稻草覆蓋和香根草籬對(duì)紅壤坡耕地土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

成艷紅，黃欠如，武琳，黃尚書(shū)，鐘義軍，孫永明，張昆，章新亮

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稻草覆蓋和香根草籬對(duì)紅壤坡耕地土壤酶活性和微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

成艷紅，黃欠如，武琳，黃尚書(shū)，鐘義軍，孫永明，張昆，章新亮

（江西省紅壤研究所/江西省紅壤耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/國(guó)家紅壤改良工程研究中心/農(nóng)業(yè)部江西耕地保育科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，江西進(jìn)賢331717）

明確不同生物水土保護(hù)措施下土壤有機(jī)碳與土壤微生物種類(lèi)及功能間的關(guān)系。依托始于2009水土保護(hù)年的紅壤坡地不同生物水土保護(hù)措施的水土保護(hù)效果野外試驗(yàn)，利用磷脂脂肪酸方法（PLFA），研究花生等高種植（CK）、香根草籬+花生（H）、稻草覆蓋+花生（M）和稻草覆蓋+香根草籬+花生（HM）對(duì)土壤微生物量和組成以及參與碳循環(huán)土壤酶活性、土壤有機(jī)碳、活性有機(jī)碳的影響。與CK相比，H、M和HM 3種水土保護(hù)措施土壤總有機(jī)碳（TOC）、可溶性有機(jī)碳（DOC）、土壤微生物量碳（MBC）和微生物熵含量均有增加，香根草籬是增加土壤MBC和微生物熵的主要影響因素。參與碳循環(huán)的蔗糖酶（INV）、纖維素酶（CEL）、β-葡糖苷酶（β-Glu）以及微生物量碳酶強(qiáng)度均受到香根草籬的顯著影響。PLFA分析表明，與CK相比，H、M和HM顯著增加了土壤PLFAs 總量（TB）、細(xì)菌（B）和放線(xiàn)菌（ACT）的數(shù)量，降低了革蘭氏陰性菌（GN）/革蘭氏陽(yáng)性菌（GP）比例，尤以HM處理減少幅度最大。主成分分析表明，H和M處理土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相近，與CK差別較大。冗余分析（RDA）表明，土壤TOC、MBC與參與碳循環(huán)CEL、INV、β-Glu酶的活性均是影響土壤微生物數(shù)量和結(jié)構(gòu)的主要因子。稻草覆蓋和香根草籬對(duì)紅壤坡耕地土壤參與碳循環(huán)的酶活性、微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)有不同影響。

紅壤坡耕地；稻草覆蓋；香根草籬；土壤酶活性；微生物群落結(jié)構(gòu)

