桉樹4個無性系莖部差異分析

肖玉菲，袁劍英，劉海龍，劉雄盛，晏 巢，陳博雯

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室 國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530002；2.廣西國有高峰林場，廣西 南寧 530002；3.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600）

桉樹4個無性系莖部差異分析

肖玉菲1，袁劍英2，劉海龍1，劉雄盛1，晏 巢3，陳博雯1

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室 國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西 南寧 530002；2.廣西國有高峰林場，廣西 南寧 530002；3.中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心，江西 分宜 336600）

以桉樹4個無性系（GLU4、GLGU9、GLU16、DH32-29）為研究對象，采用方差分析、多重比較、相關分析等方法對其莖部解剖結構、含水量、木質(zhì)素含量和纖維素含量等多個指標進行比較分析。結果表明：桉樹4個無性系的莖部解剖結構基本相同，但結構參數(shù)之間存在顯著差異。GLU16的第5節(jié)莖段表皮厚度和木質(zhì)部厚度顯著高于其他3個無性系，具有較強的保水和輸導能力，更能適應苗木迅速的生長。DH32-29第5節(jié)莖段髓腔面積較其他3個桉樹無性系大，可能其營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏能力更強。4個無性系含水量差異不大，纖維素、木質(zhì)素含量差異相對顯著。木質(zhì)素含量和纖維素含量的比值與表皮厚度呈顯著正相關，纖維素含量與木質(zhì)部面積占莖橫切面積的比值呈極顯著負相關。GLU4木質(zhì)素含量較高，可能其莖的機械強度與抗菌能力較強。GLU4纖維素含量較高，且木質(zhì)素與纖維素比值較低，更適宜作為制漿原料和生物質(zhì)能源。

桉樹；解剖結構；木質(zhì)素含量；纖維素含量

桉樹Eucalyptus是桃金娘科Myrtaceae桉樹屬Eucalyptus的總稱，共有900多個種、亞種或變種[1]，原產(chǎn)于澳大利亞。桉樹以其生長速度快、適應性強[2]、用途廣等特點被世界上百余個國家、地區(qū)廣泛引種栽培，是世界上著名的速生樹種和重要的經(jīng)濟樹種[3-4]，也是目前世界上最重要的木紙漿原材料之一。桉樹在我國引種已有百余年的歷史，是我國南方地區(qū)最主要的造林樹種，且逐漸向北方拓展，已在全國17個省和自治區(qū)（包括臺灣）的600多個縣引種栽培。目前，我國桉樹種植面積僅次于印度和巴西，居世界第三[5]，正以每年營造8～10萬hm2的速度發(fā)展，在我國造紙的木槳生產(chǎn)中有著極其重要的位置。

莖是植物的重要器官，擔負著輸導和機械支持作用，并兼有貯藏和繁殖的功能[6]。因此，本試驗選取桉樹4個無性系（GLU4、GLGU9、GLU16、DH32-29），對其莖部進行解剖，同時測定其水分、木質(zhì)素和纖維素含量，通過比較分析以期從細胞水平上分析桉樹4個無性系莖部結構的差異，同時比較其含水量、木質(zhì)素含量和纖維素含量并探討其與解剖結構參數(shù)之間的相關性，為更好地開發(fā)利用桉樹積累資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

桉樹4個無性系（GLU4、GLGU9、GLU16、DH32-29）均為1 a生，生長在廣西林業(yè)科學研究院樹木園。

1.2 試驗方法

1.2.1 石蠟切片制作

選取4個1 a生桉樹無性系主干莖段，采樣部位為自頂端向下數(shù)第1、3和5節(jié)。分別采集1 cm莖段，經(jīng)FAA（90 mL 70%乙醇+5 mL甲醛+6 mL冰乙酸)固定后保存于4℃冰箱內(nèi)，待用。采用常規(guī)石蠟切片法[7]制備石蠟切片，10%乙二胺軟化，切片厚度為12 μm，橫切，番紅-固綠對染，中性樹膠封片，制成永久切片。用Nikon研究用光學顯微鏡進行觀察，NIS-Elements軟件拍照并測量。每個參數(shù)做20次重復測量。

