武燕奇,郭素娟
(北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京 100083)
5個板栗品種(系)對持續(xù)干旱脅迫和復(fù)水的生理響應(yīng)
武燕奇,郭素娟
(北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京 100083)
通過對土壤持續(xù)干旱及復(fù)水條件下遷西地區(qū)5個板栗品種(系)(ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ)實生苗葉片的丙二醛、SOD、POD、可溶性糖和葉片水勢進行測定,研究5個板栗品種(系)對干旱脅迫的生理響應(yīng),并進行抗旱性評價。結(jié)果表明:隨干旱時間的延長,5個板栗品種(系)葉片的MDA含量呈增加趨勢;5個板栗品種(系)葉片SOD活性呈降低-升高-降低的趨勢,均在干旱脅迫30 d時達到最大值;YK葉片POD活性呈升高-降低-升高-降低的趨勢,其余4個板栗品種(系)葉片POD活性呈升高-降低-升高的趨勢。5個板栗品種(系)葉片POD活性均在干旱脅迫10 d時達到最大值;干旱脅迫10 d,ZJ葉片可溶性糖含量有所增加,其余4個板栗品種(系)均有所下降。之后,5個板栗品種(系)葉片可溶性糖含量均呈增加趨勢;5個板栗品種(系)葉片水勢均呈降低的趨勢;復(fù)水14 d后,5個板栗品種(系)葉片MDA 含量、可溶性糖含量均有所降低;各品種(系)板栗葉片SOD活性、水勢較干旱脅迫 40 d 時有所升高;DBH葉片POD活性較干旱脅迫 40 d時有所降低。其余4個板栗品種(系)葉片POD活性較干旱脅迫 40 d 時有所升高。經(jīng)隸屬函數(shù)法分析得出 5個板栗品種(系)的抗旱性順序為:DBH(0.57)>ZJ(0.47)>YL(0.43)>YK(0.41)>YSDZ(0.34)。
板栗;干旱脅迫;生理響應(yīng);抗旱性
隨著全球的氣候變化,干旱越來越成為制約世界各國農(nóng)林業(yè)發(fā)展的重要因素[1-3]。眾多學(xué)者對干旱等條件下植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)進行了大量研究[4-6]。干旱脅迫下,植物體內(nèi)產(chǎn)生的大量活性氧會引發(fā)不飽和脂肪酸的氧化作用,其主要產(chǎn)物丙二醛(MDA)為細胞毒性物質(zhì),可破壞膜系統(tǒng)并導(dǎo)致細胞結(jié)構(gòu)和功能的破壞,其含量能夠反映出植物細胞受傷害以及膜脂過氧化的程度[6]。植物受到的氧化傷害程度與其體內(nèi)的抗氧化酶活性密切相關(guān),超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等植物體內(nèi)重要的抗氧化酶,可以利用氧化還原作用將過氧化物轉(zhuǎn)換為毒害較低或無害的物質(zhì)。在干旱脅迫下植物體內(nèi)會積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如可溶性糖),通過滲透調(diào)節(jié)作用平衡細胞滲透勢,從而維持植物細胞正常水分和膨壓等生理過程,增強植株的保水能力,抵御干旱的影響[7-8]。所以滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的動態(tài)變化是衡量植物抗旱性差異的重要指標(biāo)。葉片水勢是反映整個植株水勢的一個重要指標(biāo)[9],高葉片水勢的保持被認(rèn)為與耐脫水機制有關(guān)[10]。
板栗Castaneamo llissimaBL.是殼斗科Fagaceae栗屬Castanea重要的經(jīng)濟林樹種之一,其果實富含脂肪、蛋白質(zhì)、淀粉等多種營養(yǎng)成分,是我國主要的木本糧食樹種之一,被譽為“鐵桿莊稼”。且其具有果實品質(zhì)優(yōu)良、分布范圍廣、適應(yīng)能力強、綜合利用價值高等優(yōu)良特性,在國際市場上占有重要地位。板栗主要通過嫁接的方式進行繁殖。嫁接具有保持母本優(yōu)良性狀,提高抗性,改善根系吸收功能、早熟、豐產(chǎn)的優(yōu)點[11]。砧木的抗性對于嫁接成活與否及嫁接后苗木生長狀況極其重要。因此,研究不同板栗的抗旱能力對于板栗穩(wěn)定發(fā)展具有重要意義。以往有關(guān)板栗抗旱性的研究較少,對于干旱脅迫下板栗的生理生化指標(biāo)變化、不同品種抗旱性的比較鮮有報道。