0 引言

【研究意義】紅壤坡耕地是中國(guó)耕地資源的重要組成部分，該區(qū)水熱資源豐富，是中國(guó)重要糧油生產(chǎn)基地[1]。近年來(lái)在降雨、地形等自然因素和耕作、施肥等人為因素的作用下，該區(qū)水土流失加劇，土地生產(chǎn)力下降，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)脆弱，嚴(yán)重制約了區(qū)域農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境的改善[2-3]。因此，探索、研究和實(shí)施有效的控制坡耕地水土流失技術(shù)，對(duì)實(shí)現(xiàn)我國(guó)資源、環(huán)境和人口的協(xié)調(diào)發(fā)展意義重大?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】等高植物籬和秸稈地面覆蓋因其成本低、簡(jiǎn)單實(shí)用，生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)效益顯著，業(yè)已成為阻控南方紅壤坡地水土流失和恢復(fù)重建侵蝕型紅壤的有效措施[4-5]。近年來(lái)，植物籬和秸稈覆蓋等水土保護(hù)措施在有效減流減沙，提高土壤養(yǎng)分，改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤抗侵蝕能力等方面效果顯著[6-11]。本研究團(tuán)隊(duì)之前研究發(fā)現(xiàn)，香根草籬種植5年后，土壤中＞0.25 mm粒級(jí)機(jī)械穩(wěn)定性和水穩(wěn)性團(tuán)聚體含量均顯著增加，香根草籬結(jié)合稻草覆蓋增加了紅壤坡耕地土壤及團(tuán)聚體內(nèi)有機(jī)碳含量[12]。有機(jī)碳對(duì)土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定的重要作用已得到公認(rèn)[13-14]。土壤微生物及其分泌的酶與土壤養(yǎng)分的生物轉(zhuǎn)化過(guò)程緊密相關(guān)，是土壤有機(jī)碳轉(zhuǎn)化過(guò)程的重要調(diào)控者，其在形成土壤肥力和穩(wěn)定土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)上有積極作用[15]。土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)是制約土壤抗蝕性和抗沖性的重要因子[16]。因此，從水土保持的角度來(lái)講，土壤微生物量及其結(jié)構(gòu)變化一定程度上反映了水土保護(hù)措施阻控水土流失的機(jī)理和作用方式。【本研究切入點(diǎn)】目前，有關(guān)稻草覆蓋、植物籬的研究多集中在其對(duì)土壤肥力、土壤結(jié)構(gòu)狀況和水土保持效益研究，對(duì)土壤微生物區(qū)系及多樣性的研究較少，且大多集中在植物籬、覆蓋等單一措施下[17-19]，對(duì)兩種措施聯(lián)合作用下土壤微生物組成特征及其與土壤碳及碳轉(zhuǎn)化相關(guān)土壤酶活性的關(guān)系研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文采用始于2009年的紅壤坡地不同生物水土保護(hù)措施的水土保護(hù)效果野外試驗(yàn)，利用磷脂脂肪酸方法（PLFA）研究香根草籬和稻草覆蓋對(duì)紅壤坡耕地土壤微生物數(shù)量及群落組成的影響，結(jié)合微生物生物量碳及土壤酶活性變化，探討不同生物水土保護(hù)措施下土壤有機(jī)碳與土壤微生物種類(lèi)及功能間的關(guān)系。旨在為探討侵蝕紅壤結(jié)構(gòu)重建的途徑，篩選更利于紅壤坡地土壤結(jié)構(gòu)改良和碳累積的合理管理模式提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于江西省進(jìn)賢縣江西省紅壤研究所水土保持試驗(yàn)站（116°20′24″E， 28°15′30″N）。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量1 537 mm，年蒸發(fā)量1 100—1 200 mm，年均氣溫17.7—18.5℃。土壤為第四紀(jì)黏土母質(zhì)發(fā)育的紅壤旱地，供試土壤的基本理化性質(zhì)如下：pH（H2O）5.0，有機(jī)質(zhì) 16.2 g·kg-1，全氮 1.03 g·kg-1，全磷 0.66 g·kg-1，有效磷（Olsen-P）6.8 mg·kg-1，全鉀 1.39 g·kg-1。土壤容重1.27 g·cm-3，土壤總孔隙度58.4%，土壤砂粒、粉粒和黏粒的組成分別是16.31%、42.35%、41.35%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)始于2009年，設(shè)置等高花生常規(guī)耕作（CK）、花生+香根草籬（H）、花生+稻草覆蓋（M）、花生+香根草籬+稻草覆蓋（HM）4個(gè)處理，3次重復(fù)，完全隨機(jī)排列。各處理基礎(chǔ)肥力及花生種植方式和農(nóng)事操作相同。樣地坡度10°，小區(qū)面積120 m2（24 m×5 m）。供試花生品種為粵油991，種植密度為32 cm×20 cm，花生等高種植，對(duì)照小區(qū)和秸稈覆蓋小區(qū)種植72行，草籬小區(qū)和草籬+秸稈覆蓋小區(qū)種植66行（其余6行為草籬）。香根草（）籬每隔8 m雙行種植，株行距為50 cm×50 cm，試驗(yàn)期間確保香根草定期刈割至30—50 cm。每隔3年施一次石灰，于土壤翻耕后均勻播撒石灰1 875 kg·hm-2，播種前施三元復(fù)合肥（N-P2O5-K2O: 15-15-15）416.7 kg·hm-2，鈣鎂磷肥（CaO≥18%，MgO≥3%，P2O5≥12%）525 kg·hm-2。覆蓋稻草處理花生播種后每個(gè)小區(qū)均勻覆蓋干稻草4 500 kg·hm-2。種植制度為一季花生。

