為研究熱點。植物蒸散測定技術(shù)始于20世紀(jì)30年代,隨著研究方法的系統(tǒng)化和成熟化,研究逐漸轉(zhuǎn)移至氣孔蒸騰機理、樹木液流時空變化規(guī)律、估算預(yù)測植物的蒸發(fā)蒸騰量等[4-6]。植物蒸騰耗水研究除傳統(tǒng)的離體稱重法外[7],熱脈沖、熱擴散、熱平衡法等得到較為廣泛運用。張小由等[8]利用熱脈沖技術(shù)研究了胡楊(Populuseuphrtaicr)和檉柳(Tamarisspp.)的液流日季變化；孫慧珍等[9]、馬玲等[4]利用熱擴散技術(shù)分別研究了白樺(Betulaplatyphylla)和馬占相思(Acaciamangium)樹干液流的動態(tài)變化特征。

梨樹作為重要的樹種之一,在我國干旱及半干旱地區(qū)有廣闊的栽植范圍。目前的研究主要集中在對干旱、半干旱區(qū)灌木等耗水規(guī)律的研究,而對梨樹耗水規(guī)律的研究還比較缺乏,如耗水量及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究。本研究以山西晉中盆地太谷縣廣泛種植的梨樹(Pyrussorotina)為研究對象,用熱平衡包裹式莖流儀(Dynagage Sap Flow Sensor,Dynamax Inc，Houston)于2010年5-10月對梨樹液流進行觀測,分析梨樹在不同天氣狀況下的液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系,目的是了解梨樹的蒸騰耗水規(guī)律,為梨樹栽培的水分管理提供參考。

1 研究區(qū)概況和試驗地

試驗區(qū)位于山西中部的太谷縣境內(nèi)(37°26′～37°27′N,112°30′～112°33′E),屬暖溫帶大陸性半干旱氣候,年平均氣溫9.9 ℃,7月份最高為24.2 ℃,1月份最低為-5.7 ℃。年平均日照時數(shù)為2 500 h左右。年平均降水量415.2 mm,主要集中在6-9月份;月平均相對濕度8月份最大為82%,4月份最小為62%,相對濕度年際間變化不大,變化范圍為66%～90%,年平均水分蒸發(fā)量1 642.4 mm;全年無霜期220 d。試驗在山西省水文水資源勘測局太谷水均衡試驗站進行。試驗所用梨樹果園種植于2000年,面積0.5 ha。測定年樹高2.5～3.0 m,基徑14.5±2.1 cm,樹木種植株行距為3 m×2.5 m。

2 材料和方法

2.1 測定對象選擇和液流設(shè)備工作參數(shù)設(shè)定

以長勢良好的梨樹為監(jiān)測對象,用熱平衡包裹式莖流儀(Dynagage Sap Flow Sensor 32-1k,Dynamax,USA),選擇與儀器加熱元件直徑相匹配、具有代表性的10棵梨樹枝干(枝干直徑范圍在15～38 mm)在5-10月間進行測定。在枝干的平直段用游標(biāo)卡尺測量其直徑,安裝相應(yīng)直徑的加熱元件。嚴格按照操作手冊要求安裝并進行參數(shù)設(shè)置。枝干液流每10 min記錄一次數(shù)據(jù),取30 min的平均值作為日尺度的分析值,日平均值作為季節(jié)尺度的分析值。所測枝干的總?cè)~面積用標(biāo)準(zhǔn)葉片面積乘以葉片數(shù)計算,標(biāo)準(zhǔn)葉片的葉面積用葉面積儀測定(Li-300C,Licor,USA)。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

用SPSS 22.0軟件進行統(tǒng)計分析。用簡單相關(guān)和復(fù)合相關(guān)分析梨樹液流(g H2O ·h-1)日、季節(jié)變化與光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)、空氣相對濕度(RH,%)、溫度(T,℃)、飽和水汽壓差(VPD)以及風(fēng)速(WS,m·s-1)日、季節(jié)變化之間的關(guān)系。用偏相關(guān)分析分析液流與單一環(huán)境因子的相關(guān)性,其他環(huán)境因子作為控制因子。

