鹽脅迫對灌木柳體內(nèi)離子分布的影響

周 鵬，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

鹽脅迫對灌木柳體內(nèi)離子分布的影響

周 鵬，張 敏

（江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

以2個耐鹽性不同的灌木柳為材料，采用營養(yǎng)液水培，用100 mmol·L-1NaCl處理幼苗10 d，研究鹽脅迫下離子在器官、組織和細(xì)胞水平上區(qū)域化分布的特性。結(jié)果表明：（1）NaCl脅迫下，灌木柳植株體內(nèi)K+含量下降，Na+和Cl-含量升高；不同器官間，莖中Na+和Cl-含量最高，葉中Na+和Cl-含量最低；根向莖運(yùn)輸SK,Na值降低，莖向葉運(yùn)輸SK,Na值提高。（2）與耐鹽性較弱的JW2367相比，耐鹽性較強(qiáng)的JW2345SK,Na值變化幅度較大，莖對Na+的截留作用較強(qiáng)，而葉片中Na+積累較少，且K+含量下降幅度較小，說明離子區(qū)域化分布的調(diào)控能力相對較強(qiáng)，是JW2345耐鹽性較強(qiáng)的主要原因之一。（3）對耐鹽型JW2345根、莖和葉片橫切面進(jìn)行X射線微區(qū)分析表明，鹽脅迫下Na+、K+和Cl-在根各組織間均呈均勻分布；在莖中，與對照相比，髓部Na+、Cl-升高幅度明顯高于周皮和微管組織；葉片柵欄組織中Na+、Cl-相對含量增幅最小，且K+相對含量明顯高于表皮和海綿組織。（4）鹽脅迫下JW2345莖髓部細(xì)胞內(nèi)離子分布結(jié)果顯示，液泡對Na+和Cl-具有明顯的區(qū)隔化作用，表明柳樹莖髓細(xì)胞水平上離子區(qū)隔化分布是避免細(xì)胞受鹽分毒害的重要機(jī)制。

鹽脅迫；灌木柳；離子分布；選擇性運(yùn)輸

土壤鹽漬化是世界性的資源和生態(tài)問題，已成為全球變化研究框架下的重要內(nèi)容。各類鹽土資源，特別是沿海灘涂，作為一種重要的土地后備資源，亟待合理開發(fā)和綜合利用。選育耐鹽林木優(yōu)良品種，提高林木耐鹽性，發(fā)展生態(tài)林業(yè)，對加強(qiáng)沿海灘涂的治理和綜合開發(fā)利用具有重要意義[1-2]。柳樹SalixL.種質(zhì)資源豐富，為耐鹽遺傳改良提供了豐富的遺傳基礎(chǔ)。其中，灌木類柳林輪伐期短，郁閉快，管理粗放，被認(rèn)為是選育速生、耐鹽樹種的理想材料[3]。江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院近年來系統(tǒng)開展了耐鹽堿柳樹品種選育工作，對千余份柳樹種質(zhì)資源進(jìn)行了耐鹽性鑒定，并利用篩選的優(yōu)異種質(zhì)進(jìn)行種間雜交，獲得了一批優(yōu)異的耐鹽灌木柳新種質(zhì)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性[4-6]，但這些新型耐鹽種質(zhì)的耐鹽機(jī)理尚缺乏研究。

