蝦夷扇貝種貝促熟期餌料貢獻(xiàn)率研究

田甲申，李多慧，王 擺，鹿志創(chuàng)，喬 壯，韓家波

( 1. 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源和生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；2. 大連市水產(chǎn)研究所，遼寧 大連 116019； 3.大連花園口漁港監(jiān)督，遼寧 大連 116023 )

蝦夷扇貝種貝促熟期餌料貢獻(xiàn)率研究

田甲申1，李多慧2，王 擺1，鹿志創(chuàng)1，喬 壯3，韓家波1

( 1. 遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源和生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023；
2. 大連市水產(chǎn)研究所，遼寧 大連 116019； 3.大連花園口漁港監(jiān)督，遼寧 大連 116023 )

應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)檢測(cè)了促熟期間蝦夷扇貝種貝不同組織及7種投喂餌料的碳、氮穩(wěn)定同位素比值。結(jié)果顯示，餌料的δ15N變化為2.584‰～7.230‰，跨度為4.646‰；δ13C變化為-24.701‰～-16.365‰，跨度為8.336‰。雌性種貝各組織的δ13C由高到低依次為：閉殼肌、外套膜、性腺、鰓；雄性的為：閉殼肌、外套膜、鰓、性腺。采用IsoSource線性混合模型對(duì)7種餌料的貢獻(xiàn)率進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，投喂餌料對(duì)促熟期雌、雄種貝的餌料貢獻(xiàn)率基本一致；餌料對(duì)促熟期雌、雄種貝性腺發(fā)育的貢獻(xiàn)率存在顯著差異，對(duì)雄性性腺發(fā)育的平均貢獻(xiàn)率由高到低依次為：湛江叉鞭金藻(20.5%)、雞蛋黃(20.2%)、酵母(14.3%)、小新月藻(13.8%)、青島大扁藻(12.1%)、鹽藻粉(11.0%)、螺旋藻粉(8.1%)；對(duì)雌性性腺發(fā)育的平均貢獻(xiàn)率由高到低依次為：雞蛋黃(45.0%)、湛江叉鞭金藻(22.3%)、酵母(8.2%)、小新月藻(7.8%)、青島大扁藻(6.7%)、鹽藻粉(5.9%)、螺旋藻粉(4.1%)。試驗(yàn)結(jié)果表明，雌、雄種貝性腺發(fā)育期的營養(yǎng)需求存在差異。上述研究結(jié)果有助于合理制定蝦夷扇貝種貝促熟期的餌料投喂策略。

蝦夷扇貝；碳氮穩(wěn)定同位素；貢獻(xiàn)率；不同組織

蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)屬軟體動(dòng)物門、瓣鰓綱、翼形亞綱、珍珠貝目、扇貝科、蝦夷扇貝屬，原產(chǎn)于日本北部及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的沿海，屬于冷水性雙殼貝類[1]。自1980年引入我國后，關(guān)于蝦夷扇貝的人工育苗和增養(yǎng)殖技術(shù)已開展了大量的研究工作[2]，如顧成柏等[3-4]對(duì)蝦夷扇貝育苗技術(shù)進(jìn)行了研究，姜成嘉認(rèn)為餌料是蝦夷扇貝種貝發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，餌料的種類和數(shù)量對(duì)性腺發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，在投喂硅藻的基礎(chǔ)上加投金藻、代餌，能有效補(bǔ)充性腺發(fā)育營養(yǎng)的不足，且餌料越雜，育苗效果越好[2]，但種貝性腺發(fā)育過程中對(duì)不同餌料的吸收利用情況尚不清楚。

