溫度、鹽分、pH值和光照強(qiáng)度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

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(揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院， 江蘇 揚(yáng)州 225009)

溫度、鹽分、pH值和光照強(qiáng)度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

朱李奎，陸維超，馬開驃，姜蓓，金飚

(揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院， 江蘇 揚(yáng)州 225009)

以毛白楊種子為實(shí)驗(yàn)材料，研究不同溫度、鹽分、pH值和光照強(qiáng)度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，不同溫度、鹽分、pH值和光照強(qiáng)度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)均有明顯影響。晝夜溫度為23 ℃/18 ℃時(shí)，種子發(fā)芽率最高，而在33 ℃/28 ℃和38 ℃/33 ℃的晝夜溫差下，種子發(fā)芽率明顯降低。在鹽處理組中， 種子發(fā)芽能力明顯受到鹽脅迫影響，鹽濃度為0，0.05，0.1，0.2 mol/L和0.4 mol/L時(shí)，種子發(fā)芽率隨鹽濃度的增加而下降，在0.4 mol/L的濃度下，種子不萌發(fā)。種子在中性環(huán)境下能較好萌發(fā)，堿性過(guò)大(pH=9.0)時(shí)，會(huì)在一定程度上抑制種子萌發(fā)。在一定光照強(qiáng)度下，種子的發(fā)芽率會(huì)隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，表明光照促進(jìn)了種子萌發(fā)。

毛白楊； 種子萌發(fā)； 溫度； 鹽分； pH； 光照強(qiáng)度

楊樹是楊柳科楊屬(Populus)植物的通稱，全屬共有100多種，主要分布在歐洲、亞洲及北美洲，中國(guó)有50多種。由于楊樹生長(zhǎng)迅速、繁殖容易、適應(yīng)性強(qiáng)、木材用途廣，已成為我國(guó)人工林造林面積最大的樹種，被廣泛用于用材林、城市綠化以及碳匯造林等諸多方面[1]。楊樹繁殖方式主要有播種、扦插以及嫁接等。楊樹種子成熟快、萌發(fā)迅速，播種繁殖是雜交選育和有性繁殖的主要方法，前人對(duì)楊樹播種研究主要集中在種子萌發(fā)機(jī)理方面[2-3]，而對(duì)種子播種后環(huán)境條件影響的研究卻很少報(bào)道。種子發(fā)芽一般會(huì)受到土壤的酸堿度和鹽分以及外界環(huán)境溫度和光照強(qiáng)度的影響[4]，楊樹種子萌發(fā)與上述環(huán)境因子之間的關(guān)系卻還不清楚。以我國(guó)廣泛分布的毛白楊(Populustomentosa)的種子為材料，研究特定環(huán)境條件下不同溫度、pH值、鹽分和光照強(qiáng)度分別對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響，探求毛白楊種子在萌發(fā)過(guò)程中所需最適宜的環(huán)境條件，以期為毛白楊播種繁殖提供科學(xué)依據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用毛白楊種子均取自揚(yáng)州市揚(yáng)子江路南端(32°29′N，119°44′ E)的毛白楊，樹齡約為25年，生長(zhǎng)發(fā)育正常。毛白楊種子極為細(xì)小，蒴果成熟即開裂，因此先采集地面和枝條上已開裂的果序，帶回實(shí)驗(yàn)室去除果序，將帶種子的楊絮收集在袋中用柳條抽打以及消毒鑷子挑離的方法，分離出實(shí)驗(yàn)待用的種子并加入干燥劑后置于4 ℃冰箱保存。2016年5月10日采集種子，5月11日水選法去除發(fā)育不良、干癟、蟲害的種子，用40 ℃溫水浸種10 min，隨后放入1%濃度84消毒液進(jìn)行消毒處理10 min，最后以蒸餾水多次洗凈。培養(yǎng)皿在80 ℃烘箱中消毒3 h，洗凈晾干后鋪濾紙。在每個(gè)培養(yǎng)皿中排放整齊50粒種子，調(diào)節(jié)設(shè)置酸堿度或鹽濃度，置于人工智能氣候箱中觀察記錄。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 溫度處理

