濕澇對(duì)花生干物質(zhì)積累與分配的影響

易 靜，劉登望,2，王建國(guó)，張 昊,2，郭 峰，萬書波*，李 林,2*

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128； 2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128；3.山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100)

濕澇對(duì)花生干物質(zhì)積累與分配的影響

易 靜1，劉登望1,2，王建國(guó)1，張 昊1,2，郭 峰3，萬書波3*，李 林1,2*

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128； 2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)旱地作物研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410128；3.山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100)

為確定花生耐澇品種的干物質(zhì)積累與分配特征及洪澇災(zāi)害的防控對(duì)策，選用18個(gè)耐澇性差異穩(wěn)定的花生品種，在適合水旱輪作(土壤滲水性強(qiáng))的大田條件下于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)末期進(jìn)行短期濕澇10d(W10)、長(zhǎng)期濕澇88d(W88)和正常灌溉(NI)處理，研究濕澇對(duì)不同花生品種各器官干物質(zhì)積累和分配的影響。結(jié)果表明，短期濕澇對(duì)整個(gè)花生品種生物量的影響，以葉片最甚，其他依次是莖稈、莢果，而根系略增重；長(zhǎng)期濕澇會(huì)降低葉片生物量，而促進(jìn)根系、莖稈、莢果的增加，說明光合器官葉片對(duì)濕澇最敏感，其次是莖稈，莢果受短期濕澇影響小且因長(zhǎng)期濕澇而增產(chǎn)，而根系具有穩(wěn)定耐性。短、長(zhǎng)澇期時(shí)實(shí)際產(chǎn)量較高的品種一般表現(xiàn)出矮稈、葉多、根系發(fā)達(dá)、根冠比較高，而耐性系數(shù)多偏低，短、長(zhǎng)澇時(shí)葉片與根系增重可實(shí)現(xiàn)耐漬澇與高產(chǎn)的統(tǒng)一，根系、葉片生物量比重高是維持長(zhǎng)澇耐性的基礎(chǔ)。篩選出豫花15、花119、彩珠、桂紅花、金花1012等耐漬澇品種。

花生；濕澇；干物質(zhì)生產(chǎn)；產(chǎn)量；耐澇系數(shù)

花生是我國(guó)主要油料和經(jīng)濟(jì)作物[1]?；ㄉ纳L(zhǎng)發(fā)育受很多因素影響，水分是重要因素之一[2]。漬澇是制約我國(guó)花生乃至整個(gè)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素[3]。在我國(guó)南方大部分地區(qū)，春天梅雨季節(jié)導(dǎo)致花生萌芽出苗期漬澇；夏季高溫多雨也會(huì)引起漬澇。研究表明[4-8]，土壤水分過多會(huì)造成花生等豆科作物生長(zhǎng)緩慢、干物質(zhì)積累減少、降低植物根冠比、影響花生品質(zhì)，但對(duì)不同花生品種的影響有差異。豆科作物承受濕澇的時(shí)間一般為2～4 d，隨作物品種、生育時(shí)期、土壤類型和年份等有差異?；ㄉ酌缙跐駶程幚?～2d，對(duì)其根系干重影響較小，但對(duì)地上部干重影響較大；若濕澇處理延長(zhǎng)至4～6d時(shí)影響甚大[9]。濕澇同樣導(dǎo)致小麥[10-11]、玉米[12-14]減產(chǎn)，但濕澇對(duì)紅薯有增產(chǎn)作用[15]。本研究采用7大類18個(gè)花生品種[16]，比較濕澇與正常水分條件下光合產(chǎn)物在不同器官的積累與分配規(guī)律，以及物質(zhì)積累分配特性與耐濕澇指標(biāo)的關(guān)系，進(jìn)一步為基于產(chǎn)量的耐濕澇性差異評(píng)價(jià)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2002年在長(zhǎng)沙基地進(jìn)行本研究的預(yù)備試驗(yàn)，參試材料為來自國(guó)內(nèi)外的117份花生栽培種品種，從中篩選出耐濕澇性差異穩(wěn)定的品種18份[16](表1)，其中多份已經(jīng)歷耐濕澇改良。2003年對(duì)篩選出的品種進(jìn)行耐澇性鑒定試驗(yàn)。試驗(yàn)土壤為第四紀(jì)紅土發(fā)育成的水稻土，四周環(huán)境較一致，土壤滲水性強(qiáng)，適合水旱輪作，土壤肥力中等。