1.3 樣品采集及測(cè)定方法

于2014年9月（花生收獲后一個(gè)月）在試驗(yàn)小區(qū)的上坡位采集距離香根草籬帶上部邊緣2 m內(nèi)耕層0—15 cm土樣，無(wú)籬小區(qū)沿等高線(xiàn)采集相同坡位原狀土樣，每個(gè)土樣為采樣區(qū)內(nèi)10個(gè)采樣點(diǎn)的混合樣。采集的土樣剔除可見(jiàn)的動(dòng)、植物殘?bào)w和石塊等過(guò)2 mm篩，在4℃下保存用于土壤微生物PLFA和土壤酶活性、微生物生物量碳和可溶性有機(jī)碳測(cè)定。取出部分樣品風(fēng)干后磨碎過(guò)100目篩，用于測(cè)定土壤有機(jī)碳含量。

1.3.1 土壤酶活性和有機(jī)碳 選取了與土壤碳代謝有密切關(guān)系的β-葡（萄）糖苷酶（β-Glucosidase，β-Glu）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、纖維素酶（cellulase，CEL）和蔗糖酶（invertase，INV），其酶活性的測(cè)定參考關(guān)松蔭等[20]的方法，其中β-葡糖苷酶采用對(duì)硝基酚比色法，以1 g土壤在30℃下培養(yǎng)1 h生成對(duì)硝基酚的mg數(shù)表示；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚顯色法，以1 g土壤在30℃下培養(yǎng)2 h分解鄰苯三酚的mg數(shù)來(lái)表示；纖維素酶采用3,5-二硝基水楊酸比色法，以10 g土壤在37℃下培養(yǎng)72 h后生成葡萄糖的mg數(shù)表示；蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法，以1 g土壤在37℃下培養(yǎng)24 h后生成葡萄糖的mg數(shù)表示。

土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法；土壤可溶性有機(jī)碳采用蒸餾水25℃恒溫振蕩浸提30 min（水土比為4﹕1）后,以4 000 r/min離心10 min，上清液用0.45 μm 濾膜抽濾, 濾液直接在島津TOC- VCPH有機(jī)碳分析儀上測(cè)定；土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-0.5 mol·L-1硫酸鉀浸提法[21]測(cè)定。

1.3.2 土壤微生物中的磷脂脂肪酸（PLFA） 本試驗(yàn)采用修正的Bligh-Dyer[22]方法。（1）提?。悍Q(chēng)取8 g冷凍烘干土壤，用色譜純CHCl3、CH3OH、磷酸緩沖液按2﹕1﹕0.8的比例混合浸提液在＜25℃下振蕩2 h（285 r/min）后離心10 min（3 500 r/min），收集上層離心液，如此反復(fù)一次提取后加入磷緩沖液和氯仿各12 mL，于黑暗中靜置12 h，吸取下層溶液，在30—32℃水浴鍋中用氮?dú)獯蹈?。?）分離：取1 000 μL CHCl3轉(zhuǎn)移濃縮的磷脂到萃取小柱，向小柱加5mL CHCl3用于洗去中性脂，加2次5 mL丙酮用于洗去糖性脂，用1 mL甲醇清洗萃取小柱底部，收集5 mL甲醇淋洗硅膠小柱溶液，加入4 μL C19:0 內(nèi)標(biāo)，在32℃水浴鍋中用氮?dú)獯蹈伞＃?）甲脂化：用1 mL甲醇﹕甲苯混合液（體積比為1﹕1）和1 mL 0.2 mol·L-1KOH溶解干燥的磷脂樣品，在37℃水浴中加熱15 min，加入0.3 mL 0.2 mol·L-1的醋酸溶液，2 mL正己烷，2 mL超純水，低速振蕩（120 r/min）10 min，吸取上層正己烷溶液，氮?dú)獯蹈?，加?00μL正己烷沖洗試管，將溶液吸入小柱保存。用Agilent 6850氣相色譜儀（FID檢測(cè)器）測(cè)定，儀器條件：色譜柱型號(hào)為Agilent 19091B-102E Ultra 25% Phenyl Methyl Siloxane 25.0 m×200 μm×0.33 μm；進(jìn)樣量為2 μL；進(jìn)樣口溫度為250℃；載氣氣體為氦氣；恒壓模式為22 psi；分流比為100﹕1。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)結(jié)果通過(guò)SPSS 17.0 進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）和相關(guān)分析。多重比較選擇Duncan極值法，顯著性水平為5%。繪圖采用Origin8.0軟件。為保證結(jié)果可靠性，減少誤差，僅分析含量高于0.1%的脂肪酸。