近年來，穩(wěn)定同位素技術(shù)已廣泛應(yīng)用于海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究中，為海洋生物食性、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)特征、生物間的營養(yǎng)關(guān)系等問題提供了一條捷徑[5-6]。相對(duì)于傳統(tǒng)胃含物分析法，穩(wěn)定同位素技術(shù)可以評(píng)估攝食生物的相對(duì)貢獻(xiàn)比例及所消耗食物中被吸收的成分，可以反映生物體長期的食物來源[7-8]。目前，利用穩(wěn)定同位素技術(shù)開展了凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)、海蜇(Rhopilemaesculentum)、魁蚶(Anadarabroughtonii)等生物食物貢獻(xiàn)率的研究工作[8-10]。而有關(guān)蝦夷扇貝種貝促熟期餌料貢獻(xiàn)率的研究尚未見報(bào)道。筆者應(yīng)用穩(wěn)定同位素技術(shù)測(cè)定了蝦夷扇貝種貝促熟期間雌雄各組織及投喂餌料的碳、氮穩(wěn)定同位素比值，比較幾種餌料對(duì)雌雄種貝的餌料貢獻(xiàn)率。研究結(jié)果有助于合理制定蝦夷扇貝種貝促熟期的餌料投喂計(jì)劃。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用蝦夷扇貝取自遼寧省海水養(yǎng)殖引育種中心。雄性和雌性種貝的殼長、殼寬、殼高、體質(zhì)量分別為(108.37±4.67) mm、(104.93±3.15) mm、(28.86±2.04) mm、(158.73±15.79) g和(109.14±5.08) mm、(107.13±4.76) mm、(28.09±2.26) mm、(154.58±24.43) g。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和日常管理

試驗(yàn)期間，雌雄種貝分別飼養(yǎng)在30 m3的水池內(nèi)，飼養(yǎng)密度為20枚/m3，每日倒池1次，每2 h投喂1次，投喂量以出現(xiàn)10～30 min空餌時(shí)間為宜。投喂湛江叉鞭金藻(Dicrateriazhanjiangensis)、小新月藻(Closteriumvenus)、青島大扁藻(Platymonashelgolandica)和熟雞蛋黃、破壁酵母、鹽藻粉及螺旋藻粉(經(jīng)200目篩絹網(wǎng)過濾)，7種餌料的日投喂量分別為：11.3 g/m3、7.3 g/m3、0.4 g/m3、13.1 g/m3、1.2 g/m3、0.6 g/m3和1.0 g/m3。飼養(yǎng)45 d隨機(jī)采集性成熟雌雄種貝各10枚。采集促熟期第1 d、第20 d及第45 d的所有餌料樣品。種貝性成熟后收集種貝的配子，獲得受精率為95%，胚胎發(fā)育至D形幼蟲比率為80%。

1.2.2 樣品處理

蝦夷扇貝取性腺、鰓、外套膜和閉殼肌等組織樣品，餌料樣品分別經(jīng)預(yù)灼燒過的Whatman GF/F玻璃纖維濾膜過濾，所有樣品放置于烘箱內(nèi)60 ℃烘干至恒等質(zhì)量。蝦夷扇貝各組織及雞蛋黃經(jīng)瑪瑙研缽充分研磨后與其他餌料樣品直接用于δ15N測(cè)定。蝦夷扇貝各組織及雞蛋黃用脫脂溶液(甲醇∶氯仿∶水=2∶1∶0.8)浸泡除脂[11]，用超純水水洗，再烘干至質(zhì)量恒等，經(jīng)瑪瑙研缽研磨后，與其他餌料樣品用于δ13C測(cè)定。

1.2.3 碳氮穩(wěn)定同位素測(cè)定

所有樣品在遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀為菲尼根Flash 2000 HT型元素分析儀和菲尼根Delta V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀相連而成測(cè)定δ15N、δ13C，穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為：

δX=([R樣品/R標(biāo)準(zhǔn)]-1)×103

式中，X代表13C或15N。R代表13C/12C或15N/14N。δ13C是相對(duì)于PDB標(biāo)準(zhǔn)的自然豐度，δ15N是相對(duì)空氣中氮?dú)獾呢S度[12]。每個(gè)樣品測(cè)定3個(gè)平行樣，每測(cè)定5個(gè)樣品后插測(cè)1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣。δ15N和δ13C精密度<±0.15‰。