表1 供試花生品種及其耐濕澇分類

注：SI：比正常灌溉增產(chǎn)9.5%以上即耐濕澇系數(shù)大于1.095的品種，增產(chǎn)達(dá)顯著或極顯著水平；SD：減產(chǎn)8.0%即耐濕澇系數(shù)小于0.920的品種，減產(chǎn)達(dá)顯著或極顯著水平；UI：增產(chǎn)5.5%～8.7%即耐濕澇系數(shù)介于1.055～1.087的品種，增產(chǎn)不顯著；UD：減產(chǎn)2.5%～6.0%即耐濕澇系數(shù)介于0.940～0.975的品種，減產(chǎn)不顯著。前為長(zhǎng)澇的反應(yīng)，后為短澇的反應(yīng)。下同。

Note： SI: the variety that the yield increased 9.5% more than normal irrigation and the coefficient of waterlogging tolerance was greater than 1.095, the increased yield of which was significant or very significant. SD: the variety that the yield decreased by 8% and the coefficient of waterlogging tolerance was less than 0.920, the decreased yield of which was significantly or extremely significantly. UI: the variety that the yield increased was 5.5% to 8.7% and the coefficient of waterlogging tolerance ranged from 1.055 to 1.087, the increased yield of which was not significant. UD: the variety that the yield decreased ranged from 2.5% to 6% and the coefficient of waterlogging tolerance ranged from 0.940 to 0.975, the decreased yield of which was not significant. The former is the reaction of long waterlogged response, the later is the reaction of short waterlogged response. The same as below.

1.2 處理與方法

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為3個(gè)水分處理(短期濕澇、長(zhǎng)期濕澇、正常灌溉)，副區(qū)為18個(gè)花生品種，共計(jì)54個(gè)處理組合，重復(fù)3次，隨機(jī)排列。正常灌溉(NI)時(shí)，根據(jù)花生的需水特性，土壤水分管理采取生育前期干爽、中期濕潤(rùn)、后期干爽的方式。2個(gè)濕澇處理均在花生苗期(大約播種后25d)進(jìn)行人工輸水。由于土壤滲水性強(qiáng)，濕澇期間一直保持流水灌溉，以維持土面持水1～2cm，其中短期濕澇持續(xù)10d，記作W10，簡(jiǎn)稱短澇，此后正常灌溉；長(zhǎng)期濕澇一直保持到成熟期的前第5d，共處理88d，記作W88，簡(jiǎn)稱長(zhǎng)澇。各主區(qū)間筑土埂，在土埂上下再覆蓋3層農(nóng)膜相隔，田溝深度70cm，寬度40cm，以防串水影響。主區(qū)面積60m2，副區(qū)面積3.33m2。每個(gè)品種種植5行，每行8穴，每穴播種4粒，定苗2株。按照一般大田生產(chǎn)水平進(jìn)行肥水和病蟲害管理。

1.3 測(cè)試項(xiàng)目

1.3.1 生物量與分配的測(cè)定

在花生成熟期，每個(gè)處理的各重復(fù)挖取10株完整植株，沖洗干凈，擦干水分后，分成莖、葉、根、果4個(gè)部分，在105℃殺青20min，然后80℃烘干直至恒重。用天平稱量各器官的干物質(zhì)量。再計(jì)算單株干重、根冠比和經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

本試驗(yàn)采用單株籽仁烘干產(chǎn)量來分析處理間產(chǎn)量差異。其方法是：花生曬干后，各處理均稱取100g莢果剝殼取籽仁，之后放入恒溫80℃干燥箱中烘48h左右，直至恒重后，稱重，計(jì)算烘干率，以此推算小區(qū)烘干籽仁總產(chǎn)量，該總產(chǎn)量除以實(shí)收株數(shù)即得單株籽仁產(chǎn)量，稱實(shí)際產(chǎn)量(AY)，濕澇時(shí)稱濕澇產(chǎn)量。參照有關(guān)文獻(xiàn)[17]計(jì)算指標(biāo)：耐濕澇系數(shù)(WTC)，即某品種濕澇條件下的產(chǎn)量與該品種在正常灌溉條件下產(chǎn)量之比，用以表征穩(wěn)產(chǎn)性。采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件中的方差、顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各器官干物質(zhì)產(chǎn)量對(duì)濕澇的反應(yīng)以及與耐濕澇指標(biāo)的關(guān)系

2.1.1 莖稈生物量

表2 濕澇對(duì)花生品種莖稈生物量的影響

表3 濕澇條件下莖稈生物量與耐濕澇系數(shù)的相關(guān)性

注：WTC：耐濕澇系數(shù)；AY：實(shí)際產(chǎn)量。 下同。

Note： WTC: waterlogging tolerance coefficient; AY: actual yield. The same as below.