本文以5個板栗品種(系)容器苗為試驗材料,采用盆栽控水法,研究了土壤干旱脅迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及復(fù)水14 d后葉片中 MDA、可溶性糖含量,SOD、POD活性及葉片水勢的變化,并基于上述生理指標(biāo),采用隸屬函數(shù)法對5個板栗品種(系)抗旱能力進行綜合評價,進而為篩選抗旱板栗砧木提供初步依據(jù)。
試驗于北京林業(yè)大學(xué)遷西試驗基地溫室內(nèi)進行。供試材料為5個板栗品種(系)容器苗(‘紫晶’-ZJ、‘大板紅’-DBH、‘燕龍’-YL、‘燕奎’-YK、‘燕山短枝’-YSDZ)。
2014年9月采集以上5個板栗品種(系)種子置于低溫冷藏柜中進行貯藏。于2015年3月中旬將以上5個板栗品種(系)種子用0.4%的NaClO消毒30 min,蒸餾水沖洗干凈,之后進行層積催芽。每種催芽100粒。待胚根伸長至5cm時截根后栽種至上口徑21 cm、下口徑16 cm、高21 cm的營養(yǎng)缽中,每盆栽1株。栽培基質(zhì)為遷西板栗園土,土壤類型為沙壤土,pH=6.44,有機質(zhì)含量2.89 g/kg。每盆裝土量為5.20 kg。
于2015年5月,選擇生長良好、長勢一致的板栗容器苗(平均苗高33 cm,地徑4.76 mm),在溫室內(nèi)進行自然干旱脅迫處理。溫室與外界進行通風(fēng)。試驗設(shè)對照(CK)和自然干旱(GH)兩個處理,為了避免試驗過程中植株死亡影響取樣,每個處理準(zhǔn)備40盆: 干旱脅迫開始前先給苗木澆清水至飽和,之后40 d停止?jié)菜ù藭r板栗葉片出現(xiàn)萎蔫,土壤相對含水量為29.67%~31.98%,達到重度干旱脅迫)。40 d后解除脅迫并澆水至飽和,隨后正常養(yǎng)護。對照組土壤相對含水量保持在75%左右。
分別在干旱脅迫0 d、 10 d、20 d、30 d、40 d以及復(fù)水14 d后的當(dāng)日 8:00 采集對照組及處理組植株枝條頂端向下第3 至第 5個 葉片,置于冰盒中立即帶回實驗室進行指標(biāo)測定。每次采樣設(shè)3次重復(fù),隨機選取5盆植株采集,以保證材料充足和一致,采樣后的植株不再重復(fù)采樣。
去除新鮮樣葉的葉脈,取0.5 g樣葉置于預(yù)冷的研缽中,加2 mL預(yù)冷的0.05 mol/L 磷酸緩沖液(含10 g/L PVP,pH7.0)以及少量石英砂,研磨至勻漿;用3 mL上述磷酸緩沖液沖洗研缽,合并提取液,于4℃、10 000 r/min離心機下離心20 min;沉淀用上述方法重復(fù)提取1次;合并上清液定容至5 mL;樣液于4℃條件下保存,用于MDA含量及SOD和POD活性測定[12]。
采用硫代巴比妥酸比色法測定MDA含量[13];采用氮藍四唑光還原法測定SOD活性[14];采用愈創(chuàng)木酚比色法測定POD活性[14];采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[13];利用WP4-T露點水勢儀測定葉片水勢。
運用Excel2007和 SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析。差異顯著性運用Duncan’s 檢驗法進行多重比較。
采用隸屬函數(shù)法[12,15]對板栗的抗旱能力進行綜合評價。為避免不同品種間對照值的差異影響實驗結(jié)果,依據(jù)公式“Ii=i/i0(i為干旱組值;i0為對照組值)”計算各指標(biāo)在不同時間的變化系數(shù),之后再計算各指標(biāo)與抗旱性的相關(guān)隸屬函數(shù)值。各指標(biāo)與抗旱性隸屬函數(shù)值的計算公式為R(Xij)=(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin)——指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān);R(Xij)= 1-(Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin) ——指標(biāo)與抗旱性呈負相關(guān)。式中,R(Xij)為i品種j指標(biāo)的抗旱性隸屬函數(shù)值;Xij為i品種j指標(biāo)的測定值;Xmax及Xmin分別為j指標(biāo)的最大值和最小值。分別計算各品種所有測定指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值,平均值越大,則抗旱性越強[12]。
土壤干旱脅迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及復(fù)水14 d后5個板栗品種(系)葉片丙二醛(MDA)含量的變化見圖1。