把處理后的毛白楊種子分別置于晝夜溫差為18 ℃/13 ℃、23 ℃/18 ℃、28 ℃/23 ℃、33 ℃/28 ℃和38 ℃/33 ℃的智能人工氣候箱(RX-400 E)中培養(yǎng)，5種溫度設(shè)置均在18 h光照/6 h黑暗的周期性光照條件下進(jìn)行，每種溫度處理下播種150粒毛白楊種子(分3個(gè)培養(yǎng)皿，每個(gè)50粒)[4]。

1.2.2 鹽分處理

分別配制0，0.05，0.1，0.2，0.4 mol/L 5 個(gè)不同濃度梯度的NaCl溶液，用膠頭滴管吸取溶液浸濕下層濾紙。每個(gè)濃度播種150粒毛白楊種子(分3個(gè)培養(yǎng)皿，每個(gè)50粒)。置于晝夜溫度25 ℃/20 ℃的智能人工氣候箱中培養(yǎng)。

注：A為干燥種子；B為吸水后種子；C為胚根伸出；D為著生根毛；E為子葉展開；F為發(fā)芽。圖1 毛白楊種子萌發(fā)的過(guò)程

1.2.3 pH值處理

分別用HCl和NaOH配制堿性和酸性母液，分別將母液和pH值為7.0的蒸餾水用實(shí)驗(yàn)室pH計(jì)(型號(hào)：T 11165)調(diào)節(jié)溶液的pH值至5.0、6.0、7.0、8.0和9.0，得到5個(gè)不同濃度梯度酸堿溶液[4]，并在播種實(shí)驗(yàn)過(guò)程中保持溶液穩(wěn)定pH值，每天保持濾紙濕潤(rùn)無(wú)積液。每個(gè)pH值下放置150粒毛白楊種子(分3個(gè)培養(yǎng)皿，每個(gè)50粒)，隨后置于晝夜溫度25 ℃/20 ℃的智能人工氣候箱中培養(yǎng)。

1.2.4 光照處理

分別設(shè)置強(qiáng)光(35 000 lx)、弱光(3 200 lx)和暗處理3組不同光照梯度的環(huán)境，前兩者為全光照處理，暗處理在黑暗條件下進(jìn)行。每個(gè)光強(qiáng)梯度播種150粒毛白楊種子(分3個(gè)培養(yǎng)皿，每個(gè)50粒)，置于晝夜溫度25 ℃/20 ℃智能人工氣候箱中培養(yǎng)。

1.3 指標(biāo)的測(cè)定與數(shù)據(jù)分析

1.3.1 種子形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

所有用于實(shí)驗(yàn)的種子中隨機(jī)選取100粒發(fā)育良好的種子，8次重復(fù)，使用精確到0.1 mg的電子天平(型號(hào)：CP 114)測(cè)量種子千粒重。并用體視鏡(型號(hào)：SZX 7)拍下各個(gè)時(shí)期種子萌發(fā)形態(tài)的照片，并記錄毛白楊種子萌發(fā)過(guò)程。

1.3.2 種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的測(cè)定

采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法[5]。每個(gè)培養(yǎng)皿放50粒種子，每個(gè)處理3次重復(fù)，當(dāng)胚根突破種皮，長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度1/2時(shí)計(jì)為發(fā)芽[6]。每4 h統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)(溫度實(shí)驗(yàn)為每3 h)，計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子粒數(shù)/實(shí)驗(yàn)種子總粒數(shù)×100%。

發(fā)芽勢(shì)(%)=種子最多1 d的發(fā)芽種子粒數(shù)/實(shí)驗(yàn)種子總粒數(shù)×100%(實(shí)驗(yàn)種子發(fā)芽數(shù)最多的1 d為第3天)[7]。

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt 為在時(shí)間t時(shí)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽時(shí)數(shù)[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子千粒重及種子萌發(fā)過(guò)程

隨機(jī)選取100粒發(fā)育良好無(wú)蟲害種子，8組重復(fù)，稱量種子百粒重分別為0.008 6，0.007 6，0.007 3，0.006 8，0.007 7，0.007 4，0.008 2，0.008 5 g。計(jì)算得到毛白楊種子千粒重為0.077 6 g。