表4 濕澇對(duì)花生品種葉片生物量的影響

表2看出，短澇導(dǎo)致多熟花生品種莖稈生物量下降，降幅超過30%的品種有W2-15、粵油116、花55、花269(后三者有親緣關(guān)系)，而金花1012、花317、豫花15增幅在30%以上。SI-SI、SI-SD類型的多數(shù)品種在正常和濕澇時(shí)的莖稈生物量均高于SD-SD、SD-UD類型，且受濕澇影響較小。長(zhǎng)澇莖稈生物量卻普遍高于正常水分處理。其中金花1012增幅超過2倍，桂紅花、花317、花311、中花4號(hào)增幅在50%以上。而花269、W2-15、早豐1號(hào)、粵油116減幅較大。類型間差異無明顯規(guī)律性。相關(guān)分析表明(表3)，短澇莖稈生物量高的品種一般表現(xiàn)出耐性較強(qiáng)而實(shí)際產(chǎn)量較低；長(zhǎng)澇時(shí)各項(xiàng)指標(biāo)相關(guān)程度均較低。

2.1.2 葉片生物量

短澇造成絕大部分品種葉片生物量下降(見表4)，花311、粵油116、金花1012降幅逾40%，而豫花15增長(zhǎng)1倍多，花317、桂紅花略有增長(zhǎng)。SI-SI、SI-SD類型葉片生物量較大，尤其SI-SI類型受濕澇的負(fù)效應(yīng)小、正效應(yīng)大。葉片生物量受長(zhǎng)澇的影響反而小于短澇，中92411、粵油116的葉片生物量降幅逾40%，桂紅花、中花5號(hào)、金花1012、花119、中花4號(hào)略增，而豫花15大幅上升。類型間差異無明顯規(guī)律性。相關(guān)分析顯示(表5)，短澇后葉片生物量大特別是增幅大的品種，往往耐澇性強(qiáng)、實(shí)際產(chǎn)量較高；長(zhǎng)澇葉片生物量及其變率與耐濕系數(shù)有較低正相關(guān)。

2.1.3 根系生物量

花生根系的濕澇適應(yīng)性因品種而異(表6)。根系生物量表現(xiàn)明顯不耐短澇的品種有花55、花312、金花1012、粵油116和花269、中花5號(hào)；耐的有花119、豫花15、花317、黑花生、中花4號(hào)和花59。長(zhǎng)澇時(shí)多數(shù)品種根系生物量增加，其中花119和中花4號(hào)超過一倍。SI-SI、SI-SD類型多數(shù)品種濕澇時(shí)根系生物量大于SD-SD、SD-UD類型。相關(guān)分析顯示(表7)，短、長(zhǎng)澇期時(shí)根系生長(zhǎng)量高且增幅大對(duì)短期濕澇耐性和產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大，而與長(zhǎng)期濕澇耐性和產(chǎn)量關(guān)系不大。

2.1.4 莢果生物量

表5 濕澇條件下葉片生物量與耐濕澇系數(shù)的相關(guān)性

表6 濕澇對(duì)花生品種根系生物量的影響

表7 濕澇條件下根系生物量與耐濕澇系數(shù)的相關(guān)性

短澇導(dǎo)致品種間莢果生物量差異較大(表8)，其中花311、金花1012和花269降幅最大，而豫花15、彩珠增幅最大。SI-SI、SI-SD類型多熟品種莢果生物量低于SD-SD、SD-UD類型，SI-SI類型所有品種的莢果生物量因濕澇而大幅增加， SD-SD類型所有品種因濕澇而顯著下降。在長(zhǎng)澇時(shí)大多數(shù)品種的莢果生物量增加，豫花15增加近2倍，桂紅花、彩珠和金花1012增長(zhǎng)63.3%～92.2%，但花269減少27.4%。SI-SI、SI-SD類型濕澇莢果生物量增幅明顯高于SD-SD、SD-UD類型。相關(guān)分析表明(表9)，濕澇后莢果生物量大的品種多顯示出實(shí)際產(chǎn)量高而耐性系數(shù)較低。