1.2.2 莖段水分含量的測定

收集桉樹4個無性系莖段，放入烘箱65℃，烘12 h，烘干前后稱重，每個樣品重復3次。

水分含量%=(烘干前莖段質(zhì)量-烘干后莖段質(zhì)量)/烘干前莖段質(zhì)量×100%。

1.2.3 莖段木質(zhì)素、纖維素含量的測定

收集桉樹4個無性系莖段，測定木質(zhì)素含量采用Klason[8]法，纖維素含量采用硝酸法[9]測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007計算均值和標準差，采用SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理軟件進行多重比較、方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 莖部解剖結構比較

桉樹4個無性系的莖段解剖結構基本相似，但其結構參數(shù)差異較大。解剖結構的共同特征可歸納為以下幾點：由圖1可知，桉樹4個無性系莖段自上而下由不規(guī)則方形逐漸趨于圓形。莖的橫切面結構基本相同，結構層次清晰，包括表皮、皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓5個部分（圖1）。表皮為單層生活細胞，排列較為整齊，表皮細胞外壁均具有角質(zhì)層，但厚度不同。皮層由多層細胞組成，近表皮的3～5層細胞較小，排列緊密。在皮層與髓之間大大小小的維管束排列成一環(huán)，向著表皮的組織為韌皮部，向著髓的組織為木質(zhì)部。韌皮部外側(cè)是一圈韌皮纖維，向內(nèi)緊貼木質(zhì)部。莖段自上向下，木質(zhì)部在橫切面上占有的面積逐漸變大。髓位于莖的中心，莖段不同部位的髓均為不規(guī)則方形，多數(shù)為薄壁細胞。

通過觀察并測量桉樹4個無性系的表皮、皮層、韌皮部、木質(zhì)部厚度等8個參數(shù)，采用單因素方差分析的方法對桉樹4個無性系8個解剖結構參數(shù)進行方差分析和多重比較。由表1可知，8個參數(shù)在桉樹4個無性系均呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.01）。莖段自上而下，8個參數(shù)在桉樹4個無性系之間所呈現(xiàn)的差異不盡相同。

2.1.1 表皮

由圖1可知，表皮光滑，無表皮毛或腺毛等附屬物，為初生保護組織。通過測量數(shù)據(jù)的方差分析可知，GLU4的表皮厚度極顯著低于其他3個桉樹無性系的表皮厚度，第5節(jié)莖段表皮厚度僅為27.54 μm。莖段自上而下，桉樹4個無性系的表皮厚度基本呈逐漸增加趨勢。表皮厚度在25.30～38.94 μm之間，GLU16的第5節(jié)表皮厚度最高，為38.94 μm。

2.1.2 皮層

莖的皮層包括厚角組織和皮層薄壁組織。厚角組織在表皮內(nèi)側(cè)，在第1節(jié)的位置相對不明顯，隨著莖段不斷生長加粗逐漸與薄壁組織明顯區(qū)分。除GLU4和GLU16的第3節(jié)皮層厚度低于第1節(jié)，其余2種桉樹自上至下逐漸加厚。GLGU9第5節(jié)莖段皮層厚度最高，為530.56 μm，顯著高于其他3個桉樹無性系的同位置莖段的皮層厚度（圖1，表1）。

圖1 桉樹4個無性系莖段解剖結構觀察（橫切）Fig. 1 Anatomical structure of stem tissue from four Eucalyptus clones (transaction)