毛白楊種子在萌發(fā)過(guò)程中經(jīng)歷吸脹、發(fā)芽、發(fā)根和子葉展開等幾個(gè)生理發(fā)育過(guò)程。如圖1所示，在種子萌發(fā)試驗(yàn)中用體視鏡拍攝種子萌發(fā)全過(guò)程。吸水使干燥的種子迅速吸水，其原生質(zhì)吸水后膨脹，種子體積變大(如圖1-A至1-B)；發(fā)芽過(guò)程首先是胚根的伸長(zhǎng)，逐漸從種臍處露出(圖1-C)；發(fā)根是種子隨著胚根的繼續(xù)伸長(zhǎng)，在其頂端會(huì)長(zhǎng)出根毛(圖1-D)；隨后胚軸開始伸長(zhǎng)，并分化出子葉，隨著子葉展開便完成了其萌發(fā)的歷程(圖1-E、圖1-F)。

如圖2所示，選取2016年5月11日鹽處理實(shí)驗(yàn)中對(duì)照組(0 mol/L)，觀察毛白楊種子萌發(fā)進(jìn)程，每4 h觀察1次并記錄數(shù)據(jù)，試驗(yàn)周期共計(jì)101 h，觀察記錄26次數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，毛白楊種子在前2天的發(fā)芽率緩慢增長(zhǎng)，第3天(53～77 h)開始大量萌發(fā)，第4天停止萌發(fā)，萌發(fā)周期為4 d。并且，到同年的6月15日再進(jìn)行播種實(shí)驗(yàn)時(shí)，大量實(shí)驗(yàn)種子僅有數(shù)粒萌發(fā)，此時(shí)種子活力已近喪失。這表明，毛白楊種子貯藏保持活性的時(shí)期較短，僅1個(gè)月左右。因此，毛白楊種子宜現(xiàn)采現(xiàn)播，以保證種子的活力。

2.2 不同溫度環(huán)境對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

由于實(shí)驗(yàn)中途有一個(gè)氣候箱出故障，所以18 ℃/13 ℃這組沒有數(shù)據(jù)。圖3所示，晝夜溫度23 ℃/18 ℃和28 ℃/23 ℃的處理組發(fā)芽率最高。晝夜溫度設(shè)為23 ℃/18 ℃處理組發(fā)芽指數(shù)最高，達(dá)10.21，其次為晝夜溫度設(shè)為28 ℃/23 ℃處理組，其發(fā)芽指數(shù)為8.90，且隨著溫度的增加，發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率都呈下降的趨勢(shì)。結(jié)果顯示，晝夜溫度23 ℃/18 ℃是毛白楊種子萌發(fā)較為適宜的溫度，其次在晝夜溫度28 ℃/23 ℃環(huán)境下也能較好萌發(fā)，而高溫條件則不利于種子萌發(fā)。

圖2 毛白楊種子在正常環(huán)境下發(fā)芽率變化過(guò)程

圖3 不同溫度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

2.3 不同鹽濃度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

不同鹽濃度對(duì)毛白楊種子處理結(jié)果如表1所示，可以看出，隨著鹽溶度的升高，毛白楊種子發(fā)芽率(%)、發(fā)芽勢(shì)(%)以及發(fā)芽指數(shù)不斷降低，對(duì)照種子(0 mol/L)萌發(fā)效果最佳，發(fā)芽率達(dá)到27.33%，發(fā)芽勢(shì)為13.33%，說(shuō)明無(wú)鹽條件下種子的活力和整齊度最好。隨著鹽濃度的增大，所測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。當(dāng)鹽溶液濃度達(dá)到0.1 mol/L時(shí)，種子的萌發(fā)受到明顯抑制，而當(dāng)溶液濃度達(dá)到0.4 mol/L時(shí)，則種子無(wú)法萌發(fā)。結(jié)果表明，一定程度的鹽脅迫會(huì)影響毛白楊種子萌發(fā)，在無(wú)鹽或低鹽的環(huán)境下種子可以較好的萌發(fā)生長(zhǎng)。