鹽脅迫主要造成植物滲透脅迫、離子毒害和礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏。其中，Na+和Cl-對植物危害較重，極易造成植物單鹽毒害，同時對K+等的吸收產(chǎn)生拮抗作用，使植物發(fā)生營養(yǎng)虧缺，并破壞滲透平衡[7-8]。學(xué)者對大豆[9]、棉花[10]、黃瓜[11]、西瓜[7]、甜瓜[12]、白三葉[13]、長春花[14]、蘆薈[15]等作物和園藝植物在鹽脅迫下體內(nèi)離子分布情況進(jìn)行了報道，發(fā)現(xiàn)植物耐鹽性可能與其調(diào)控鹽分的選擇性吸收及區(qū)域化分布的能力密切相關(guān)，且不同品種間存在差異。而Na+、K+和Cl-等離子的轉(zhuǎn)運(yùn)是由質(zhì)膜和液泡膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體等蛋白負(fù)責(zé)，驅(qū)動力來自質(zhì)膜H+-ATPase和液泡膜H+-ATPase及H+-PPase[16]。本課題組前期預(yù)研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，鹽耐受型灌木柳液泡膜H+-ATPase的活性和蛋白表達(dá)顯著增強(qiáng)，推測鹽脅迫調(diào)節(jié)灌木柳液泡膜H+-ATPase活性，可能是與灌木柳在器官、組織和細(xì)胞水平上的離子平衡有關(guān)。為此，本研究選取2種耐鹽性不同的灌木柳無性系為材料，采用營養(yǎng)液水培方法，分別從器官、組織和細(xì)胞水平上比較鹽脅迫下2種灌木柳無性系離子區(qū)域化分布的情況，探討鹽脅迫下柳樹體內(nèi)鹽分區(qū)域化分布特性與無性系耐鹽性的關(guān)系，為耐鹽樹種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為江蘇省林業(yè)科學(xué)院雜交培育的耐鹽型JW2345Salix suchowensis×S. integra和鹽敏感型JW2367S. viminalis×S. argyracea灌木柳新無性系。

1.2 鹽脅迫處理

按張敏等[17]的方法對灌木柳幼苗進(jìn)行鹽脅迫處理，選取株高8 cm、根系發(fā)達(dá)、生長健壯的組培生根苗移至1/2MS培養(yǎng)液中，適應(yīng)3 d后，進(jìn)行NaCl脅迫處理（1/2MS培養(yǎng)液配制鹽溶液），并以不添加NaCl作為對照組，每2 d更換一次培養(yǎng)液，以保證鹽濃度的一致性。根據(jù)前期生物量試驗(yàn)結(jié)果[18]，處理組 NaCl濃度選擇為 100 mmol·L-1。試驗(yàn)重復(fù)3次，每個重復(fù)50株，培養(yǎng)10 d后取樣測定。

1.3 測定方法

1.3.1 Na+、K+、Cl-的提取和測定

鹽脅迫后，植株經(jīng)去離子水沖洗，分成根、莖和葉3個部分，105℃殺青5 min，于70～80℃下烘干至恒質(zhì)量。磨碎過篩（30目）后，準(zhǔn)確稱取樣品1.5 g于錐形瓶中，加入5 mL濃HNO3、l mL 30% H2O2，封口放置過夜，利用電熱板加熱消煮直至無色或清亮后，繼續(xù)加熱趕去HNO3及H2O2，然后加入少量水溶解樣品，冷卻后將消煮液定容至25 mL。每批樣品消煮的同時，進(jìn)行空白試驗(yàn)，以校正試劑和方法的誤差。Na+和K+含量使用ICP-MS（美國Perkin Elmer公司Optima 4300）測定，Cl-含量測定采用AgNO3滴定法[9]。

1.3.2 離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)的測定

器官間離子運(yùn)輸?shù)倪x擇性采用離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)（SK,Na）[13]表示，即源中的Na+、K+向庫運(yùn)輸?shù)倪x擇性（源與庫SK,Na）= {[K+]庫/[Na+]庫}/{[K+]源/[Na+]源}。

