橘小實(shí)蠅4種寄生蜂腹部和產(chǎn)卵器感器的掃描電鏡觀察

谷小紅, 蔡普默, 楊燕川, 王 聰, 楊晴陽, 季清娥, 陳家驊

(福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院益蟲研究所，福建 福州 350002)

橘小實(shí)蠅4種寄生蜂腹部和產(chǎn)卵器感器的掃描電鏡觀察

谷小紅, 蔡普默, 楊燕川, 王 聰, 楊晴陽, 季清娥, 陳家驊

(福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院益蟲研究所，福建 福州 350002)

應(yīng)用掃描電鏡對(duì)橘小實(shí)蠅的4種寄生蜂(阿里山潛蠅繭蜂、切割潛蠅繭蜂、長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂和布氏潛蠅繭蜂)的產(chǎn)卵器和腹部感器的形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察和研究.共發(fā)現(xiàn)8種感器，分別為毛形感器、蒲姆氏鬃、鐘形感器、淺凹狀感器、栓錐感器、腔錐感器、刺形感器和分泌毛孔；同時(shí)發(fā)現(xiàn)阿里山潛蠅繭蜂和布氏潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部尖細(xì)，而長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂和切割潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部呈倒鉤狀.

寄生蜂; 橘小實(shí)蠅; 感器; 掃描電鏡

橘小實(shí)蠅[Bactroceradorsalis(Hendel)]，又名東方果實(shí)蠅，俗稱果蛆，屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tetriphitidae寡鬃實(shí)蠅亞科Dacinae果實(shí)蠅屬BactroceraMacquart，是一種世界性檢疫害蟲[1-3]，為害包括柑橘、芒果在內(nèi)的46個(gè)科250多種果樹、蔬菜和花卉，給我國(guó)果蔬業(yè)造成了巨大損失[4-5].寄生蜂是一類重要的寄生性天敵，其中許多種類是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)害蟲綜合治理中的重要力量.通過釋放橘小實(shí)蠅的不同寄生蜂，可達(dá)到持續(xù)控制的目的[6-7].寄生蜂在生物防治中的成功應(yīng)用依賴于其在復(fù)雜的化學(xué)與物理環(huán)境中尋找寄主的能力，有過學(xué)習(xí)經(jīng)歷的寄生蜂在田間釋放后，可以通過氣味更準(zhǔn)確、快速地找到寄主和寄主植物，搜索效率和對(duì)寄主的寄生率較高，并且可以在田間停留更長(zhǎng)的時(shí)間[8-9].

昆蟲的感器在昆蟲尋找寄主并決定是否在寄主上產(chǎn)卵等一系列行為中起著重要的作用.昆蟲的感器分布在觸角、足、腹部、產(chǎn)卵器等部位，其功能和形態(tài)各有不同[10].目前，我國(guó)學(xué)者已經(jīng)對(duì)昆蟲觸角上的感受器超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，但對(duì)寄生蜂產(chǎn)卵器感器的研究甚少.橘小實(shí)蠅等寄主通常隱藏在植物基質(zhì)內(nèi)，寄生蜂觸角一般不易接觸寄主，因此，產(chǎn)卵器的感受能力顯得更為重要.由于寄生蜂種類及其寄主的不同，產(chǎn)卵器的外部形態(tài)及其感受器的結(jié)構(gòu)也不相同，這與寄主利用和適應(yīng)趨同現(xiàn)象有關(guān)[11].阿里山潛蠅繭蜂[Fopiusarisanus(Sonan)]、切割潛蠅繭蜂[Psyttaliaincise(Silvestri)]、長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂[Diachasmimorphalongicaudata(Ashmead)]和布氏潛蠅繭蜂[Fopiusvandenboschi(Fullaway)]是世界范圍內(nèi)防治橘小實(shí)蠅的重要寄生蜂.這4種寄生蜂對(duì)橘小實(shí)蠅不同蟲期的寄生傾向性不同[12]：阿里山潛蠅繭蜂傾向于寄生橘小實(shí)蠅卵和初孵幼蟲，切割潛蠅繭蜂傾向于寄生低齡幼蟲，布氏潛蠅繭蜂多寄生于低、中齡幼蟲，長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂則多寄生于高齡幼蟲.已有學(xué)者對(duì)其觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究[13-14]；但考慮到產(chǎn)卵器和腹部的感受器在寄生蜂對(duì)寄主的搜尋定位以及識(shí)別與接受過程中的重要作用，運(yùn)用掃描電鏡對(duì)其超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，以期為進(jìn)一步了解不同寄生蜂對(duì)寄主選擇差異性的機(jī)制提供依據(jù)，并為優(yōu)化寄生蜂對(duì)橘小實(shí)蠅的生物防治效果提供參考.