2 結(jié)果

2.1 土壤有機(jī)質(zhì)和活性有機(jī)碳含量變化

土壤有機(jī)質(zhì)含量研究結(jié)果表明，與試驗(yàn)前相比，香根草籬（H）和稻草覆蓋（M）措施下土壤有機(jī)質(zhì)含量維持在相對(duì)穩(wěn)定水平，且有上升趨勢(shì)，在二者聯(lián)合時(shí)具有疊加效應(yīng)，但CK處理降低了土壤總有機(jī)碳含量。與CK相比， H、M和HM 3種水土保護(hù)措施土壤總有機(jī)碳含量分別顯著增加7.1%、6.5%和9.9%。但3種水土保護(hù)措施間土壤有機(jī)質(zhì)含量無(wú)明顯差異（圖1）。

土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）和土壤微生物生物量碳（MBC）是土壤活性有機(jī)碳庫(kù)的兩個(gè)重要表征指標(biāo)，對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)有最直接作用；微生物熵（微生物量碳與土壤總有機(jī)碳的比值，qMB）是評(píng)價(jià)土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)和質(zhì)量的有效指標(biāo)。從圖2中可以看出，與CK相比，H、M和HM處理土壤中DOC含量分別提高15.1%、19.6%和13.6%， MBC含量分別提高100.7%、23.3%和160.0%，qMB分別提高87.4%、15.3%和135.9%，其提高幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于有機(jī)碳含量的提高幅度。雙因素方差分析結(jié)果顯示（表1），香根草籬和稻草等外源碳的投入均是增加土壤總有機(jī)碳、微生物量碳和微生物熵的主要影響因素。稻草覆蓋對(duì)DOC含量的影響程度依賴(lài)于有無(wú)香根草籬種植。

圖柱上不同小寫(xiě)字母代表處理間達(dá)5%差異顯著，平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（n=3）。CK、H、M、HM分別表示花生常規(guī)耕作、花生+重根草籬、花生+稻草覆蓋、花生+香根草籬+稻草覆蓋。下同

2.2 土壤酶活性變化

由表2可知，除了多酚氧化酶（PPO）外，參與碳循環(huán)的蔗糖酶（INV）、纖維素酶（CEL）、β-葡糖苷酶（β-Glu）以及微生物生物量碳酶強(qiáng)度均受到香根草籬（H）的顯著影響。INV和CEL的趨勢(shì)一致，H和HM處理均能促進(jìn)酶活性，分別是CK處理INV活性的1.51倍和1.53倍，CEL活性的1.61倍和1.44倍。與CK相比，H和HM處理均降低了土壤β-Glu活性和微生物生物量碳酶（MBCE）強(qiáng)度，單獨(dú)香根草籬處理H對(duì)β-Glu的降低程度顯著高于單獨(dú)覆蓋（M）處理。與CK相比，H和HM處理土壤β-Glu活性分別降低41.9%和73.1%。

圖2 香根草籬和稻草覆蓋下的土壤可溶性有機(jī)碳（A）、微生物生物量碳（B）含量和微生物熵（C）

表1 香根草籬和稻草覆蓋對(duì)土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、微生物量碳和微生物熵影響的方差分析

表中數(shù)據(jù)和星號(hào)為F值和顯著水平，*0.05，**＜0.01。下同

Data and asterisk in table represent F values and probability level, *＜0.05, **＜0.01. The same as below

表2 香根草籬和稻草覆蓋對(duì)土壤酶活性的影響及方差分析

表中處理間不同小寫(xiě)字母代表5%差異顯著性。下同

Different letters among the treatments mean significantly difference at 0.05 level. The same as below

2.3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化

2.3.1 土壤微生物磷脂脂肪酸（PLFA）含量變化及組成 PLFA 是活體微生物細(xì)胞膜的組分，特定的菌落PLFA數(shù)量變化可反映出原位土壤真菌（F）、細(xì)菌（B）活體生物量與菌落結(jié)構(gòu)[23-24]。由表3可以看出，與CK相比，H、M和HM處理均增加了土壤微生物總PLFA（TB）的數(shù)量，不同水土保護(hù)措施下土壤各PLFAs含量具有明顯差異，并且影響趨勢(shì)和程度因微生物種類(lèi)而不同（表3）。H處理的PLFAs 總量及細(xì)菌（B）、真菌（F）、革蘭氏陽(yáng)性菌（GP）、革蘭氏陰性菌（GN）、放線(xiàn)菌（ACT）及AM真菌（AMF）含量均較高，且除了F和GN數(shù)量外，其他均顯著高于CK處理；M處理主要增加了總PLFAs、B和ACT的PLFA量，較CK處理分別顯著提高11.8%、13.4%和18.6%。