1.3.3 根、莖和葉橫切面X-射線微區(qū)分析

參照王景艷等[14]和Zheng等[15]的方法，分別切距根尖1 cm的根橫切面，莖中部橫切面，同一部位葉片中部橫切面，迅速裝入鋁盒后投入液氮。樣品經(jīng)真空冷凍干燥48 h后，表面經(jīng)離子濺射儀（日本HITACHI E1010）噴鍍黃金，置于環(huán)境掃描電鏡（美國FEI公司Quanta 200）下觀察，并用X-射線能譜顯微分析儀（英國Oxford公司INCA X-Act）進(jìn)行微區(qū)元素分析，計算Na+、K+和Cl-含量分別占細(xì)胞中無機(jī)離子總量的百分率。分別對根、莖和葉橫切面各組織進(jìn)行檢測，其中，試驗(yàn)中切取的植株中部莖段橫切面為莖的次生結(jié)構(gòu)，選取結(jié)構(gòu)清晰的莖外圍的周皮、中心部位的髓和緊靠髓的維管組織進(jìn)行測定，每一組織區(qū)域所測定的微區(qū)至少測試5個點(diǎn)。

1.3.4 莖髓細(xì)胞中離子分布的測定

樣品制備參照了Ebrahimi等[8]的方法，采集中部莖段樣品，去皮，取中心髓部位，并用鋒利刀片切成1 mm × 1 mm × 2 mm的小塊，裝入鋁制小盒中迅速投入體積比為1∶3的異戊烷和丙烷（液氮冷卻），然后進(jìn)行冷凍干燥，接著轉(zhuǎn)入T型真空滲透管中，在真空25℃下乙醚滲透24 h，再用樹脂在常壓下滲透24 h，包埋，聚合7 d。利用超薄切片機(jī)切片，厚度為1 μm，噴碳后，使用透射電子顯微鏡（日本EOL Ltd.公司JEM-2100），結(jié)合能譜儀（OXFORD Aztec X-Max 80 TEM）分別對細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)和液泡進(jìn)行分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)使用Origin 9.0軟件繪圖，利用SPSS 13.0進(jìn)行方差方析，并采用Duncan法對數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對灌木柳幼苗不同器官中離子含量的影響

表1 顯示，100 mmol·L-1NaCl處理幼苗 10 d后，灌木柳兩無性系植株根、莖和葉中Na+和Cl-均大幅度增加，其中，莖中Na+和Cl-含量增幅最大，根次之，而葉片最小；Na+和Cl-在各器官的分布情況為莖＞根＞葉，且JW2345莖對Na+和Cl-的貯積量明顯高于JW2367（P＜0.05），而葉中Na+和Cl-含量則小于JW2367，有利于減輕對葉片的離子毒害；鹽脅迫導(dǎo)致兩無性系各器官中K+降低，其中耐鹽型JW2345葉片中K+能較好地保持穩(wěn)態(tài)，與對照相比，僅下降11.64%，鹽脅迫下JW2345葉片中K+含量顯著高于JW2367（P＜0.05），說明JW2345葉片維持K+穩(wěn)定的能力強(qiáng)于JW2367；K+在各器官的分布為JW2345為葉＞莖＞根，JW2367為莖＞葉＞根。

表1 鹽脅迫下植株不同器官中離子含量?Table 1 Contents of icon in different organs in shrub willow under salt stress

2.2 鹽脅迫對離子運(yùn)輸選擇性的影響

離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)（SK,Na）可反映鹽脅迫下植物體對K+和Na+的吸收和運(yùn)輸?shù)倪x擇性，SK,Na值越大，表明對K+吸收或運(yùn)輸?shù)倪x擇性越高，對Na+吸收或運(yùn)輸?shù)倪x擇性越低[19]。圖1顯示，鹽脅迫下灌木柳兩無性系根向莖運(yùn)輸?shù)腟K,Na值下降，莖向葉運(yùn)輸?shù)腟K,Na值均顯著上升，表明鹽脅迫導(dǎo)致根向莖選擇性運(yùn)輸Na+和莖限制Na+向葉運(yùn)輸?shù)哪芰υ鰪?qiáng)，而莖對K+選擇性運(yùn)輸和截留的能力降低。其中，JW2345根向莖運(yùn)輸?shù)腟K,Na值處理前后差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；與耐鹽性較弱的JW2367相比，鹽脅迫下，JW2345莖向葉運(yùn)輸?shù)腟K,Na值上升幅度較高，SK，Na值是JW2367的2.88倍，表明其莖對Na+的截留作用明顯強(qiáng)于JW2367。