圖1 持續(xù)干旱及復(fù)水對5個板栗品種(系)葉片 MDA 含量的影響Fig.1 Effect of drought and rewatering on MDA of five Chinese chestnut varieties (clone)
由圖1可知:試驗期間,對照組5個板栗品種(系)葉片的MDA 含量呈小幅波動趨勢,但整體變化幅度不大。持續(xù)干旱脅迫期間,各種板栗葉片MDA含量不斷升高。復(fù)水14 d,各種板栗葉片MDA含量較干旱脅迫 40 d 時有所降低。
干旱脅迫期間,各時段的MDA含量均高于各自的對照組。干旱處理10 d時,5個板栗品種(系)干旱組與對照組之間差異均不顯著(P>0.05)。干旱處理20 d、30 d、40 d時,5個板栗品種(系)干旱組均顯著高于各自對照組(P<0.05)。干旱脅迫40 d,ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ分別較各自的對照增加101.01%、100.40%、104.14%、104.01%、143.79%。其中,除ZJ、YSDZ之間葉片MDA含量差異不顯著外,其余之間均存在顯著差異(P<0.05)。DBH干旱組葉片MDA含量顯著低于其它品種(系)干旱組(P<0.05)。復(fù)水14 d,ZJ干旱組與對照組之間葉片MDA含量差異不顯著,其余4種干旱組均顯著高于各自對照組(P < 0.05)。
土壤干旱脅迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及復(fù)水14 d后5個板栗品種(系)葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的變化見圖2。
圖2 持續(xù)干旱及復(fù)水對5個板栗品種(系)葉片SOD活性的影響Fig.2 Effect of drought and rewatering on SOD activity of five Chinese chestnut varieties (clone)
由圖2可知:試驗期間,5個板栗品種(系)對照組葉片SOD活性變化不明顯。持續(xù)干旱脅迫及復(fù)水過程中,5個板栗品種(系)葉片SOD活性呈降低-升高-降低-升高的趨勢。5個板栗品種(系)葉片SOD活性均在干旱脅迫30 d時達到最大值。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ分別較各自的對照增加67.20%、91.40%、64.2%、62.90%、47.6%,且均與對照組差異顯著(P<0.05)。DBH干旱組葉片SOD活性顯著高于其它干旱組(P<0.05)。干旱脅迫40d 5個板栗品種(系)葉片SOD活性開始下降,干旱組板栗葉片SOD活性高于或低于對照組,但差異均不顯著(P>0.05)。復(fù)水14d,各種板栗葉片SOD活性較干旱脅迫 40 d時有所升高。其中,YSDZ干旱組與對照組之間葉片SOD活性差異不顯著。其余4種干旱組均顯著高于對照組(P<0.05)。
土壤干旱脅迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及復(fù)水14 d后5個板栗品種(系)葉片過氧化物酶(POD)活性的變化見圖3。
圖3 持續(xù)干旱及復(fù)水對5個板栗品種(系)葉片POD活性的影響Fig.3 Effect of drought and rewatering on POD activity of five Chinese chestnut varieties (clone)
由圖3可知:試驗期間,5個板栗品種(系)對照組葉片POD活性變化不明顯。持續(xù)干旱脅迫及復(fù)水過程中,DBH葉片POD活性呈升高-降低-升高-降低的趨勢,YK葉片POD活性呈升高-降低-升高-降低-升高的趨勢,其余3種板栗葉片POD活性呈升高-降低-升高的趨勢。5個板栗品種(系)葉片POD活性均在干旱脅迫10 d時達到最大值。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ分別較各自的對照增加86.98%、81.25%、30.88%、34.30%、22.91%,且均與對照組差異顯著(P<0.05)。ZJ干旱組葉片POD活性顯著高于其它干旱組 (P<0.05);ZJ、DBH、YL、YSDZ均于干旱30 d,葉片POD活性達到最低值,分別低于各自對 照 的39.07%、25.69%、19.52%、27.89%。YK于干旱40 d,葉片POD活性達到最低值,低于對照16.66%。其中,YL干旱組與對照組葉片POD活性差異不顯著,其余4種均差異顯著。復(fù)水14 d,DBH葉片POD活性較干旱脅迫 40 d 時有所降低。其余4種葉片POD活性較干旱脅迫 40 d 時有所升高。5種干旱組均高于各自的對照,且與各自的對照差異顯著(P<0.05)。