1.2.4 餌料貢獻(xiàn)率的計(jì)算

采用IsoSource線性混合模型[13]計(jì)算7種餌料δ13C對(duì)蝦夷扇貝組織的貢獻(xiàn)率。計(jì)算時(shí)按照指定的增量范圍疊加運(yùn)算出餌料所有可能的百分比組合(和為100%)，每一個(gè)組合的加權(quán)平均值與混合物(消費(fèi)者)實(shí)際測(cè)定的同位素值進(jìn)行比較，對(duì)于給定忍受范圍內(nèi)(±0.1‰)的組合認(rèn)定為可行解。在所有可行解中，對(duì)每種餌料貢獻(xiàn)百分比的出現(xiàn)頻率進(jìn)行分析，得到餌料生物的平均貢獻(xiàn)率及貢獻(xiàn)區(qū)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析，在P<0.05的置信區(qū)間，采用雙因素方差分析法對(duì)蝦夷扇貝同一組織不同性別之間，同一性別不同組織之間的δ15N和δ13C進(jìn)行差異分析。

2 結(jié) 果

2.1 餌料的δ15N和δ13C

試驗(yàn)期間投喂的7種餌料的δ15N和δ13C見表1。經(jīng)t檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，第1 d、第20 d及第45 d同種餌料的δ15N、δ13C無顯著性差異(P>0.05)，這與促熟期間所投喂各種餌料來源相同有關(guān)。7種餌料的δ15N變化為2.584‰～7.230‰，跨度為4.646‰；δ13C變化為-24.701‰～-16.365‰，跨度為8.336‰。

表1 蝦夷扇貝餌料的δ15N和δ13C ‰

2.2 蝦夷扇貝各組織的δ15N和δ13C

蝦夷扇貝各組織的δ15N和δ13C見表2，雄性種貝δ15N最大的組織為閉殼肌(9.983±0.054)‰，其次為外套膜(9.694±0.050)‰，最小的組織為鰓(8.652±0.029)‰；雌性種貝δ15N最大的組織為閉殼肌(9.552±0.024)‰，其次為外套膜(9.455±0.130)‰，最小的組織為鰓(7.983±0.068)‰。雄性種貝δ13C最大的組織為閉殼肌(-17.957±0.084)‰，其次為外套膜(-18.545±0.036)‰，最小的組織為性腺(-19.996±0.064)‰；雌性種貝δ13C最大的組織為閉殼肌(-17.960±0.078)‰，其次為外套膜(-18.070±0.042)‰，最小的組織為鰓(-18.984±0.074)‰。閉殼肌的δ13C在雌雄種貝間無顯著性差異(P>0.05)，其他同一組織的δ15N和δ13C在雌雄種貝間存在差異顯著(P<0.05)，不同組織同一性別間的δ15N和δ13C存在顯著差異(P<0.05)。

表2 蝦夷扇貝各組織的δ15N和δ13C ‰

注：不同大寫字母表示同一組織雌雄間δ15N和δ13C差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示同一性別不同組織間δ15N和δ13C差異顯著(P<0.05).

2.3 7種餌料對(duì)雌、雄種貝的餌料貢獻(xiàn)率

根據(jù)蝦夷扇貝閉殼肌及餌料的δ13C，采用IsoSource軟件計(jì)算餌料對(duì)促熟期雌雄種貝的餌料貢獻(xiàn)率。由圖1和表3可見，促熟期7種餌料對(duì)雌、雄種貝的餌料貢獻(xiàn)率基本一致，無性別差異。雞蛋黃的餌料平均貢獻(xiàn)率最高均為59.2%，依次為湛江叉鞭金藻(17.0%)、酵母(5.9%，6.0%)、小新月藻(5.7%)、青島大扁藻(4.9%，4.8%)、鹽藻粉(4.3%)、螺旋藻粉(3.0%)。

圖1 7種餌料對(duì)蝦夷扇貝雌雄種貝的餌料平均貢獻(xiàn)率

%

2.4 7種餌料對(duì)雌、雄種貝性腺發(fā)育的貢獻(xiàn)率

由圖2和表3可見，7種餌料對(duì)促熟期雌、雄種貝性腺發(fā)育的貢獻(xiàn)率存在顯著的性別差異。7種餌料對(duì)雄性性腺的平均貢獻(xiàn)率由高到低依次為：湛江叉鞭金藻(20.5%)、雞蛋黃(20.2%)、酵母(14.3%)、小新月藻(13.8%)，青島大扁藻(12.1%)、鹽藻粉(11.0%)、螺旋藻粉(8.1%)；對(duì)雌性性腺的平均貢獻(xiàn)率由高到低依次為：雞蛋黃(45.0%)、湛江叉鞭金藻(22.3%)、酵母(8.2%)、小新月藻(7.8%)、青島大扁藻(6.7%)、鹽藻粉(5.9%)、螺旋藻粉(4.1%)。