表8 濕澇對(duì)花生品種莢果生物量的影響

表9 濕澇條件下莢果生物量與耐濕澇系數(shù)的相關(guān)性

2.2 干物質(zhì)分配比例對(duì)濕澇響應(yīng)以及與耐性系數(shù)關(guān)系

2.2.1 各器官的干物質(zhì)分配比例

總體而言(表10)，正常水分時(shí)所有品種不同器官生物量比例(%)平均為莖∶葉∶根∶果為27.7∶26.7∶3.5∶42.1，在短、長(zhǎng)澇時(shí)調(diào)整為28.0∶23.2∶4.1∶44.8和29.4∶19.4∶3.5∶47.7，說明隨著濕澇期延長(zhǎng)，莖稈和莢果(莢果比重實(shí)為經(jīng)濟(jì)系數(shù))所占整株生物量的比重加大，葉片比重明顯下降，而根系所占比重因短澇而上升，又因長(zhǎng)澇而下降。相關(guān)分析表明(表11)，莖稈、葉片、根系比重大的品種短、長(zhǎng)澇耐性系數(shù)均較高，而產(chǎn)量偏低，莢果比重大的品種耐性系數(shù)較低，而產(chǎn)量較高，因此矮壯應(yīng)成為高產(chǎn)品種的主體株型；葉片增重對(duì)短澇耐性尤為重要，根系、葉片生物量比重高是維持長(zhǎng)澇耐性的基礎(chǔ)。

表10 濕澇對(duì)花生品種各器官干物質(zhì)分配比例的影響 (%)

表11 不同器官干物質(zhì)比例與耐濕澇系數(shù)的相關(guān)性 (%)

2.2.2 根冠比

濕澇時(shí)多數(shù)品種根冠比增加(表12)，短澇下更明顯，花311的根冠比增長(zhǎng)近1倍，花119、中花4號(hào)、花59增幅超過75%，而花55、豫花15、金花1012有所下降。長(zhǎng)澇后，花59、花119、黑花生的根冠比增長(zhǎng)明顯。SD-SD、SD-UD類型在濕澇時(shí)根冠比及其增幅均高于SI-SI和SI-SD類型。相關(guān)分析顯示(表13)，濕澇時(shí)根冠比較高的品種實(shí)際產(chǎn)量較高，而與耐性系數(shù)相關(guān)度低。

3 討 論

3.1 耐濕澇品種的干物質(zhì)積累與分配特征

土壤水分過多對(duì)植物發(fā)育和干物質(zhì)積累分配有深刻影響[18-19]。本研究表明，短澇導(dǎo)致所有花生品種葉片生物量平均降低22.3%，莖稈降低11.6%，莢果略降低6.5%，而根系增重2.7%；長(zhǎng)澇導(dǎo)致葉片生物量降低19.6%，而根系、莖稈、莢果分別增重9.4%、18.3%和26.3%?？偢晌镔|(zhì)在不同器官中的分配比率也相應(yīng)變化，在短、長(zhǎng)澇條件下葉片比率分別下降3.5%和7.3%，莖稈上升0.3%和1.7%，根系上升0.6%和持平，莢果上升2.7%和5.6%，根冠比上升23.0%和11.1%。說明光合器官葉片對(duì)濕澇最敏感，其次是莖稈，莢果受短澇影響小且因長(zhǎng)澇而增產(chǎn)，而根系具有穩(wěn)定耐性。一些品種長(zhǎng)澇時(shí)反而增產(chǎn)，可能包括幾個(gè)方面緣由：一是雖然葉片生物量下降，但凈光合速率可能提高；二是濕澇環(huán)境下光合作用對(duì)產(chǎn)量建成的貢獻(xiàn)下降了，而地下器官(包括根系和莢果)直接參與物質(zhì)吸收合成的比重可能提高了；三是葉片中的光合產(chǎn)物向莢果轉(zhuǎn)運(yùn)的速率和總量增加了。綜合來看，短、長(zhǎng)澇期時(shí)實(shí)際產(chǎn)量較高的品種一般表現(xiàn)出矮稈、葉多、根系發(fā)達(dá)、根冠比較高，而耐性系數(shù)多偏低，短、長(zhǎng)澇時(shí)葉片與根系增重可實(shí)現(xiàn)耐濕與高產(chǎn)的統(tǒng)一，根系、葉片生物量比重高是維持長(zhǎng)澇耐性的基礎(chǔ)。