土壤干旱脅迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及復(fù)水14 d后5個板栗品種(系)葉片可溶性糖含量的變化見圖4。
圖4 持續(xù)干旱及復(fù)水對5個板栗品種(系)葉片可溶性糖含量的影響Fig.4 Effect of drought and rewatering on content of soluble sugar of five Chinese chestnut varieties (clone)
由圖4可知:試驗期間,5個板栗品種(系)對照組葉片可溶性糖含量變化幅度較小。持續(xù)干旱處理過程中:干旱脅迫10d,ZJ葉片可溶性糖含量有所增加,其余4種均有所下降。其中,ZJ、YK、YSDZ與各自對照差異不顯著,DBH、YL顯著高于對照(P<0.05)。之后,隨干旱時間的延長,5個板栗品種(系)葉片可溶性糖含量均呈增加趨勢。干旱脅迫40 d,5個板栗品種(系)葉片可溶性糖含量均達到最大值,且互相之間差異顯著,DBH顯著高于其它(P<0.05)。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ均顯著高于各自的對照,分別較對照增加78.20%、77.70%、45.40%、40.90%、27.40%。復(fù)水14 d,5個板栗品種(系)葉片可溶性糖含量均有所下降,但仍顯著高于各自的對照。各干旱組之間差異顯著,ZJ顯著高于其它(P<0.05)。
土壤干旱脅迫0 d、10 d、20 d、30 d、40 d及復(fù)水14 d后5個板栗品種(系)葉片水勢的變化見圖5。
由圖5可知:試驗期間,5個板栗品種(系)對照組葉片水勢變化幅度較小。持續(xù)干旱脅迫及復(fù)水過程中,5個板栗品種(系)葉片水勢呈降低-升高的趨勢。干旱脅迫40 d,5個板栗品種(系)葉片水勢均達到最小值。DBH、YSDZ之間葉片水勢差異不顯著(P<0.05),其余之間均差異顯著,DBH、YSDZ顯著高于其它4種(P<0.05)。ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ均顯著低于各自的對照,分別較對照降低330.89%、226.99%、340.92%、393.10%、407.11%。復(fù)水14 d,5個板栗品種(系)葉片水勢均有所升高,但仍顯著低于各自的對照。各干旱組之間差異顯著,DBH顯著高于其它4種(P< 0.05)。
圖5 持續(xù)干旱及復(fù)水對5個板栗品種(系)葉片水勢的影響Fig.5 Effect of drought and rewatering on leaf water potential of five Chinese chestnut varieties (clone)
干旱脅迫條件下5個板栗品種(系)各項生理指標(biāo)的變化存在一定差異。植物抗旱性是一個復(fù)合性狀,采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對板栗抗旱性進行綜合評價,用每種板栗各項指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值作為其抗旱性綜合評價標(biāo)準(zhǔn),隸屬函數(shù)平均值越大,抗旱性越強[15]。因此,基于板栗葉片 MDA、可溶性糖含量,SOD、POD活性,葉片水勢的變化,對5個板栗品種(系)抗旱性進行綜合評價,結(jié)果見表1。
表1 基于葉片5個生理指標(biāo)變化的 5個板栗品種(系)抗旱性的隸屬函數(shù)分析Table 1 Subordinate function analysis on drought resistance of five Chinese chestnut varieties (clone) based on changes of five physiological indexes in leaf
由表1可知:ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ葉片5個生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值分別為0.47、0.57、0.43、0.41、0.34。據(jù)此對 5個板栗品種(系)的抗旱性進行排序,抗旱性由高到低依次為DBH、ZJ、YL、YK、YSDZ。