圖1 鹽脅迫對灌木柳K+、Na+運(yùn)輸選擇性系數(shù)的影響Fig.1 Effect of salt stress on transportation selectivity of K+ to Na+ in shrub willow

2.3 鹽脅迫對不同組織中離子分布的影響

為進(jìn)一步探究柳樹體內(nèi)鹽離子在不同組織間的分布特性，對耐鹽型無性系JW2345幼苗根、莖和葉橫切面進(jìn)行X射線能譜微區(qū)分析，結(jié)果（見表2）表明，NaCl處理后，與對照相比，根、莖和葉各組織中Na+和Cl-相對含量均增高，K+相對含量降低。鹽脅迫下，根的中柱細(xì)胞中Na+相對含量稍高于表皮細(xì)胞和皮層細(xì)胞，但差異不顯著（P＞0.05）；Cl-和K+在根橫切面上呈均勻分布，各組織間離子含量無顯著差異（P＞0.05）。

與對照相比，莖中周皮、微管組織和髓細(xì)胞中Na+和Cl-分別增加8.93倍、4.33倍和14.64倍，髓細(xì)胞中Na+和Cl-增幅顯著高于周皮和微管組織（P＜0.05）；K+變化規(guī)律與Na+和Cl-的變化相反，髓細(xì)胞中K+相對含量以及降低幅度明顯低于周皮和微管組織（P＜0.05），說明鹽脅迫下柳樹莖具有顯著的離子區(qū)域化分布機(jī)制。

在葉片中，柵欄組織細(xì)胞中Na+和Cl-相對含量增幅明顯低于表皮和海綿組織（P＜0.05），說明鹽脅迫下，灌木柳幼苗優(yōu)先將Na+和Cl-積累于表皮和海綿組織細(xì)胞中，以減輕對柵欄組織的傷害；葉片各組織細(xì)胞中的K+相對含量均有所降低，但柵欄組織細(xì)胞中K+含量顯著高于表皮細(xì)胞和海綿組織（P＜0.05）。

表2 鹽脅迫對灌木柳植株不同組織中離子分布的影響Table 2 Effect of salt stress on ionic distribution of different tissues in shrub willow

2.4 鹽脅迫對莖髓部細(xì)胞內(nèi)離子分布的影響

由圖2可以看出：鹽脅迫提高了莖髓細(xì)胞各組分中Na+和Cl-的相對含量，且莖髓細(xì)胞液泡中Na+和Cl-相對含量顯著高于細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)（P＜0.05），細(xì)胞壁中Na+和Cl-高于細(xì)胞質(zhì)，其中Na+相對含量差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；與Na+和Cl-變化規(guī)律不同，鹽脅迫顯著降低細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+的相對含量，降幅分別為68.94%、26.70%和77.20%，其中細(xì)胞質(zhì)中降幅最小，從而使得細(xì)胞質(zhì)中維持較高水平的K+。

圖2 鹽脅迫對莖髓部細(xì)胞內(nèi)離子分布的影響Fig.2 Effect of salt stress on icon contents in pith cells of stem in shrub willow