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

阿里山潛蠅繭蜂和切割潛蠅繭蜂于2005年引進(jìn)，長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂和布氏潛蠅繭蜂采自福建漳州，均在室內(nèi)建立相對(duì)穩(wěn)定的種群，約120代.切割潛蠅繭蜂、布氏潛蠅繭蜂和長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂分別寄生于橘小實(shí)蠅低、中、高齡幼蟲，阿里山潛蠅繭蜂寄生于新鮮橘小實(shí)蠅卵或初孵幼蟲.

寄生蜂幼蟲飼養(yǎng)條件：溫度(26±1) ℃，相對(duì)濕度為80%±5%，光周期L∶D=10 h∶14 h.用粗蔗糖、麥麩、廢酵母等按一定比例配制的人工飼料飼養(yǎng).

寄生蜂成蟲飼養(yǎng)條件：飼養(yǎng)于25 cm×25 cm×25 cm木制飼養(yǎng)籠中，前側(cè)中間有一個(gè)直徑約15 cm的操作袖口，后側(cè)安裝活動(dòng)玻璃門，其余各面用80目網(wǎng)紗封住.溫度(25±1) ℃，相對(duì)濕度為75%±5%，光周期L∶D=14 h∶10 h.用蜂蜜和涼開水飼養(yǎng).

1.2 樣本制備和掃描電鏡觀察

取剛羽化的寄生蜂雌蜂各10頭，置于100 Hz超聲波中清洗30 s，除去表面黏附物.置于4 ℃冰箱內(nèi)的2.5%戊二醛中固定5 h，用0.1 mol·L-1磷酸緩沖液和蒸餾水漂洗多次.在體視鏡下，用解剖工具小心分離出產(chǎn)卵器和腹部，拍照并測(cè)量整體長(zhǎng)度大小.

依次用30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的乙醇溶液脫水，置于干燥塔中干燥.將干燥好的樣品貼于銅臺(tái)上，真空環(huán)境下干燥噴金，在JSM6380LV掃描電子顯微鏡下觀察、拍照.加速電壓為15 kV.

1.3 試驗(yàn)儀器

JSM6380LV掃描電子顯微鏡(日本電子株式會(huì)社JEOL)，SMZ-B4連續(xù)變倍體視顯微鏡(重慶奧特光學(xué)儀器有限公司)，KQ2200DE型數(shù)控超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司),解剖刀和鑷子.

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)卵器和腹部的一般形態(tài)

4種潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵器和腹部形態(tài)極為相似，產(chǎn)卵器皆由2片產(chǎn)卵鞘和內(nèi)部的產(chǎn)卵針組成，由產(chǎn)卵鞘包裹著內(nèi)部的產(chǎn)卵針，產(chǎn)卵時(shí)兩邊產(chǎn)卵鞘拄在寄主體外，產(chǎn)卵針伸長(zhǎng)并插入寄主體內(nèi)產(chǎn)卵(圖1A).長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂產(chǎn)卵器比其他寄生蜂略長(zhǎng)，切割潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵器在這4種寄生蜂中最短.產(chǎn)卵鞘呈黑褐色、絲狀，具有橫紋(圖1F)，端部呈箭頭狀，具有鋸齒狀凸起(圖1B)，這結(jié)構(gòu)能夠加大摩擦力，有利于產(chǎn)卵針的固定；另有研究表明，其可能與寄主識(shí)別和避免過寄生現(xiàn)象發(fā)生有關(guān)[15].產(chǎn)卵針比產(chǎn)卵鞘細(xì)長(zhǎng)，呈黃褐色且光滑.產(chǎn)卵針由產(chǎn)卵瓣組成，并由背產(chǎn)卵瓣和腹產(chǎn)卵瓣包圍形成產(chǎn)卵道，背產(chǎn)卵瓣上具脊(圖1C)；不同的是，阿里山潛蠅繭蜂和布氏潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部尖細(xì)(圖1D)，長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂和切割潛蠅繭蜂的端部呈倒鉤狀(圖1E).腹部一般為橢圓形.4個(gè)種間差異見表1.