2.3 微氣象觀測

環(huán)境因子來自太谷水均衡試驗站的氣象站數(shù)據(jù)。主要有氣溫(T,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、風(fēng)速(WS,m·s-1)的日變化;光合有效輻射(PAR, μmol·m-2·s-1)的日變化用Licor公司的Li-190SA光量子傳感器測定;飽和水汽壓差(VPD)用氣溫與空氣相對濕度計算,公式如下:

VPD=(1-RH/100)×ea*ea*=a×exp(b×Ta/(Tc+c))

式中ea*為飽和水汽壓;Ta為空氣氣溫;a、b、c參數(shù)值分別為 0.611 kPa、17.5、237.7℃。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同天氣條件下梨樹枝干的液流變化

Fig.1 Diurnal variation of the tree sap flow rate under different weather conditions圖1 不同天氣狀況下梨樹枝干液流速率日變化

圖1為同一直徑(15.32 mm;SGA-13)枝干在晴、陰和雨3種典型天氣狀況下的液流變化情況。可以看出,晴天天氣條件下,梨樹枝干液流表現(xiàn)為單峰型。白天隨著時間推移,梨樹液流活動逐漸增強,13:30達峰值,為123.50 g·h-1。梨樹高速液流在持續(xù)一段時間后,幾乎以對稱的方式緩降(與液流上升階段相比),約22:30降至最低值3.64 g·h-1。夜間,梨樹枝干液流并不為零,而是以極低的液流活動方式調(diào)節(jié)自身水分平衡。陰天天氣條件下,梨樹液流曲線呈多峰狀。梨樹枝干液流啟動于7:30,數(shù)小時后升至峰值66.82 g·h-1,隨后液流速率顯著下降,于20:30降至為零,白天的液流活動時間為13 h；與晴天相比,陰天的梨樹液流活動時間、活動強度明顯低于晴天。降水天氣條件下,梨樹液流呈“緩升-平穩(wěn)-緩降”的態(tài)勢。雨天液流啟動時間為6:00、終止時間約為18:30。液流活動時間為12.5 h,整個液流活動時間保持穩(wěn)定?？傮w而言,雨天液流活動強度比陰天弱。

3.2 不同直徑的梨樹枝干液流變化特征

不同直徑的梨樹枝干液流速率有很大差異。圖2為直徑16.68 mm(SGB-16)、18.64 mm(SGB-19)和37.08 mm(SGB-35)的梨樹枝干在5.31-6.01連續(xù)4天的液流變化趨勢?？梢钥闯?不同直徑的梨樹枝干液流速率排序為:SGB-35(37.08 mm)>SGB-19(18.64 mm)> SGB-16(16.68 mm),隨著枝干直徑增大,液流量增加。枝干SGB-16、SGB-19、SGB-35的葉面積分別為712.4 cm2、2 684.3 cm2、3 067.3 cm2,植物葉片數(shù)量越多,液流量相應(yīng)也越大。

Fig.2 Diurnal variation of sap flow of tree for different diameters圖2 不同直徑的梨樹枝干液流日變化

3.3 梨樹枝干液流和環(huán)境因子的關(guān)系

梨樹枝干液流速率與環(huán)境因子關(guān)系密切。圖3為枝干直徑為15.32 mm(SGA-13)的梨樹枝干液流在8月15日與4種環(huán)境因子的日變化趨勢?？梢钥闯?梨樹枝干液流與PAR日變化趨勢基本一致(圖3(a))。白天,PAR在6:00后逐漸增強,梨樹枝干液流啟動稍比太陽輻射啟動時間滯后1.5 h。上午時段,隨著PAR增強,溫度逐漸升高,空氣相對濕度下降,梨樹液流呈上升趨勢(圖3(b、c)),午后隨著PAR強度減弱,氣溫度逐漸下降,空氣相對濕度增大,梨樹枝干液流呈下降趨勢,于晚上21:30達到最低值。整個觀測期間(圖3(d)),風(fēng)速對梨樹枝干液流的影響相對較小,二者的相關(guān)性較弱。

Fig.3 Relationship between sap flow rate and environmental factors圖3 梨樹枝干液流速率與環(huán)境因子的日變化關(guān)系