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫易破壞植物體內(nèi)的離子平衡，造成離子毒害，導(dǎo)致植株生長受到抑制[20-21]。耐鹽植物體內(nèi)具有顯著離子區(qū)域化分布特性[22-23]，研究發(fā)現(xiàn)，大部分非鹽生植物以根為主要的聚Na+部位，利用這些積累在根部的鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，保持吸收水分的能力，以免造成生理干旱，同時減小離子對植株地上部的傷害[24]。本研究中，灌木柳莖為貯存Na+和Cl-的主要器官，這與棉花[10]的研究結(jié)果較為一致，可能是由于木本植物莖生物量大，可大量積累離子，另一方面離子在莖中積累可減少對葉和根的傷害。與鹽敏感型無性系JW2367相比，耐鹽型無性系JW2345莖中Na+和Cl-含量高于JW2367，而根和葉中Na+和Cl-含量較低，且K+含量下降的幅度較小。植株體內(nèi)離子在器官間的區(qū)域化分布與離子運(yùn)輸?shù)倪x擇性密切相關(guān)。本試驗(yàn)中，鹽脅迫下柳樹根向莖運(yùn)輸SK，Na值降低，莖向葉運(yùn)輸SK,Na值提高，使得莖作為Na庫收納植株中的Na+，并作為K源向根和葉提供K+。同時，耐鹽無性系JW2345根系向莖運(yùn)輸?shù)腟K,Na值和莖向葉片運(yùn)輸?shù)腟K,Na值變化幅度均大于JW2367，由此可推測，鹽脅迫下離子區(qū)域化分布的調(diào)控能力相對較強(qiáng)是JW2345耐鹽性較強(qiáng)的主要原因之一。

有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下植物體內(nèi)離子在不同的組織細(xì)胞中分布特征不同[14-15]。本研究中，鹽脅迫下，灌木柳根中離子在組織水平上區(qū)域化分布不明顯，而Na+和Cl-在莖中被優(yōu)先積累于髓部細(xì)胞，使得微管組織和周皮中Na+和Cl-相對含量維持在較低水平，從而減少鹽分通過木質(zhì)部向葉片運(yùn)輸，緩解鹽分對植物造成的傷害，說明灌木柳在組織水平上的耐鹽機(jī)制與器官水平具有一致性。另外，在葉片中，Na+和Cl-主要積累在表皮細(xì)胞和海綿組織中，而柵欄組織中含量最少；反之，K+含量在葉片的柵欄組織細(xì)胞中降低幅度較小，因而有利于維持植物光合活性，這也是灌木柳適應(yīng)鹽脅迫的重要特征[25]。

鹽脅迫造成的離子毒害主要是Na+和Cl-毒害，這是植物在鹽脅迫下首先要解決的問題[12]，植物通過調(diào)控鹽分在器官或組織特定的區(qū)域化分布，減輕鹽分對功能器官或組織的傷害，但隨著這些區(qū)域細(xì)胞內(nèi)鹽分的增加，此時單純利用稀鹽的方式不足以將鹽分降低到無傷害水平，因此，細(xì)胞水平離子區(qū)域化也可能是植物避免離子毒害的重要方式之一[19]。植物將鹽離子轉(zhuǎn)移到液泡中，可以減少鹽離子對細(xì)胞質(zhì)的危害，同時積累于液泡中的鹽離子降低了細(xì)胞的水勢，提高了細(xì)胞的保水能力[26,27]。本研究結(jié)果也表明，灌木柳將Na+和Cl-截留在莖部，尤其是莖部髓細(xì)胞，同時在細(xì)胞水平上將Na+和Cl-主要儲存在液泡中，以減少鹽分對細(xì)胞質(zhì)的傷害，此結(jié)論與前期預(yù)研究中灌木柳液泡膜H+-ATPase活性增強(qiáng)的結(jié)果具有一致性。

綜上所述，NaCl脅迫下，灌木柳通過調(diào)控離子在植物體內(nèi)區(qū)域化分布，提高對鹽脅迫適應(yīng)性。植株莖對Na+和Cl-起到截留作用，減少鹽離子向葉片的運(yùn)輸，保持葉片中較高的K+含量，有利于植株維持植物光合活性及生長能力，且JW2345離子區(qū)域化分布調(diào)控能力較強(qiáng)，因而其耐鹽性較強(qiáng)。在組織水平上，灌木柳莖中離子區(qū)域化分布明顯，Na+和Cl-主要積累在髓細(xì)胞中；同時，液泡對Na+和Cl-的區(qū)隔化作用也是柳樹避免細(xì)胞受鹽分毒害的重要機(jī)制。

[1] 李建國,濮勵杰,朱 明,等. 土壤鹽漬化研究現(xiàn)狀及未來研究熱點(diǎn)[J]. 地理學(xué)報, 2012, 67(9): 1233-1245.