圖2 7種餌料對(duì)蝦夷扇貝雌雄性腺發(fā)育的平均貢獻(xiàn)率

3 討 論

動(dòng)物各組織的同位素比值反映的是機(jī)體代謝、生長、蛋白質(zhì)物質(zhì)組成、同位素路徑和食物來源共同作用的結(jié)果，所以高代謝率的組織較低代謝率的組織更能較快的反映同位素比值的變化，從而反饋出動(dòng)物的攝食狀況[14]。Tieszen等[15]用同位素轉(zhuǎn)化率解釋了不同組織同位素比值的差異，認(rèn)為長爪殺鼠(Merinnesunguiculatus)不同組織δ13C的差異與其轉(zhuǎn)化率不同有關(guān)。Macneil等[16]發(fā)現(xiàn)黃豹魚(Prionaceglauca)肝臟δ15N轉(zhuǎn)化率是肌肉的兩倍，軟骨組織最低。對(duì)錦鯉(Cyprinuscarpio)氮同位素轉(zhuǎn)化率的研究發(fā)現(xiàn)，鰭肉的轉(zhuǎn)化率最快，半衰期僅為6.1 d，其次是血液和肝，肌肉的轉(zhuǎn)化率最低，半衰期最長，為18.4 d，鰭肉和血液同位素分析可作為錦鯉食性轉(zhuǎn)變快速追蹤的手段[14]。本研究結(jié)果顯示，蝦夷扇貝各組織的δ15N從大到小依次為：閉殼肌、外套膜、性腺、鰓；雌性種貝各組織的δ13C由大到小依次為：閉殼肌、外套膜、性腺、鰓，雄性的為：閉殼肌、外套膜、鰓、性腺。與曾慶飛等[14-16]研究得出性腺、鰓組織的δ15N和δ13C值低于閉殼肌的結(jié)果一致。白富進(jìn)[17]研究發(fā)現(xiàn)近江牡蠣(Ostrearivularis)閉殼肌的δ15N和δ13C值最富集，依次為鰓、外套膜、內(nèi)臟團(tuán)。促熟期蝦夷扇貝雌、雄種貝各組織間δ15N和δ13C值的差異，可能與不同組織代謝速率有關(guān)。

關(guān)于貝類的食性研究，國內(nèi)外學(xué)者通過胃含物分析法已開展了一些研究工作，如Mikulich等[18]鏡檢了蝦夷扇貝的消化道內(nèi)含物得到近150種藻類、浮游動(dòng)物和有機(jī)碎屑等，認(rèn)為藻類是其主要的食物來源。櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)和蝦夷扇貝等貝類主要以攝食硅藻為主，還兼食小型原生動(dòng)物及有機(jī)碎屑等[19-20]。本研究采用穩(wěn)定同位素技術(shù)分析獲得了7種餌料對(duì)促熟期蝦夷扇貝種貝的餌料貢獻(xiàn)率，反映了整個(gè)促熟期間雌、雄種貝對(duì)餌料吸收利用情況，可為海洋貝類的人工繁育和攝食生態(tài)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