2.2 產(chǎn)卵器和腹部感器的種類

2.2.1 毛形感器(sensilla trichoidea, ST) 毛形感器是4種繭蜂產(chǎn)卵器和腹部分布最廣、數(shù)量最多的感受器.毛形感器主要分布于產(chǎn)卵鞘和腹部，產(chǎn)卵針并未發(fā)現(xiàn)毛形感器.按照形狀和大小將該感器分為毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ(圖2A).

毛形感器Ⅰ是產(chǎn)卵鞘和腹部分布數(shù)量最多的感器.產(chǎn)卵鞘的毛形感器Ⅰ向著產(chǎn)卵器端部方向著生，與產(chǎn)卵鞘呈約30°角，著生在凸起的基窩內(nèi)，由基部向端部逐漸變細(xì)變尖，端部略彎曲，表面有明顯縱紋.腹部的毛形感器Ⅰ分布于背面，呈有規(guī)則的橫向排列，向產(chǎn)卵器方向著生，有基窩，由基部向端部逐漸變細(xì)變尖，端部略彎曲，表面有淺縱紋.毛形感器Ⅰ長(zhǎng)23.02～106.18 mm，平均直徑約3.02 mm.

毛形感器Ⅱ與毛形感器Ⅰ形狀相似，但更短、細(xì)、小，分布于產(chǎn)卵鞘內(nèi)側(cè)邊緣，較柔軟，表面光滑，無縱紋.

A.產(chǎn)卵器(SS為產(chǎn)卵針，OS為產(chǎn)卵鞘)；B.產(chǎn)卵鞘端部；C.產(chǎn)卵針(VV為腹產(chǎn)卵瓣，DV為背產(chǎn)卵瓣，R為背產(chǎn)卵瓣上的脊)；D.阿里山潛蠅繭蜂和布氏潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部；E.長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂和切割潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部；F.橫紋.圖1 產(chǎn)卵器的基本形態(tài)結(jié)構(gòu)Fig.1 General morphology of ovipositor

種類產(chǎn)卵鞘平均長(zhǎng)度mm產(chǎn)卵針平均長(zhǎng)度mm產(chǎn)卵針端部形狀腹部阿里山潛蠅繭蜂F.arisanus3.7064.165尖細(xì) 黃褐色,有黑褐色橫紋和色塊布氏潛蠅繭蜂F.vandenboschi3.3353.916尖細(xì) 黃色,無橫紋長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂D.longicaudata4.3725.107倒鉤狀黃褐色,無橫紋切割潛蠅繭蜂P.incise2.5153.537倒鉤狀黃色,有清晰的3～4條黑褐色橫紋

2.2.2 蒲姆氏鬃(b?hm′s bristles, BB) 蒲姆氏鬃分布于產(chǎn)卵鞘內(nèi)側(cè)邊緣和基部(圖2B、2D).長(zhǎng)短不一，長(zhǎng)度為2.23～13.22 mm，直徑0.63～1.44 mm.不具基窩，通常垂直于體表，短而尖.

2.2.3 鐘形感器(sensilla campaniformia, SCa) 鐘形感器在產(chǎn)卵鞘基部和端部有分布(圖2C、2D).按照形狀、大小可以將其分為2種類型：鐘形感器Ⅰ分布在產(chǎn)卵鞘基部，外圈圓形凹陷，邊緣光滑，中間部分凸出；鐘形感器Ⅱ分布在產(chǎn)卵器端部倒鉤狀組織處，呈圓形，中心部分稍稍凸起.

A.毛形感器(STⅠ為毛形感器Ⅰ，STⅡ?yàn)槊胃衅鳍?;B.蒲姆氏鬃(BB);C.淺凹狀感器(SD)和鐘形感器Ⅱ(SCaⅡ);D.栓錐感器(SS)和鐘形感器Ⅰ(SCaⅠ);E-F.腔錐感器(SC);G.刺形感器(SCh);H.分泌毛孔(SP).圖2 產(chǎn)卵器和腹部的感器Fig.2 Sensilla on the ovipositor and abdomen

2.2.4 淺凹狀感器(slight surface depression, SD) 該感器在產(chǎn)卵針端部排列分布(圖2C)，凹陷較淺，呈橢圓形，腔中央平坦無凸起.