植物遭受逆境時,細胞產(chǎn)生大量羥基自由基和超氧陰離子自由基,這些自由基和細胞膜中的不飽和脂肪酸發(fā)生膜脂過氧化反應(yīng)生成 MDA[16],蛋白質(zhì)和核酸變性失活,進而導(dǎo)致膜流動性降低,透性增加,因此 MDA可以作為植物遭受逆境傷害的指標(biāo)。李鈞[17]、時忠杰等[18]等對板栗的研究表明,干旱脅迫使MDA含量不斷增加。本研究結(jié)果表明:持續(xù)干旱時,5個板栗品種(系)葉片中MDA含量不斷增加。這與李鈞、時忠杰等的研究結(jié)果相一致。干旱脅迫條件下5個板栗品種(系)葉片MDA含量較對照升高。干旱脅迫后期,DBH葉片MDA含量最低,說明其葉片細胞受到的膜脂過氧化傷害程度最小,對干旱脅迫的抗性較強。
植物遭受逆境時,產(chǎn)生有害的活性氧,SOD、POD是生物體內(nèi)清除活性氧的重要保護酶。相關(guān)研究表明[19]:干旱脅迫下,SOD、POD的活性與抗氧化能力呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明:干旱脅迫過程中,板栗SOD活性呈降低-升高-降低的趨勢。這與時忠杰等[18]關(guān)于板栗的研究結(jié)果一致。5個板栗品種(系)均在干旱脅迫30d達到最高值,DBH的葉片SOD活性最高值顯著高于其它,說明它在遭受逆境脅迫時,抗氧化能力最強。黃承玲等[15]對杜鵑、張鵬等[20]對板栗的研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫及復(fù)水過程中,葉片POD活性呈升高-降低-升高的趨勢。本研究結(jié)果也得出相似結(jié)論:ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ 5個板栗品種(系)葉片POD活性基本呈升高-降低-升高的趨勢。5個板栗品種(系)均在干旱脅迫10 d達到最高值,DBH的葉片POD活性最高值較高,且葉片SOD活性最高值最高,說明它的抗氧化系統(tǒng)較發(fā)達。
可溶性糖是植物體內(nèi)重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。相關(guān)研究表明[21],當(dāng)植物受到干旱脅迫時,可溶性糖逐漸積累,從而進行滲透調(diào)節(jié),阻止細胞膜解離,增強細胞保水能力,穩(wěn)定細胞結(jié)構(gòu),防止細胞脫水??率朗〉萚22]、徐蓮珍等[23]的研究結(jié)果表明,隨干旱時間的延長,可溶性糖含量逐漸增加。本研究結(jié)果也表明,隨著干旱脅迫時間的延長,5個板栗品種(系)葉片中可溶性糖含量不斷積累。復(fù)水后,可溶性糖含量下降,這與黃承玲等[15]對杜鵑的研究結(jié)果相一致。
水勢是表示植物水分虧缺或水分狀況的一個直接指標(biāo)[24]。多數(shù)學(xué)者研究表明[25-29]:持續(xù)干旱過程中,葉片水勢逐漸下降。水勢隨干旱程度的增加而降低。本研究結(jié)果也表明:隨著干旱脅迫時間的延長,5個板栗品種(系)葉片水勢均表現(xiàn)出下降趨勢。復(fù)水后,葉片水勢有所增加。干旱脅迫40 d時,DBH葉片水勢相對對照下降幅度最小,且復(fù)水后水勢最高。說明DBH自身調(diào)節(jié)能力最強,在干旱脅迫環(huán)境下,保持較高的水勢,防止細胞失水,保持細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)。
根據(jù)各生理指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均值對5個板栗品種(系)抗旱性進行綜合評價,結(jié)果表明,5個板栗品種(系)抗旱性順序由強到弱為:DBH、ZJ、YL、YK、YSDZ。因此,DBH可作為較抗旱板栗砧木品種在當(dāng)?shù)貜V泛種植。
植物抗旱性是一種復(fù)合性狀[30],包含生長狀況、解剖構(gòu)造特征、生理生化特征、光合作用、組織細胞特性、分子表達等方面。本試驗僅選取生理生化特征方面指標(biāo)對板栗抗旱性進行評價,可能存在一定的局限性。干旱脅迫對板栗其它方面指標(biāo)的影響有待于進一步研究??梢越Y(jié)合其它指標(biāo),對板栗抗旱性進行綜合評價。
[1]Cramer G R, Urano K, Delrot S,et al.Effects of abiotic stress on plants: a systems biology perspective [J]. BMC Plant Biology,2011, 11: 163.