真菌/細(xì)菌（F/B）及革蘭氏陰性菌/革蘭氏陽(yáng)性菌（GN/GP）與微生物群落結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)，其中F/B比值可以表征農(nóng)田土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[25]。由表3可以看出，不同水土保護(hù)措施間F/B無(wú)明顯差異，說(shuō)明稻草覆蓋和香根草籬短期內(nèi)對(duì)紅壤坡耕地土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性無(wú)顯著影響。稻草覆蓋和香根草籬主要增加了土壤中GP菌的數(shù)量，進(jìn)而減少了土壤中GN/GP比例，尤以HM處理減少幅度最大，較CK顯著降低13.4%。

2.3.2 主成分分析 由PLFAs主成分分析可知（圖3），第一主成分（PC1 ）貢獻(xiàn)率為86.75%，第二主成分（PC2）貢獻(xiàn)率為6.49%，兩者累積解釋了微生物群落結(jié)構(gòu)變化的93.24%。CK處理投射點(diǎn)分布在第四象限，H和HM處理投射點(diǎn)分布在第二象限，M處理投射點(diǎn)分布在第三象限，說(shuō)明紅壤坡耕地在稻草覆蓋、香根草籬等水土保護(hù)措施下土壤磷脂脂肪酸組成結(jié)構(gòu)與CK處理間產(chǎn)生較大的差異。不同水土保持措施處理中，H和M處理土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相近，與HM處理的磷脂脂肪酸的結(jié)構(gòu)差別較大。由土壤PLFAs在主成分上的因子載荷分析表明（圖3），對(duì)PC1貢獻(xiàn)較大的為土壤總PLFAs生物量（TB）、B、AMF、ACT、GP和GN；對(duì)PC2貢獻(xiàn)較大的為GN/GP和F/B。

表3 不同水土保護(hù)措施下土壤微生物磷脂脂肪酸組成及含量（nmol·g-1）

圖3 不同水土保護(hù)措施下土壤PLFA主成分分析

2.4 各菌群PLFAs與土壤碳及參與碳循環(huán)的土壤酶活性的關(guān)系

冗余分析（RDA）表明，軸1和軸2解釋了土壤菌落變異程度的95.37%。除了GN/GP和F/B外，土壤磷脂脂肪酸組成各指標(biāo)之間及其和土壤MBC、TOC和DOC均呈正相關(guān)。在土壤酶活性指標(biāo)中，土壤磷脂脂肪酸組成各指標(biāo)與CEL和INV活性呈正相關(guān)，而與β-Glu活性及和碳循環(huán)酶有關(guān)的比例指標(biāo)OCE和MBCE呈負(fù)相關(guān)。不同水土保護(hù)措施的影響差異明顯，4個(gè)處理分別各占據(jù)1個(gè)象限，且H處理與除了β-Glu、OCE、MBCE、F/B和GN/GP外的所有指標(biāo)呈正相關(guān)性（圖4）。