為進一步分析梨樹枝干液流與環(huán)境因子的相關(guān)性,選取8.15、8.30、9.10、9.23共4 d的測定數(shù)據(jù)對枝干直徑為15.32 mm(SGA-13)的液流數(shù)據(jù)與同步監(jiān)測的環(huán)境因子進行簡單相關(guān)分析。因為大多數(shù)天氣情況下液流和環(huán)境因子的日變化表現(xiàn)為單峰變化趨勢,其變化的分界大約在下午13:00 h,因此我們以13:00為界,將日變化分為0:00-13:00和13:30-23:30 兩個時間段分別進行擬合。結(jié)果表明(表1),梨樹枝干液流速率與光合有效輻射、氣溫、空氣相對濕度、飽和水汽壓差的相關(guān)性極顯著;與風(fēng)速的相關(guān)性不顯著。環(huán)境因子與梨樹枝干液流的相關(guān)關(guān)系由高到低排序為:光合有效輻射>相對濕度>飽和水汽壓差>氣溫>風(fēng)速。

表1 梨樹液流流速與環(huán)境因子關(guān)系的R2值Table 1 R2 value of correlations between sap flow rate and environmental factors

為了消除環(huán)境因子的相互作用對分析液流與單一環(huán)境因子關(guān)系的影響,用偏相關(guān)分析進一步分析液流變化與各環(huán)境因子變化的相關(guān)關(guān)系。即在分析液流與某因子的關(guān)系時,其它因子作為控制變量。結(jié)果表明(表2),液流速率與環(huán)境因子的相關(guān)性均有一定程度提高,總的趨勢與簡單相關(guān)分析結(jié)果一致。枝干液流速率與光合有效輻射、溫度、相對濕度、飽和水汽壓差的關(guān)系極顯著,與風(fēng)速的關(guān)系不顯著。

表2 梨樹液流速率與主要環(huán)境因子偏相關(guān)關(guān)系Table 2 Partial correlation coefficient between sap flow rate and environmental factors

3.4 梨樹液流的季節(jié)變化特征

為分析梨樹液流季節(jié)變化與環(huán)境因子季節(jié)變化的關(guān)系,我們用直徑11.56 mm(SGA-10)的梨樹枝干日平均液流速率的季節(jié)變化與環(huán)境因子的季節(jié)變化進行分析。在對不同形式方程進行擬合的基礎(chǔ)上,高斯方程的擬合效果優(yōu)于其它方程,因此選用高斯4參數(shù)方程(Y=y0+a×exp(-0.5×((x-x0)/b)2))擬合液流速率季節(jié)變化與天數(shù)的關(guān)系。

Fig.4 Average daily trend of seasonal variation of sap flow rate in tree圖4 梨樹液流日平均速率季節(jié)變化

圖4為液流季節(jié)變化的實測值以及高斯4參數(shù)方程的擬合曲線?？梢钥闯?生長早期,液流平均速率6月初(153 d)快速上升,7月24日(205 d)達到最大值,隨后在7月末(209 d以后)快速下降,8月-10月(213-304 d)期間呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。為了提高對比性,以典型晴天為例,5月31日(151 d)(81.68 g·h-1)<6月7日(158 d)(93.11 g·h-1)<7月24日(205 d)(118.34 g·h-1),該階段屬于梨樹生長后期,是梨樹耗水的高峰期,因此液流速率最大;8月5日(217 d)(33.37 g·h-1)>9月14日(257 d)(19.37 g·h-1)>10月31日(304 d)(5.5 g·h-1),該階段屬于梨樹生長后期,此時樹木的生長速度、規(guī)模、活力均不及5月、6月。用高斯4參數(shù)方程可以很好地擬合液流的季節(jié)變化,擬合方程為:Y=10.31+108.16×exp(-0.5×((x-176.21)/23.93)2),R2=0.831,由方程可知,生長早晚季液流平均速率較低,日最大值出現(xiàn)在176 d。