[2]韓文萍, 丁貴杰, 鮑 斌 . 不同種源馬尾松對干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2012, 32(5): 25-29.
[3]梁文斌, 蔣麗娟, 馬 倩, 等. 干旱脅迫下光皮樹不同無性系苗木的生理生化變化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2011,31(4): 13-19.
[4]王凱紅, 劉向平, 張樂華, 等. 5種杜鵑幼苗對高溫脅迫的生理生化響應(yīng)及耐熱性綜合評價[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報,2011, 20(3): 29-35.
[5]令狐昱慰, 李汝娟, 李思鋒, 等. 干旱脅迫對九頭獅子草和圓苞金足草幼苗形態(tài)和生理特性的影響[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2013, 22(3): 25-32.
[6]姜英淑,陳書明,王秋玉,等.干旱脅迫對2個歐李種源生理特征的影響[J]. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(6): 6-10.
[7]Nuccio M L, Rhodes D, McNeil S D,et al. Metabolic engineering of plants for osmotic stress resistance[J]. Current Opinion in Plant Biology, 1999, 2(2): 128-134.
[8]Smirnoff N. Plant resistance to environmental stress[J]. Current Opinion in Biotechnology, 1998, 9(2): 214-219.
[9]Turner N C. Techniques and experimental approaches for the measurement of plant water status[J]. Plant Soil, 1981, 58:339-366.
[10] Levitt J. Responses of plants to environmental stress, Salt and Other Stresses, 2nd Edition[M]. New York: Academic Press,1980.
[11] 譚露曼,袁德義,張黨權(quán),等. 錐栗芽苗砧嫁接技術(shù)[J]. 2016,24(3): 154-157 .
[12] 楊淑紅,宋德才,劉艷萍,等. 土壤干旱脅迫和復(fù)水后3個楊樹品種葉片部分生理指標(biāo)變化及抗旱性評價[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(3): 65-73.
[13] 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京:高等教育出版社, 2000.
[14] 張蜀秋. 植物生理學(xué)實驗技術(shù)教程[M]. 北京:科學(xué)出版社,2011.
[15] 黃承玲, 陳 訓(xùn), 高貴龍. 3種高山杜鵑對持續(xù)干旱的生理響應(yīng)及抗旱性評價[J]. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(6): 48-55.
[16] 李 鵬, 羅淑萍,田 嘉, 等. 低溫凍害對扁桃花蕾抗寒機制的影響[J]. 經(jīng)濟林研究, 2015, 33(2): 21-25.
[17] 李 鈞. 華北地區(qū)板栗主栽品種抗旱生理研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué), 2006.
[18] 時忠杰,杜阿朋,胡哲森,等.水分脅迫對板栗幼苗葉片活性氧代謝的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2007, 20(5) : 683-687.
[19] 王建華, 劉鴻先, 徐 同. 超氧化物岐化酶 ( SOD) 在植物逆境和衰老生理中的作用[J]. 植物生理學(xué)通訊,1989,25(1):1-5.
[20] 張 鵬, 孫明高, 宋尚文. 等干旱脅迫對板栗幼苗保護酶活性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2010, 41(1): 6-10.
[21] 吳強盛, 夏仁學(xué), 張瓊?cè)A. 果樹對水分脅迫反應(yīng)研究進展[J].亞熱帶植物科學(xué), 2003, 32(2): 72-76.