3 討論

3.1 稻草覆蓋和香根草籬對(duì)土壤碳及參與碳循環(huán)酶活性的影響

土壤有機(jī)碳組分及其含量是衡量土壤肥力的重要指標(biāo)[26]，農(nóng)田系統(tǒng)中作物根系及其分泌物、根系殘茬、有機(jī)肥投入和秸稈還田等均是增加土壤有機(jī)碳輸入量的直接因素[12,27-28]。本研究中，與CK相比，H、M和HM外源碳投入均分別顯著增加土壤總有機(jī)碳1.09、1.00和1.52 g·kg-1，另一方面，新鮮有機(jī)物的輸入增加了土壤微生物活性，促進(jìn)有機(jī)物的固定，進(jìn)而增加有機(jī)碳的積累[29]。微生物生物量碳和可溶性有機(jī)碳是土壤有機(jī)碳中最活躍的組分之一，易被微生物分解利用、對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)有直接作用，是土壤潛在生產(chǎn)力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[30]。香根草籬和稻草覆蓋通過(guò)提高土壤養(yǎng)分含量、改善土壤環(huán)境狀況[31]，為土壤微生物繁殖和生長(zhǎng)提供了養(yǎng)料和水熱條件，加速了土壤有機(jī)碳分解和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而增加了土壤可溶性碳和微生物量碳的含量。相比于草籬根系的攔截作用，稻草覆蓋在減弱雨滴對(duì)地表濺蝕的同時(shí)延緩了雨水在坡面地表的集聚速度和強(qiáng)度，進(jìn)而減少了可溶性有機(jī)碳隨雨水的淋失[32]，以及稻草分解過(guò)程中產(chǎn)生大量水溶性有機(jī)碳均是其對(duì)增加土壤可溶性碳含量效果優(yōu)于草籬的原因。相比稻草覆蓋處理，草籬根際微生物群落結(jié)構(gòu)的改變及其復(fù)雜的根系分泌物可能是其影響土壤可溶性有機(jī)碳含量改變的原因[33]；同時(shí)，草籬處理因根系作用致使可溶性有機(jī)碳含量隨雨水淋溶[34]以及本試驗(yàn)中為保證香根草籬長(zhǎng)勢(shì)，每年不定期刈割并移走，造成凋落物等可溶性有機(jī)碳的主要來(lái)源物減少是造成香根草籬有降低土壤可溶性有機(jī)碳含量趨勢(shì)的又一原因。土壤酶活性是土壤生物活性和土壤肥力的重要指標(biāo)，對(duì)土壤養(yǎng)分溶解、生物化學(xué)過(guò)程反應(yīng)速率等都具有顯著促進(jìn)作用[35]。本試驗(yàn)中除了β-葡糖苷酶，其他3種參與碳循環(huán)的酶活性在不同水土保護(hù)措施下都有一定增加，主要是因?yàn)椴莼h和稻草覆蓋直接或間接增加了土壤碳源，促進(jìn)了微生物的繁殖，刺激了酶活性的增加，這與黃尚書(shū)等[36]對(duì)同一試驗(yàn)地的旱季土壤研究結(jié)果相似，但不同的是，本研究中香根草籬對(duì)4種參與碳循環(huán)的酶活性的影響顯著，是因?yàn)楸驹囼?yàn)采集的是距離草籬2 m范圍內(nèi)的土壤樣品。距離植物籬越近，植物籬對(duì)土壤理化性質(zhì)及作物生長(zhǎng)的影響越明顯[12]，同時(shí)，草籬發(fā)達(dá)的根系代謝也會(huì)釋放大量的酶類(lèi)[37]。H和HM處理降低了β-葡糖苷酶活性，這可能與各類(lèi)酶的功能及來(lái)源有關(guān)，具體原因還有待進(jìn)一步研究，但這也說(shuō)明用單一酶活性評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的局限性，土壤微生物數(shù)量的多少與土壤酶活性強(qiáng)弱不一定一致[38]。稻草覆蓋對(duì)單一酶活性的影響不明顯，但顯著增加了單位微生物量酶活性（MBCE），說(shuō)明了稻草覆蓋條件下微生物對(duì)酶活性的貢獻(xiàn)。

β-Glu：β-葡糖苷酶；INV：蔗糖酶；CEL：纖維素酶；PPO：多酚氧化酶；TOC：總有機(jī)碳；DOC：可溶性碳；MBC：微生物量碳；MBCE：?jiǎn)挝晃⑸锪刻济富钚?；OCE：?jiǎn)挝挥袡C(jī)碳酶活性；GN：革蘭氏陰性菌；GP：革蘭氏陽(yáng)性菌；TB：總生物量；B：細(xì)菌；F：真菌；ACT：放線(xiàn)菌；AMF：AM真菌