用梨樹枝干日平均液流速率季節(jié)變化與對應(yīng)的日平均PAR、日平均溫度、日平均相對濕度、日平均風(fēng)速和飽和水汽壓差進行相關(guān)分析表明(表3),梨樹枝干日平均液流速率的季節(jié)變化與環(huán)境因子的關(guān)系極顯著,環(huán)境因子與梨樹枝干液流季節(jié)變化的相關(guān)關(guān)系由高到低排序為:飽和水汽壓差>光合有效輻射>氣溫>風(fēng)速>相對濕度。以日平均液流速率為因變量,環(huán)境因子為自變量進行多元回歸分析,在季節(jié)尺度上,日平均液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系方程為:Y=-3.576+0.054 PAR+1.395 T-0.298 RH+1.604 VPD+21.850 WS(F=33.939>F0.001,R2=0.622)。

表3 梨樹液流流速與環(huán)境因子季節(jié)變化關(guān)系的R2值Table 3 R2 value of correlation between the seasonal variations of sap flow seasonal variation and of sap flow rate and environmental factors

4 討論

4.1 不同天氣條件下梨樹枝干的液流變化分析

研究表明不同天氣條件下植物液流速率變化趨勢并不完全一致,植物陰天液流啟動時間較晴天推遲[10-15]。由圖1可知,陰天和雨天的液流啟動時間明顯滯后于晴天,說明液流變化與當(dāng)日的環(huán)境因子關(guān)系密切。晴天午間液流變化上升到一個穩(wěn)定平臺后保持液流速率不變,可能是由于溫度和太陽輻射增強,梨樹減少了葉片上的氣孔開放量,蒸騰作用相應(yīng)減弱,即所謂的“午休”現(xiàn)象,這與凌裕平等[16]關(guān)于早酥梨葉片氣孔開閉規(guī)律及其“午休”的原因相一致。與晴天不同,陰天和雨天的夜間并沒有檢測到梨樹液流活動,表明梨樹的水分代謝處在平衡狀態(tài),白天低強度的蒸騰作用使梨樹喪失的水分較少,根部在短時間內(nèi)以被動吸水的方式將土壤水供給梨樹植株,維持其生理生態(tài)需水,因而陰雨天夜間不需要液流活動;而晴天夜間由于根壓作用的存在,使得梨樹根系繼續(xù)吸收水分以彌補白天強烈蒸騰作用引起的水分虧缺,從而平衡本身所需水分[17]。

4.2 不同直徑的梨樹枝干液流變化特征分析

本文通過探討晴天和陰天條件下不同直徑的梨樹枝干液流變化發(fā)現(xiàn):直徑較大的粗枝干的液流速率大于細枝干,這與陳彪[18]、郭映[19]、辛智明[20]等的研究結(jié)果相一致。直徑較大的粗枝干的葉片數(shù)量較多、葉面積大、植物蒸騰作用強,枝干的液流量亦大。夏永秋等[21]在探究黃土高原干旱區(qū)檸條枝干液流時發(fā)現(xiàn),葉面積指數(shù)為2.3的林分日蒸騰量明顯高于葉面積指數(shù)為1.1的林分。目前,用葉面積或生物量角度直接分析植物液流特征的研究較少,與葉面積的計算比較復(fù)雜并且測量會對植物造成損傷有關(guān)。

4.3 梨樹液流和環(huán)境因子的關(guān)系分析

植物體液流特征不僅受土壤水分[22-24]的控制,還與其它環(huán)境因子密切相關(guān)。Nadezhdina[25]發(fā)現(xiàn)蘋果樹的液流變化隨太陽輻射增大而增大;郭躍等[26]對沙木蓼的研究也表明不同天氣狀況下,太陽輻射是影響植物液流的重要因子,這與本文的研究結(jié)論相符。本研究表明太陽輻射對梨樹枝干液流的影響程度較高,可解釋生長季內(nèi)梨樹液流現(xiàn)象的80%以上,是影響梨樹枝干液流的重要環(huán)境因子。

夏桂敏等[27]研究發(fā)現(xiàn)檸條枝干液流量與風(fēng)速的相關(guān)系數(shù)僅為0.009;于金鳳等[28]研究得出黃土塬蘋果樹蒸騰速率與風(fēng)速關(guān)系不顯著的結(jié)論,這與我們的研究結(jié)果相一致。本試驗中梨樹枝干液流流速和風(fēng)速的相關(guān)性較差(表1),原因可能是風(fēng)速不屬于直接影響植物蒸騰的因子。