姜成嘉[2]認(rèn)為餌料是蝦夷扇貝種貝發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，餌料的種類和數(shù)量對(duì)種貝的性腺發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，種貝促熟期間投喂以小新月菱形藻(Nitzschiaclosteriumf.minutissima)、三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)為主，金藻(Isochrysissp.)、扁藻(Platymonassp.)、螺旋藻粉、雞蛋黃、酵母粉等為輔，能有效補(bǔ)充性腺發(fā)育營養(yǎng)的不足。本研究中的餌料種類與其投喂的種類相似，都是以投喂雞蛋黃達(dá)到強(qiáng)化營養(yǎng)的目的。李曉東[21]研究發(fā)現(xiàn)雞蛋黃中的總脂肪含量為30%～33%，其中，真脂含量約為20%，磷脂類約10%，以及少量的固醇和腦瓊脂等。Bray等[22]認(rèn)為，脂類在動(dòng)物生殖中具有重要的作用，尤其是高度不飽和脂肪酸，不僅作為一種能量來源，而且是其卵黃合成和胚胎發(fā)育所必需的，能為性腺的發(fā)育和胚胎發(fā)育提供必需營養(yǎng)成分，如脂肪酸、卵磷脂和某些激素的前體物質(zhì)等，可促進(jìn)親體性成熟、卵黃發(fā)生和胚胎發(fā)育，提高孵化率[23]。袁春營等[24]研究發(fā)現(xiàn)，卵磷脂的添加會(huì)顯著提高中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)雌蟹的卵巢指數(shù)、卵母細(xì)胞直徑、卵巢及肝胰腺總脂含量。李慶華等[25]研究發(fā)現(xiàn)以鮮雞蛋等為餌料對(duì)大菱鲆(Scophthalmusmaximus)親魚性腺進(jìn)行強(qiáng)化，卵子質(zhì)量明顯提高。張穎等[26]在施氏鱘(Acipenserschrenckii)后備親魚強(qiáng)化培育中通過添加卵磷脂的量改善了性腺發(fā)育狀況，提高了施氏鱘的繁殖性能。本研究發(fā)現(xiàn)7種餌料對(duì)雌、雄種貝性腺發(fā)育的貢獻(xiàn)率存在顯著差異，其中，雞蛋黃在雌性性腺中的貢獻(xiàn)率為45.0%，顯著高于雄性(20.2%)，表明在雌、雄種貝性腺發(fā)育過程中的營養(yǎng)需求存在差異。本文研究結(jié)果為合理制定蝦夷扇貝種貝促熟期的餌料投喂策略提供參考。

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DietContributionProportionduringBroodstockMaturationinJapaneseScallopPatinopectenyessoensis

TIAN Jiashen1, LI Duohui2, WANG Bai1, LU Zhichuang1, QIAO Zhuang3, HAN Jiabo1

( 1. Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology in Liaoning Province, Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute, Dalian 116023, China; 2. Dalian Fisheries Research Institute, Dalian 116019, China; 3. The Supervision Office of Fishery Port of Huayuankou of Dalian, Dalian 116023, China )

The carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N) stable isotope values were investigated in different tissues in Japanese scallopPatinopectenyessoensisand 7 diets during broodstock maturation. The results demonstrated that δ15N value in diets was ranged from 2.584‰ to 7.230‰ while the counterpart in δ13C ranged from -24.701‰ to -16.365‰. The maximal value of δ13C was observed in adductor muscle, followed by mantle, gonad and gill in female broodstock, while in male broodsotck the difference was only between gill and goand. Then, the 7 diets′contribution to Japanese scallop were analyzed by the application of IsoSource linear multiple models. The results showed that there was similar in the contribution proportion between male and female broodstock fed diets; the difference in diets contribution proportion between male and female gonads was significant difference during the broodstock maturation. The maximal contribution proportion for the male gonad was algaDicrateriazhanjiangensis(20.5%), followed by egg yolk (20.2%), yeast powder (14.3%), algaClosteriumvenus(13.8%), algaPlatymonashelgolandica(12.1%), algaDunaliellasalinapowder (11.0%) and algaSpirulinapowder (8.1%). The maximal contribution proportion for the female gonad was egg yolk (45.0%), followed byD.zhanjiangensis(22.3%), yeast powder (8.2%),C. venus (7.8%),P.helgolandica(6.7%),Dunaliellasalinapowder (5.9%) andSpirulinapowder (4.1%). The results showed that there was difference in nutritional requirement between male and female scallop during the gonad maturation. Moreover, these findings could be beneficial for making strategy for feeding Japanese scallop during broodstock maturation.

Patinopectenyessoensis; carbon and nitrogen stable isotope; contribution proportion; multiple tissue

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.06.005

S968.31

A

1003-1111(2017)06-0722-06

2016-10-31；

2017-02-06.

“十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013BAD23B01); 遼寧省海洋與漁業(yè)廳科研項(xiàng)目(201609).

田甲申(1983-), 男,助理研究員, 碩士; 研究方向:水產(chǎn)養(yǎng)殖. E-mail:tianjiashen@163.com. 通訊作者:韓家波(1962-), 男, 研究員；研究方向：海洋生態(tài)保護(hù). E-mail：jbhan@sina.com.