3.2 稻草覆蓋和香根草籬對(duì)土壤微生物各群落PLFA 含量的影響

本研究中，稻草覆蓋、香根草籬和二者結(jié)合都增加了土壤中PLFAs總量，細(xì)菌、真菌和放線(xiàn)菌數(shù)量，此研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致[18]。土壤PLFAs主成分分析表明，H和M處理土壤微生物群落結(jié)構(gòu)相似，而與HM處理的磷脂脂肪酸的結(jié)構(gòu)差別較大，一方面說(shuō)明香根草籬和稻草覆蓋通過(guò)凋落物和根系帶入了大量可被微生物分解利用的碳源和氮源，為微生物的繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[16]，而輸入土壤的有機(jī)物抗分解能力較強(qiáng)，是造成土壤中真菌和放線(xiàn)菌豐富度較高的原因[39]；另一方面也說(shuō)明香根草籬和稻草覆蓋相結(jié)合相比單一措施土壤理化性質(zhì)的變異程度不同，影響了土壤微生物的數(shù)量及組成結(jié)構(gòu)。AMF是土壤與植物根系關(guān)系最密切的微生物之一[40]，廣泛分布在根際土壤中，因此本研究中有草籬處理（H和HM）增加了AMF的數(shù)量。值得提出的是，主成分分析結(jié)果（圖3）與各處理間單項(xiàng)指標(biāo)單因素分析結(jié)果（表3）不一致的原因是因?yàn)橹鞒煞址治鍪菍⒍囗?xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾項(xiàng)綜合指標(biāo)，用綜合指標(biāo)來(lái)解釋多變量的方差-協(xié)方差結(jié)構(gòu)，是對(duì)原有變量的綜合。不同種類(lèi)微生物磷脂脂肪酸（PLFA）組成和含量間的差異，可用來(lái)直接評(píng)估其微生物的生物量及群落結(jié)構(gòu)。真菌/細(xì)菌的比例是土壤生態(tài)系統(tǒng)緩沖能力的重要指標(biāo)，比例越高則生態(tài)緩沖能力越高[25]。有研究表明秸稈還田顯著提高了真菌/細(xì)菌比例[41]，但本研究中真菌/細(xì)菌的比例并未有顯著變化，可能是由于稻草覆蓋和草籬等對(duì)細(xì)菌和真菌群落間豐度增加量相互抵消所致[41]。革蘭氏陽(yáng)性菌（GP）和革蘭氏陰性菌（GN）是土壤細(xì)菌中重要組成部分，尤其對(duì)凋落物的分解起重要作用[15]。GN/GP值可以指示土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，GN/GP越小，表示營(yíng)養(yǎng)脅迫越強(qiáng)[42-43]。H、M及HM雖然都增加了GP和GN的數(shù)量，但GN/GP與CK相比呈下降趨勢(shì)，且以HM處理GN/GP最小。H和M處理向土壤提供了豐富的有機(jī)碳源，但高碳氮比有機(jī)物的分解加劇了微生物和植物之間的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，因此H和M處理土壤微生物群落結(jié)構(gòu)更傾向于向擅長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)資源的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌方向轉(zhuǎn)變[44]。

土壤理化性質(zhì)的改變是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的主要原因，有機(jī)碳的種類(lèi)和數(shù)量決定了微生物的種類(lèi)和數(shù)量，并對(duì)微生物的生長(zhǎng)繁殖及代謝過(guò)程產(chǎn)生影響。土壤酶作為土壤環(huán)境的重要組分，其與土壤微生物以及有機(jī)碳等理化性質(zhì)之間存在密切的關(guān)系。而土壤微生物群落的動(dòng)態(tài)變化反過(guò)來(lái)也影響著土壤系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[45]。冗余分析結(jié)果顯示，土壤MBC、TOC，CEL、 INV、β-Glu活性及碳循環(huán)酶有關(guān)的比例指標(biāo)OCE和MBCE均是影響土壤微生物數(shù)量和結(jié)構(gòu)的主要因子。H處理中土壤MBC、TOC和CEL、 INV活性主要影響了B、ACT、AMF、GN、GP等微生物數(shù)量和總PLFAs量；M處理中β-Glu活性及OCE和MBCE主要影響了微生物結(jié)構(gòu)指標(biāo)GN/GP 和F/B，說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)中香根草籬和稻草覆蓋由于不同密度、不同種類(lèi)植物的凋落物和根系分泌物中輸入碳的種類(lèi)和數(shù)量不同[46-47]，以及兩種措施不同水土保護(hù)機(jī)制造成土壤養(yǎng)分及結(jié)構(gòu)各異[12]，進(jìn)而影響土壤微生物的數(shù)量及組成結(jié)構(gòu)，而香根草籬和稻草覆蓋相結(jié)合加劇了與單一措施下土壤理化性質(zhì)的變異程度，這也可能是導(dǎo)致HM處理土壤微生物結(jié)構(gòu)不同于H和M處理的原因。同時(shí)，盡管PLFA技術(shù)常被用于研究土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，但該技術(shù)本身也有局限性。PLFA能定量描述環(huán)境樣品中的微生物群體，而不能在種的水平精確的描述微生物的種類(lèi)，且從土壤中提取出的各類(lèi)脂肪酸種類(lèi)仍十分有限[47]，因此，要全面解析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)還需結(jié)合其他的研究手段。