4.4 梨樹液流的季節(jié)變化特征分析

植物的生理活動在季節(jié)尺度上具有明顯的季節(jié)物候特征。程福厚等[29]在研究梨樹耗水規(guī)律中得出結(jié)論:5月下旬、6月上旬是梨樹耗水的高峰階段,梨樹生長勢頭旺盛,需水量極大;8-10月屬于梨樹生長后期,因此,梨樹生長勢頭降低使樹木生理活動的需水量逐漸減少。由于秋季的太陽輻射強度、氣溫明顯低于夏季,并且隨時間推移,太陽輻射強度與氣溫持續(xù)下降,因此,氣象因素成為限制8-10月間梨樹液流活動的因子。在試驗期間,局部時期的液流均值明顯小于前后時期,與總趨勢不相符,這可能是由于陰天、雨天梨樹葉片接受的太陽輻射少、空氣中水分含量高、氣溫較低,樹木蒸騰作用減弱所致。

5 結(jié)論

在日尺度上,梨樹液流日變化表現(xiàn)為早晚低、中午高的單峰曲線狀。梨樹日變化主要受到太陽輻射、空氣相對濕度、溫度及飽和水汽壓差等環(huán)境因子的影響。其中太陽輻射對梨樹液流變化影響最為顯著(P<0.01),其次是空氣相對濕度(P<0.01)、飽和水氣壓差(P<0.01)、溫度(P<0.01),與風(fēng)速不相關(guān)(P>0.05);在季節(jié)尺度上,梨樹生長期(5-7月)液流流速快速上升;梨樹生長后期(8-10月)生長活力明顯下降,可用高斯方程表達其變化趨勢。整個生長季梨樹液流與環(huán)境因子的季節(jié)變化顯著相關(guān)。今后在梨樹栽培管理過程中根據(jù)梨樹需水規(guī)律,依據(jù)梨樹液流季節(jié)變化動態(tài)曲線擬合高斯方程,為該地區(qū)梨樹水分管理提供參考。

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SapFlowCharacteristicsofPearBranchesandItsRelationswiththeEnvironmentalFactors

DU Wenli1,SHANGGUAN Xiangyang2，YAN Junxia1,PAN Tianhao1,SUN Ming3,LI Hongjian1*

(1.InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan,Shanxi030006,China;2.TaiyueMountainNationalForestManagementBureuu,Jiexiu,Shanxi046400,China;3.ShanxiHydrologicandWaterResourcesSurveyBureau,Taiyuan,Shanxi030001,China)

Based on the principle of the heat balance, using stem-flow gauges of Flow32-1K (Dynamax, USA),the sap flow variation was measured in a pear orchard of Taigu County, Shanxi，and the relationship between the sap flow and environment factors,including photosynthetically active radiation (PAR, μmol m-2·s-1), air temperature (T, ℃), humidity (H, %), wind speed (WS, m·s-1), and atmospheric vapor pressure deficit (VPD),was analyzed at daily and seasonal scales. As a result, in daily scale, the diurnal variation of the sap flow showed a single peak curve, with a low value in the morning and evening, a high value at noon. The sap flow rate increased with the stem diameter and the leaf area increasing. Among the correlations between the sap flow and the environmental factors, sap flow was mostly significant with photosynthetically active radiation (PAR) (P<0.01), but not with the wind speed (P>0.05). At seasonal scale, the sap flow increased during the earlier growing season from May to July and decreased gradually in the latter growing season from August to October, mostly because of effect of its phonological change. The seasonal changes of the daily average sap flow over the season could be described by Gaussian equation, and the modeled maximum daily average sap flow value occurred on day 176 (July 28). Overall, over the season variation of sap flow rate was integrally affected by the all environmental factors.The research results can bear important implications for enhancing water use efficiency in this area.

heat balance;sap flow;environmental factors;Jinzhong basin

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.04.030

2017-05-08；

2017-07-12

山西省高等學(xué)?？萍紕?chuàng)新項目(2015115);山西省自然科學(xué)基金(2014011032-1);國家自然科學(xué)基金青年基金項目(41201374)

杜雯莉(1993-),女,山西霍州人,碩士研究生,主要研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。E-mail:duwenli2016@163.com

*通信作者：李洪建(LI Hongjian),E-mail:hongli@sxu.edu.cn

S715.4

A

0253-2395(2017)04-0859-07