2.1.3 韌皮部

韌皮部位于皮層和木質(zhì)部中間，由圖1和表1可知，韌皮部在莖段的不同部位厚度各不相同，且差異較大。最厚可達180.03 μm（GLGU9第5節(jié)），最薄僅為68.30 μm（GLU16的第1節(jié)）。莖段自上至下韌皮部變化趨勢也各不相同，GLU4和GLU16逐漸增加，而DH32-29和GLGU9分別呈先增加后減少和先減少后增加的趨勢。從韌皮部面積占莖橫切面積的百分比可以看出，韌皮部占據(jù)莖的比例相對較小，最高也僅為1.43%。桉樹4個無性系韌皮部面積占莖橫切面機的比例呈極顯著差異。4個無性系第5節(jié)莖段韌皮部部面積占莖橫切面機的比例中，DH32-29最低，僅為0.06%，GLGU9最高，為0.39%。

2.1.4 木質(zhì)部

桉樹4個無性系的木質(zhì)部厚度自上至下均呈明顯增加的趨勢。在第1節(jié)和第3節(jié)表現(xiàn)的差異較為明顯，而在第5節(jié)逐漸接近，GLU16木質(zhì)部最厚為2 925.52 μm。從木質(zhì)部面積占莖橫切面積比例數(shù)據(jù)中可以看出，第5節(jié)莖段木質(zhì)部所占比例在52.76%～65.67%之間，其大小順序為GLU16＞DH32-29＞GLGU9＞GLU4，但除了GLU4極顯著低于其他3個桉樹無性系外，桉樹其他3個無性系的差異并不顯著。

表1 桉樹4個無性系莖段解剖結構特征?Table 1 Stem anatomical structure characters of four Eucalyptus clones

2.1.5 髓腔

莖段自上至下，髓腔面積變化不盡相同。GLGU9和DH32-29髓腔面積呈顯著增加的趨勢，而GLU4和GLU16髓腔面積變化相對不夠明顯。桉樹4個無性系第5節(jié)髓腔面積的大小順序為DH32-29＞GLU16＞GLU4＞GLGU9。

2.1.6 莖半徑

莖半徑反映了樹木的粗度，桉樹4個無性系自上至下莖段半徑逐漸增加，但增加的程度不盡相同。DH32-29增長趨勢最為明顯，第1節(jié)與第5節(jié)相差了2 327.87 μm。桉樹4個無性系的第5節(jié)莖半徑呈極顯著差異，其大小順序為GLU16＞DH32-29＞GLU4＞GLGU9。

2.2 莖部化學成分比較

對桉樹4個無性系莖段含水量的測定結果，見圖2。由圖表可見，桉樹4個無性系含水量各不相同，但彼此之間的差異并不顯著（表2）。含水量由高至低的順序為GLU16＞GLU4＞GLGU9＞DH32-29，其中最高含水量為15.35%，DH32-29含水量最低為11.02%，兩者差異不大。

圖2 桉樹4個無性系莖段含水量多重比較Fig.2 The multiple comparison of water content from stem of four Eucalyptus clones

對桉樹4個無性系莖段木質(zhì)素含量的測定結果，見圖3。由圖表可知，GLU4木質(zhì)素含量最高，達24.41%，GLGU9和GLU16僅次于GLU4，但相差無幾，分別為23.95%和23.89%（表2）。

圖3 桉樹4個無性系莖段木質(zhì)素含量多重比較Fig.3 The multiple comparisons of lignin content from stem of four Eucalyptus clones

對桉樹4個無性系莖段纖維素含量的測定結果，見圖4。通過分析可知，GLU4纖維素含量最高， 達47.72%。GLGU9、GLU16和 DH32-29纖維素含量相差不大，分別為41.93%、41.31%和42.32%。在纖維素含量上，GLU4比GLU16高6.41%，與其他3個無性系存在極顯著差異（表2）。

圖4 桉樹4個無性系莖段纖維素含量多重比較Fig.4 The multiple comparison of cellulose content from stem of four Eucalyptus clones

通過計算分析桉樹4個無性系木質(zhì)素含量與纖維素含量比值（圖5，表2），可以看出比值的高低順序為GLU16＞GLGU9＞DH32-29＞GLU4，GLU4木質(zhì)素含量與纖維素含量比值最低，為0.51，顯著低于其他3個桉樹無性系。