2.2.5 栓錐感器(sensilla styloconica, SS) 僅在產(chǎn)卵器基部發(fā)現(xiàn)該感器，在凹陷中心，表皮凸起成栓狀，類似拇指狀，其頂端著生一個(gè)錐形感器，感器中部具有環(huán)紋(圖2D).

2.2.6 腔錐感器(sensilla coeloconical, SC) 該感器在產(chǎn)卵針端部有較多分布(圖2E、2F).乳頭狀腔錐感器的凸起較小，位于相對(duì)較大的凹陷中，凹陷與中心凸出形成腔穴，直徑為0.82～1.12 mm.

2.2.7 刺形感器(sensilla chaetica, SCh) 刺形感器分布在產(chǎn)卵鞘端部，其外形剛直如刺(圖2G)，比毛形感器硬，長(zhǎng)度比蒲姆氏鬃長(zhǎng)，頂端較圓鈍，直立于表面，不具基窩.長(zhǎng)為20.12～52.56 mm，直徑1.42～2.85 mm.

2.2.8 分泌毛孔(secretory pore, SP) 分泌毛孔在腹部、產(chǎn)卵鞘和產(chǎn)卵針上都有存在，呈網(wǎng)狀分布(圖2H)，沒有表皮腺.

3 討論與結(jié)論

橘小實(shí)蠅主要以幼蟲鉆蛀取食為害和成蟲產(chǎn)卵為害為主，其藏于果實(shí)組織內(nèi)，十分隱蔽，寄生蜂的觸角一般不易接觸到寄主，因此，寄生蜂在識(shí)別和接受寄主的過程中，腹部和產(chǎn)卵器是寄生蜂與寄主最直接的接觸和感受部位，對(duì)其能否成功寄生具有重要的作用[15].例如，有些寄生蜂不在已死的寄主上產(chǎn)卵，這可能是因?yàn)樗劳龅募闹黧w液不流動(dòng)，或在寄生蜂產(chǎn)卵時(shí)死亡寄主體壁縱肌不收縮，產(chǎn)卵器感受不到寄主體液流動(dòng)或擠壓，從而不進(jìn)行產(chǎn)卵行為[16]；某些單寄生種類的寄生蜂，能夠識(shí)別已經(jīng)寄生和未被寄生的寄主，從而保證后代能夠在未被寄生的寄主上存活[17]，這種能力也是通過產(chǎn)卵器上的感器獲得.但這些行為是哪些感器所決定的，目前尚未報(bào)道.

本研究中的4種潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵器和腹部形態(tài)極為相似，但在色塊、橫紋和大小上有所差異.另外，阿里山潛蠅繭蜂和布氏潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部尖細(xì)，而長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂和切割潛蠅繭蜂的產(chǎn)卵針端部呈倒鉤狀，這也在小菜蛾(PlutellaxylostellaL.)寄生蜂產(chǎn)卵器[11]中被發(fā)現(xiàn)，其主要起到刺穿寄主表皮和固定產(chǎn)卵器的作用.陳佳[18]對(duì)這4種寄生蜂的種間競(jìng)爭(zhēng)研究發(fā)現(xiàn)，切割潛蠅繭蜂和長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂都不能識(shí)別先前被阿里山潛蠅繭蜂寄生過的幼蟲，而布氏潛蠅繭蜂卻能識(shí)別先前被阿里山潛蠅繭蜂寄生過的幼蟲，這種差異性可能與寄生蜂產(chǎn)卵器中的某些化學(xué)感器差異相關(guān).