[2] 李玉梅, 郭修武, 代漢萍,等. 鹽堿脅迫對牛疊肚幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及葉綠素含量的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2015,33(1):9-16.

[3] 施士爭,隋德宗,王紅玲,等. 灌木柳速生無性系的耐鹽性選擇研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2010, 25(4): 72-77.

[4] 隋德宗,王保松,施士爭,等. 灌木柳無性系苗期耐鹽性指標(biāo)的篩選和綜合評價[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2011, 26(1): 61-64.

[5] 汪有良,王寶松,施士爭. 灌木型柳樹鎘吸收積累性狀的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2011, 26(2): 105-110.

[6] 隋德宗,王保松,施士爭,等. 鹽脅迫對灌木柳無性系幼苗生長及光合作用的影響[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報, 2010,27(1):63-68.

[7] 韓志平, 郭世榮, 鄭瑞娜,等. 鹽脅迫對小型西瓜幼苗體內(nèi)離子分布的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2013, 19(4):908-917.

[8] Ebrahimi R, Bhatla S C. Ion distribution measured by electron probe X-ray microanalysis in apoplastic and symplastic pathways in root cells in sunflower plants grown in saline medium[J].Journal of Biosciences, 2012, 37(4): 713-721.

[9] 於丙軍,羅慶云,劉友良. 鹽脅迫對鹽生野大豆生長和離子分布的影響[J]. 作物學(xué)報, 2001, 27(6): 776-780.

[10] 鄭青松,王仁雷,劉友良. 鈣對鹽脅迫下棉苗離子吸收分配的影響[J]. 植物生理學(xué)報, 2001, 27(4): 325-330.

[11] 王素平, 郭世榮, 胡曉輝,等. NaCl脅迫對黃瓜幼苗體內(nèi)K+、Na+和Cl-分布的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(3):348-354.

[12] 江雪飛,喬 飛,鄒志榮. 咸水灌溉對砂培甜瓜各器官生長和鹽離子分布的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版, 2007, 35(8): 114-120.

[13] 徐 威,袁慶華,王 瑜,等. 鹽脅迫下白三葉幼苗離子分布規(guī)律的初步研究[J]. 中國草地學(xué)報, 2011, 33(5): 33-39.

[14] 王景艷,劉兆普,劉 玲,等. NaCl脅迫對長春花幼苗離子分布和光合作用的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2008,27(10):1680-1684.

[15] Zheng Q, Liu L, Liu Z,et al. Comparison of the response of ion distribution in the tissues and cells of the succulent plantsAloe veraandSalicornia europaeato saline stress[J]. Journal of Plant Nutrition & Soil Science, 2009, 172(6): 875-883.

[16] Yang M F. Organ-Speci fic Responses of Vacuolar H+-ATPase in the Shoots and Roots of C3HalophyteSuaeda salsato NaCl[J].Journal of Integrative Plant Biology, 2010, 52(3): 308-314.

[17] 張 敏,李榮錦,黃利斌,等. NaCl脅迫下構(gòu)樹幼苗液泡膜生理生化響應(yīng)[J]. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(8): 50-55.

[18] 周 鵬,方炎明,孫 婷,等. 2種灌木柳葉片細(xì)胞膜相穩(wěn)定性及抗氧化酶活性對NaCl脅迫的響應(yīng)[J]. 江蘇林業(yè)科技,2014,41(2): 1-5.

[19] 劉正祥,張華新,楊秀艷,等. NaCl脅迫下沙棗幼苗生長和陽離子吸收、運(yùn)輸與分配特性[J].生態(tài)學(xué)報, 2014,34(2):326-336.