[22] 柯世省, 楊敏文. 水分脅迫對云錦杜鵑抗氧化系統(tǒng)和脂類過氧化的影響[J]. 園藝學(xué)報, 2007, 34(5): 1217-1222.
[23] 徐蓮珍, 蔡 靖, 姜在民, 等. 水分脅迫對 3 種苗木葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與保護酶活性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2008,23(2): 12-14.
[24] 單長卷,梁宗鎖. 土壤干旱對刺槐幼苗水分生理特征的影響[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 37(4): 598-602.
[25] 李繼文, 王進鑫, 張慕黎, 等. 干旱及復(fù)水對刺槐葉水勢的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2009, 24(3): 33-36.
[26] 趙 燕, 李吉躍, 劉海燕, 等. 水分脅迫對5個沙柳種源苗木水勢和蒸騰耗水的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2008, 30(5):19-25.
[27] 王海珍, 韓 路, 李志軍, 等. 塔里木河上游胡楊與灰楊光合水分生理特性[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009, 29(11): 5843-5850.
[28] 招禮軍, 李吉躍,于界芬,等. 干旱脅迫對苗木蒸騰耗水日變化的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2003, 25(3): 42-47.
[29] 王 丁, 姚 健, 楊 雪, 等. 干旱脅迫條件下6種喀斯特主要造林樹種苗木葉片水勢及吸水潛能變化[J]. 生態(tài)學(xué)報,2011, 31(8): 2216-2226.
[30] 張智猛, 萬書波, 戴良香, 等. 花生抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選與評價[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(1): 100-109.
[本文編校:吳 彬]
Physiological Response of five Chinese chestnut varieties (clone)after drought stress and rewatering
WU Yanqi, GUO Sujuan
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
MDA ,SOD activities, POD activities, soluble sugar contents and leaf water potentials of five Chinese chestnut varieties(clone)(ZJ、DBH、YL、YK、YSDZ)were studied under drought stress and rewatering ,and then the drought resistance was evaluated.The result showed that with the development of drought stress, leaf MDA contents of the five Chinese chestnut varieties (clone)raised constantly; Leaf SOD activities of the five Chinese chestnut varieties (clone) showed a trend of descending-rising-descending,the maximum of the five kinds appear after treated for 30 d; Leaf POD activity of YK showed a trend of rising-descending-risingdescending, other four Chinese chestnut varieties (clone) showed a trend of increasing-descending-rising. Leaf POD activities of the five Chinese chestnut varieties (clone) reached the maximum after treated for 10 d; After drought stress treated for 10d, leaf soluble sugar content of ZJ increased, the rest of the four Chinese chestnut varieties (clone) decreased. Then leaf soluble sugar contents of the five Chinese chestnut varieties (clone) increased; The five Chinese chestnut varieties (clone) leaf water potential showed a trend of decrease;After rewatering for 14 d, leaf MDA contents, soluble sugar contents of the five Chinese chestnut varieties (clone) descended; Leaf SOD activities and water potentials of the five Chinese chestnut varieties (clone) increased than drought stress for 40d;DBH leaf POD activity reduced than drought stress for 40 d .The rest of the four Chinese chestnut varieties (clone) leaf POD activities increased than drought stress for 40d . A subordinate function was used to rank their drought resistance,and the order was: DBH (0.57) > ZJ(0.47) > YL (0.43)> YK (0.41) > YSDZ (0.34).
Chinese chestnut; drought stress; physiological response; drought resistance
S718.43 文獻標(biāo)志碼:A 文章編號:1673-923X(2017)10-0067-08
10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.011
http: //qks.csuft.edu.cn
2016-07-15
“十二五”科技支撐專題“北方板栗高效生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(2013BAD14B0402);國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項重大項目“板栗產(chǎn)業(yè)鏈環(huán)境友好豐產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(201204401)
武燕奇,碩士研究生
郭素娟,教授,博士;E-mail:gwangzs@263.net
武燕奇,郭素娟. 5個板栗品種(系)對持續(xù)干旱脅迫和復(fù)水的生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2017, 37(10):67-74.