2.3 桉樹4個無性系莖段解剖結構與化學成分相關性分析

以第5節(jié)莖段解剖結構參數(shù)的數(shù)據(jù)與化學成分含量進行相關性分析，結果見表3，可知木質(zhì)素含量與纖維素含量的比值與表皮厚度呈顯著正相關，隨著表皮厚度的增加，木質(zhì)素含量與纖維素含量之比變大。纖維素含量與木質(zhì)部面積占莖橫切面積的比值呈極顯著負相關，木質(zhì)部面積所占的比例越大，纖維素含量越低。其他結構參數(shù)與化學成分存在的相關性不顯著。

圖5 桉樹4個無性系莖段木質(zhì)素/纖維素含量多重比較Fig.5 The multiple comparison of ratio of lignin content to cellulose content from stem of four Eucalyptus clones

表2 桉樹4個無性系莖段化學成分方差分析Table 2 Analysis of variance of chemical composition from stem section of four Eucalyptus clones

表3 桉樹4個無性系莖段解剖結構與化學成分相關性分析?Table 3 Analysis of correlation of chemical composition from stem section of four Eucalyptus clones

3 結論與討論

莖的結構特征是植物長期進化的結果，其結構特征在植物分類和系統(tǒng)發(fā)育上具有重要地位[10-11]，一直以來被植物分類學家所重視[12]。通過莖段解剖結構的比較可以為自身生理生態(tài)、系統(tǒng)發(fā)育提供理論解釋的證據(jù)。大量的研究表明表皮細胞具有貯水作用，對于增強水分的調(diào)節(jié)能力有一定意義[13-14]。表皮細胞厚度是反應植物抗旱能力的重要指標。而且，厚的表皮可以減少植物體內(nèi)熱量的散失，并有效地降低強紫外線對植物造成的傷害[15-16]。發(fā)達的木質(zhì)部則能有效且快速地運輸水分和營養(yǎng)物質(zhì)[17]。有研究表明，髓由大型薄壁組織細胞組成，大的髓腔可以作為通氣組織，可以在一定范圍內(nèi)提高它的耐漬性[18]。

木質(zhì)素是植物細胞壁的主要組成成分之一[19]，植物木質(zhì)化是木質(zhì)素在植物細胞壁積累的結果[20]，木質(zhì)素含量影響著木材的結構和功能[21]。木質(zhì)素在植物體內(nèi)作為結構物質(zhì)，具有增加細胞壁強度，提高細胞壁的不透水性和莖的機械強度[22-23]。木質(zhì)素還可以防止在分化過程中，細胞自體溶解時細胞壁的降解等作用[18]。同時，由于木質(zhì)素的化學特性，如不可溶性和復雜的酚類聚合物使得木質(zhì)部細胞具有疏水特性，因而可增強植物的抗病蟲能力，對于提高植物抵抗外界不良環(huán)境條件具有重要的作用。研究表明，木質(zhì)素的合成和積累增強了植物抵抗病原菌侵染的能力[24-25]。纖維素也是植物細胞壁的主要成分，為其提供了抗張強度。纖維素是植物細胞壁執(zhí)行生理功能的基礎，也是人類生產(chǎn)和生活中必不可少的一類物質(zhì)，是地球上最豐富的生物大分子和重要的可再生資源[26]。纖維素含量高、木質(zhì)素含量低的樹種作為優(yōu)質(zhì)紙原料，可以減少制漿過程中燒堿的用量和排污量[27-28]。