[20] 丁俊男, 遲德富. 混合鹽堿脅迫對桑樹種子萌發(fā)和根系生長的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2014,34(12):78-82.

[21] 劉克彪, 張元愷, 李發(fā)明. 黑果枸杞種子萌發(fā)對水分和鈉鹽脅迫的響應(yīng)[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2014, 32(4):45-51.

[22] Teakle N, Flowers T, Real D,et al.Lotus tenuistolerates the interactive effects of salinity and waterlogging by ‘excluding’Na+and Cl-from the xylem[J]. Journal of Experimental Botany,2007, 58(8): 2169-2180.

[23] Yang S H, Jing J I, Wang G. Effects of salt stress on plants and the mechanism of salt tolerance[J]. World Sci-tech R & D, 2006.

[24] 楊小菊,趙 昕,石 勇,等. 鹽脅迫對砂藍(lán)刺頭不同器官中離子分布的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(4): 116-122.

[25] 薩如拉,劉景輝, 劉 偉,等. 堿性鹽脅迫對燕麥礦質(zhì)離子吸收與分配的影響[J]. 麥類作物學(xué)報, 2014(2): 261-266.

[26] 陳雄偉, 馬艷萍, 徐呈祥,等. 多胺及其代謝抑制劑對鹽脅迫下棗樹葉綠體離子穩(wěn)態(tài)和類囊體膜H+-ATP酶活性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2012, 32(10):1-8.

[27] 楊秀艷,張華新,張 麗,等. NaCl脅迫對唐古特白刺幼苗生長及離子吸收、運(yùn)輸與分配的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2013,49(9):165-171.

Effects of salt stress on ionic distribution of shrub willow

ZHOU Peng, ZHANG Min
(Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153, Jiangsu, China)

To study the compartmentalized ion distribution in the seedlings of two clones with salt-tolerance, we treated seedlings of shrub willow with 100 mmol·L-1NaCl for 10 d by the method of hydroponics. The results showed that under NaCl stress, K+content decreased in the seedlings, while Na+and Cl-contents increased in salinity. Among the test organs, stems had the highest content of Na+and Cl-, while leaves had the lowest. The transportation selectivity of K+to Na+from root to stem declined, and transportation selectivity of K+to Na+from stem to leaf increased. Compared with salt-susceptible clone JW2367, salt-resistant clone JW2345 had a bigger change range of transportation selectivity of K+to Na+from root to stem and of K+to Na+from stem to leaf, and retained more Na+in root; while accumulated more K+and less Na+in its leaves. All of these suggested that the stronger adjustment ability of the compartmentalized ion distribution was the main reasons for the stronger salt-tolerance of JW2345. Analysised with X-ray electron probe microanalysis, we fined the ion content somewhat differed with different tissues. Na+, K+and Cl-were almost distributed uniformly in all tissues of roots,while in stems, pith cells had the greatest increment of Na+and Cl-，followed by vascular tissue cells and periderm cells. In leaves，palisade tissue cells had the smallest increment of Na+and Cl-and the relative content of K+in palisade tissue cells was higher than that in spongy cells and epidermal cells.The accumulation of Na+and Cl-in the vacuolar was much higher than that in the cytoplasm in the cells of stem pith，and the compartmentalized distribution of ions in the cells of stem pith was also one of physiological adaptation mechanisms of shrub willow to salinity.

salt stress; shrub willow; ionic distribution; selective transportation

S718.43

A

1673-923X(2017)01-0007-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.01.002

2016-02-25

國家自然科學(xué)基金“NaCl 脅迫下一氧化氮調(diào)控灌木柳液泡膜H+-ATPase的分子機(jī)制”（31300515）

周 鵬，碩士，研究實(shí)習(xí)員 通訊作者：張 敏，副研究員，博士；E-mail：zpnjfu@sina.com

周 鵬，張 敏. 鹽脅迫對灌木柳體內(nèi)離子分布的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2017, 37(1): 7-11, 26.

[本文編校：謝榮秀]