4 結(jié)論

稻草覆蓋和香根草籬通過(guò)秸稈、根系殘茬和根系分泌物等直接或間接外源碳的投入均能顯著增加土壤總有機(jī)碳含量及可溶性碳和微生物量碳等活性有機(jī)碳的含量。磷脂脂肪酸分析結(jié)果表明，香根草籬和稻草覆蓋因不同密度、不同種類(lèi)植物的凋落物和根系分泌物輸入碳的種類(lèi)和數(shù)量不同，以及兩種措施不同水土保護(hù)機(jī)制造成土壤養(yǎng)分及結(jié)構(gòu)各異，磷脂脂肪酸的種類(lèi)及數(shù)量也會(huì)產(chǎn)生差異。同時(shí)，香根草籬和稻草覆蓋降低了革蘭氏陰性菌磷脂脂肪酸與革蘭氏陽(yáng)性菌磷脂脂肪酸的比值，且尤以二者結(jié)合處理顯著。由此說(shuō)明，香根草籬和稻草覆蓋等生物水土保護(hù)措施在短期內(nèi)是控制坡耕地水土流失，維持和提升耕地質(zhì)量的有效措施，但長(zhǎng)期應(yīng)用要關(guān)注土壤碳氮養(yǎng)分均衡狀態(tài)，以實(shí)現(xiàn)南方紅壤坡耕地的可持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯 李云霞）

Effects of Straw Mulching andHedgerows on Soil Enzyme Activities and Soil Microbial Community Structure in Red Soil Sloping Land

CHENG YanHong, HUANG QianRu, WU Lin, HUANG ShangShu, ZHONG YiJun, SUN YongMing, ZHANG Kun, ZHANG XinLiang

(Jiangxi Institute of Red Soil/Jiangxi Key Laboratory of Red Soil Arable Land Conservation/National Engineering and Technology Research Center for Red soil Improvement/Jiangxi Province Scientific Observation and Experimental Station of Arable Land Conservation, Ministry of Agriculture, Jinxian 331717, Jiangxi)

The objective of this paper is to clarify the relationship between soil organic carbon and microorganism under different biological water protection measures.Soil samples were collected from a field soil and water conservation measures experiment, which was started since 2009 with 4 treatments, including peanuts grown in high order (CK), hedgerows+ peanuts (H), mulching+ peanuts (M) and hedgerows+ mulching+ peanuts (HM). Phospholipid fatty acid (PLFA) profiles for each treatment were used to characterize the microbial community structure. Soil organic carbon, microbial biomass carbon, dissolved organic carbon and soil enzyme activities were also determined.Compared with the CK, all treatments showed total organic carbon, dissolved organic carbon, total microbial biomass carbon and qMB increased. H is the main influence factor on MBC and Qmb. The results showed that H significantly affected the activities of soil invertase, cellulase, β-Glu and intensity of MBC/TOC. Compared with the CK, H, M and HM, PLFA increased the total PLFAs, bacterial and actinomycetes PLFAs, while decreased G-PLFA/G+PLFA, and that was the lowest under HM treatment. Principal components analysis showed that soil microbial community structure was similar to that of H and M, which was larger difference with CK. Redundancy analysis showed that TOC, MBC and enzymes activities of soil CEL, INV, β-Glu were all the main factors affecting the quantity and structure of soil microorganisms.Microbial biomass, community structure and soil normalized C-acquiring enzyme activity were influenced significantly by straw mulching and vetiver grass hedgerows.

red soil sloping land; straw mulching;Hedgerows; soil enzyme activity; microbial community structure

2017-05-16；

2017-08-06

國(guó)家自然科學(xué)基金（41301235）、江西省科技支撐項(xiàng)目（20151BBF60060）

聯(lián)系方式：成艷紅，E-mail：yanhongch007@163.com。通信作者黃欠如，E-mail：qianruhuang@163.com