經(jīng)過研究與分析，主要可以得到以下結論：通過對桉樹4個無性系莖段解剖結構與化學成分的比較研究，綜合分析認為桉樹4個無性系莖段解剖結構基本相同，結構層次清晰，包括表皮、皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓5個部分，但結構參數(shù)之間存在顯著差異，可能是各自為適應所在環(huán)境所致；GLU16的第5節(jié)表皮厚度最高，更有利于防止水分流失，可能較其他3個桉樹無性系保水能力較強；GLU16第5節(jié)莖段木質(zhì)部厚度顯著高于其他3個桉樹無性系，說明GLU16可能具有較強的輸導能力，更能適應苗木迅速的生長，可用作短周期人工林；半莖和木質(zhì)部厚度在桉樹4個無性系中，自上而下均呈明顯上升的趨勢，而其他參數(shù)變化卻并不呈現(xiàn)如此統(tǒng)一的趨勢，表明莖的增粗生長主要是木質(zhì)部的細胞層數(shù)和列數(shù)的增加，木質(zhì)部是組成莖段的主要部分；DH32-29第5節(jié)莖段髓腔面積較其他3個桉樹無性系大，可能其營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏能力更強，能夠為生長需要提供更多的營養(yǎng)；GLU4木質(zhì)素含量最高，可能其莖的機械強度與抗菌能力較強，且其纖維素含量顯著高于其他3個桉樹無性系，而木質(zhì)素與纖維素的比值較低，更適宜作為制漿原料和生物質(zhì)能源。

本研究僅在解剖結構和細胞壁化學成分兩個方面對桉樹4個無性系莖部做了差異分析，今后可進一步進行葉片的解剖結構和生理生化特性比較研究，同時可對其間存在的差異與其對應表型、特性（抗旱性、抗病性等）進行相關性分析，從而對合理利用桉樹無性系營造人工林提供科學依據(jù)。

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[本文編校：吳 彬]

Difference analysis on stem section of fourEucalyptusclones

XIAO Yufei1, YUAN Jianying2, LIU Hailong1, LIU Xiongsheng1, YAN Chao3, CHEN Bowen1
(1.Guangxi Forestry Research Institute,Key Laboratory of Central South Fast-growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China,Guangxi Key Laboratory of Superior Timer Trees Resource Cultivation, Nanning 530002, Guangxi, China; 2.Guangxi State Gaofeng Forest Farm, Nanning 530002, Guangxi, China; 3. Experimental Center for Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi 336600, Jiangxi, China)

To compare and analyze the anatomical structure and chemical composition from stem section of fourEucalyptusclones(GLU4, GLGU9, GLU16 and DH32-29), the main mathematical statistical methods were used in the paper including variance analysis,multiple comparisons and correlation analysis. The results show that the anatomical structure from stem section of fourEucalyptusclones is basically the same. But there are significant differences in the structure parameters among fourEucalyptusclones. The epidermis thickness and xylem thickness in the fifthsection of GLU16 are much higher than the other threeEucalyptusclones. So the ability of water retention and conducting ability of GLU16 is much better, which can better adapt to the rapid growth. The pith cavity area in the fifth section of DH32-29 is larger than the others. As a consequence, DH32-29 has stronger ability in nutrient storage. There are significant differences in lignin content and cellulose content among fourEucalyptusclones, but water content. The ratio of lignin content to cellulose contentis significantly and positively correlated with epidermis thickness. And there are highly significant negative correlations between cellulose content and the ratio of xylem area to stem transverse section area. Lignin content of GLU4 is higher than the others, and its wood hardness may be higher. GLU4 has higher cellulose content and the ratio of lignin content to cellulose content of GLU4 is also significantly lower than the others. Therefore, we can conclude that it is more suitable for pulping raw material and biomass energy.

Eucalyptus; Anatomical Structure; lignin content; cellulose content

S792.39 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X(2017)10-0061-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.010

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-06-08

國家自然基金項目（31400522）；廣西林業(yè)科技項目（桂林科字[2014]第33號）；廣西林業(yè)科技項目（桂林科字[2016]第11號）

肖玉菲，碩士，助理工程師

陳博雯，博士，高級工程師；E-mail：GFRI_BWCHEN@163.com

肖玉菲，袁劍英，劉海龍，等. 桉樹4個無性系莖部差異分析[J].中南林業(yè)科技大學學報，2017, 37(10): 61-66, 74.