3.2 花生不同漬澇類型的防控對(duì)策

本試驗(yàn)表明，不同品種之間耐澇性差異很大，有的甚至?xí)霎a(chǎn)。因此，在澇害嚴(yán)重的地區(qū)可選用豫花15、花119、彩珠、桂紅花、金花1012等耐漬澇品種；從類型間，可選用SI-SI類型。

表12 濕澇對(duì)花生品種根冠比的影響

表13 濕澇條件下根冠比與耐濕澇系數(shù)的相關(guān)性

邱柳等[20]研究結(jié)果表明，在無流水的培養(yǎng)缽中，隨著漬澇時(shí)間的延長(zhǎng)，花生受傷害越大，尤其是根系，地上部次之。值得注意的是，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)澇時(shí)多數(shù)品種的根系、莢果生物量增加。其原因可能是采用活水進(jìn)行漬澇處理，溶解氧含量較高，加之土壤滲水性強(qiáng)，加快了氧氣的運(yùn)輸，可以支持花生根系的有氧呼吸，不至于大量無氧呼吸產(chǎn)生酒精毒害，還可能與長(zhǎng)澇環(huán)境下耐性機(jī)制的巨大改變有關(guān)。因此，在花生實(shí)際生產(chǎn)中遭受洪澇災(zāi)害時(shí)，應(yīng)根據(jù)水分狀況采取相應(yīng)對(duì)策：若是流動(dòng)、清亮的洪水，短期淹澇對(duì)花生危害不大，而死水且渾濁則危害甚大，應(yīng)設(shè)法盡快排澇。由此推測(cè)，未來花生采取無土水培時(shí)，若滿足活水、暗環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)全面等必要條件，應(yīng)該是高效的。

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EffectsofWaterloggingonDryMatterAccumulationandDistributioninPeanut

YI Jing1, LIU Deng-wang1,2, WANG Jian-guo1, ZHANG Hao1,2, GUO Feng3, WAN Shu-bo3*, LI Lin1,2*

(1.CollegeofAgriculture,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China; 2.UplandCropResearchInstitute,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China; 3.KeyLabofCropGeneticImprovementandEcologicalPhysiologyofShandong,Jinan2501100,China)

In order to determine the characteristics of dry matter accumulation and distribution characteristics of waterlogging-tolerant varieties and countermeasures for prevention and control waterlogging and flooding in peanut crops. 18 peanut varieties with different waterlogging tolerance were selected and treated with short-term waterlogging for 10 days (W10), long-term waterlogging for 88 days (W88) and normal irrigation (NI) during the end of vegetative growth stage in the field adapted to paddy and dry rotation (with strong soil water permeability). The effects of waterlogging on dry matter accumulation and distribution in different peanut varieties were studied. The results showed that the effects of short-term waterlogging on biomass of whole peanut varieties were obvious in leaf weight, and stem, legume, and root was also increased slightly. Long submergence reduced leaf biomass while promoted the development of root system, stem and pod, which showed that leaf as photosynthetic organ was most sensitive to waterlogging, followed by stem and pod which increased yield due to long-term waterlogging rather than short waterlogging and the root system had stably tolerant. The high yield varieties in short and long term waterlogging had the characteristics of generally dwarf with many leaves, well-developed roots and relatively high root-shoot ratio, however, the tolerant coefficient was lower. The increase in weight of leaves and roots during short and long waterlogging could achieve via the unity of waterlogging resistance and high yield. The high proportion of root and leaf biomass was the basis of maintaining long waterlogging tolerance. The varieties of Yuhua15, Hua119, Caizhu, Guihuahong, and Jinhua1012 were screened out which had high resistant of waterlogging in our study.

peanut(ArachishypogeaeL.); waterlogging; dry matter biomass; yield; tolerance coefficient

10.14001/j.issn.1002-4093.2017.03.007

S565.2; S332.1

A

2017-06-09

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD21B04、2009BADA8B03、2014BAD11B04)；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-14)；湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(CX2015B230)

易靜(1992-)，女，湖南岳陽人，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院在讀碩士，主要從事花生生理生態(tài)研究。

*通訊作者：李林，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事花生栽培育種和農(nóng)業(yè)生態(tài)研究。E-mail: lilindw@163.com 萬書波，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事花生栽培生理研究。E-mail: wansb@ saas.ac.cn