在4種潛蠅繭蜂的腹部和產(chǎn)卵器上，共發(fā)現(xiàn)8種感器，分別為毛形感器、蒲姆氏鬃、鐘形感器、淺凹狀感器、栓錐感器、腔錐感器、刺形感器和分泌毛孔.不同類型的感受器具有不同的功能.一般認(rèn)為，蒲姆氏鬃和刺形感器是機(jī)械感器，當(dāng)遇到機(jī)械刺激時(shí)，能夠起到機(jī)械感觸的功能.蒲姆氏鬃多分布于觸角，在產(chǎn)卵鞘上出現(xiàn)的報(bào)道較少，而本研究中的4種寄生蜂的產(chǎn)卵鞘都發(fā)現(xiàn)了蒲姆氏鬃.毛形感器不僅具有感受機(jī)械刺激的功能，還是性信息素的主要感器，同時(shí)具有味覺功能，能探測(cè)濕度變化和吸附空氣中的氣味因子[19]；此外，在寄生蜂進(jìn)行產(chǎn)卵時(shí)，毛形感器和刺形感器最先接觸產(chǎn)卵基質(zhì)，因此它們?cè)诩闹鬟x擇中還具有定位和刺探位點(diǎn)的功能[20].毛形感器普遍被認(rèn)為是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器；本研究發(fā)現(xiàn)，毛形感器在4種繭蜂產(chǎn)卵器和腹部也分布最廣、數(shù)量最多.此前已經(jīng)有許多類似的發(fā)現(xiàn)，如在白蛾周氏嚙小蜂(ChouioiacuneaYang)、甘藍(lán)夜蛾赤眼蜂(TrichogrammabrassicaeBezdenko)和麥蛾柔繭蜂(HabrobraconhebetorSay)產(chǎn)卵鞘都發(fā)現(xiàn)許多毛形感器[19].鐘形感器和腔錐感器是一種化學(xué)感器，有助于寄生蜂搜尋合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)[21].有關(guān)鐘形感器形態(tài)的描述有2種：(1)鐘形感器無孔，表皮呈蘑菇狀凸起，插入表皮圓柱狀凹陷中，推測(cè)其可能是一種溫濕度感器[22]；(2)鐘形感器有孔，從表皮伸出，該感受器能感受溫濕度、二氧化碳和氣味[23].4種橘小實(shí)蠅寄生蜂的鐘形感器形態(tài)與前者的描述相符.分泌毛孔是典型的化學(xué)感受器，具有分泌功能[24].淺凹狀感器在小菜蛾寄生蜂[11]的產(chǎn)卵器上也有分布，但關(guān)于其功能還未見報(bào)道.

本試驗(yàn)僅觀察了各種感器的外部形態(tài)和分布，感器的類型及功能主要是根據(jù)其形態(tài)、分布及寄生蜂的一些生物學(xué)特性推測(cè)而來，存在一定的局限性.對(duì)于感器的內(nèi)部構(gòu)造和功能，還可利用單細(xì)胞電位儀和透射電鏡進(jìn)行深入研究.

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Scanningelectronmicroscopyobservationsontheabdominalandovipositor′ssensillaof4parasitoidsofBactroceradorsalis

GU Xiaohong, CAI Pumo, YANG Yanchuan, WANG Cong, YANG Qingyang, JI Qing′e, CHEN Jiahua

(Institute of Beneficial Insects, College of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China)

The morphology and ultrastructure of ovipositor and abdominal sensilla of four species of parasitoids, includingFopiusarisanus(Sonan),Psytalliaincise(Silvestri),Diachasmimorphalongicaudata(Ashmead) andFopiusvandenboschi(Fullaway), were observed and studied by scanning electron microscopy (SEM). Eight kinds of sensilla were found, including sensilla trichoidea, b?hm′s bristles, sensilla campaniformia, slight surface depression, sensilla styloconica, sensilla coeloconical, sensilla chaetica and secretory pore. Besides, the ovipositor speculas ofF.arisanusandF.vandenboschiwere tapering, while the ovipositor speculas ofP.inciseandD.longicaudatawere barb-shaped.

parasitoid;Bactroceradorsalis; sensilla; scanning electron microscopy

2017-03-25

2017-06-05

福建農(nóng)林大學(xué)科技發(fā)展基金項(xiàng)目(KFA17456A).

谷小紅(1990-)，女，碩士研究生.研究方向：農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治.Email:409383559@qq.com.通訊作者陳家驊(1938-)，男，教授，博士生導(dǎo)師.研究方向：繭蜂分類與害蟲防治.Email:jhchen@163.com.

S436.5

A

1671-5470(2017)06-0601-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.06.001

(責(zé)任編輯:楊郁霞)