2.4 不同pH值對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

如圖4所示，毛白楊種子在pH=5.0～9.0區(qū)間均能萌發(fā)，其中pH=7.0條件下毛白楊種子萌發(fā)效果最好，高達(dá)43.33%，在pH值為5.0，6.0，8.0時(shí)，種子也能較好萌發(fā)。但當(dāng)pH=9.0時(shí)，種子的萌發(fā)率最低，僅為19.33%，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也表現(xiàn)出相同趨勢(shì)。上述結(jié)果表明，毛白楊種子在中性環(huán)境下萌發(fā)良好，在微酸性和微堿性環(huán)境中也能生長(zhǎng)，但堿性過(guò)大環(huán)境則對(duì)萌發(fā)不利。

表1 不同鹽濃度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

鹽處理(mol/L)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)027.3313.338.750.0518.6787.030.161.333.950.2202.020.4000

圖4 不同pH值對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

2.5 不同光照強(qiáng)度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

在自然條件下，不同的光照強(qiáng)度也會(huì)對(duì)毛白楊種子萌發(fā)產(chǎn)生影響，光照是促進(jìn)種子萌發(fā)生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素之一。如表 2 所示，種子在 35 000 lx強(qiáng)光照下萌發(fā)率高達(dá)34%，萌發(fā)率遠(yuǎn)高于弱光和黑暗條件，且比弱光條件下高出近一倍。同時(shí)強(qiáng)光條件下種子的萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均為最高。當(dāng)無(wú)光照時(shí)，種子發(fā)芽率僅為13.33%。并且，隨著光照強(qiáng)度減弱，種子各項(xiàng)指標(biāo)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。上述結(jié)果表明，毛白楊種子在一定光照強(qiáng)度下，光照強(qiáng)度越大，其種子發(fā)芽情況越好，長(zhǎng)期黑暗環(huán)境不利于毛白楊種子萌發(fā)。

表2 不同光照強(qiáng)度對(duì)毛白楊種子萌發(fā)的影響

光照處理(lx)發(fā)芽率(%)發(fā)芽勢(shì)(%)發(fā)芽指數(shù)35000(強(qiáng)光)3411.338.053200(弱光)17.33107.160(暗處理)13.336.676.92

3 討 論

種子萌發(fā)與其環(huán)境溫度密切相關(guān)，植物種子在萌發(fā)生長(zhǎng)過(guò)程中進(jìn)行著活躍的生理代謝反應(yīng)，在一定溫度范圍內(nèi)，隨環(huán)境溫度的升高，種子萌發(fā)進(jìn)程加快，但過(guò)高的溫度會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜透性和酶活性發(fā)生改變，從而影響種子萌發(fā)[9-11]。另外，種子萌發(fā)的最適溫度與植物的原生境有密切關(guān)系[12]。本研究表明，毛白楊種子萌發(fā)較為適宜的晝夜溫度為23 ℃/18 ℃以及28 ℃/23 ℃，在這2個(gè)溫度區(qū)間內(nèi)種子均可較好的萌發(fā)。而當(dāng)溫度繼續(xù)升高，種子萌發(fā)會(huì)受到不同程度的抑制，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均降低，顯示持續(xù)高溫可抑制種子萌發(fā)活性。由此可見，當(dāng)晝夜溫度高于28 ℃/23 ℃時(shí)，毛白楊種子萌發(fā)可能會(huì)受到高溫的影響，從而使種子的萌發(fā)能力明顯降低。

鹽分環(huán)境影響種子萌發(fā)機(jī)制有人認(rèn)為是單鹽毒害的結(jié)果，有人認(rèn)為是離子滲透效應(yīng)，也有人認(rèn)為是單鹽毒害和離子滲透綜合作用的結(jié)果[13]。當(dāng)鹽濃度超出細(xì)胞所能承受極限時(shí)，就會(huì)對(duì)細(xì)胞造成一定傷害，包括細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損、細(xì)胞失水、生理代謝速率放緩等，從而使種子萌發(fā)受到抑制，并且鹽濃度越高，抑制萌發(fā)作用越強(qiáng)[14]。本研究表明，毛白楊種子萌發(fā)率和環(huán)境鹽分濃度存在密切關(guān)系，種子在無(wú)鹽環(huán)境中發(fā)芽率最大，隨著鹽濃度的增加發(fā)芽率逐漸降低，并在 0.4 mol/L的高鹽環(huán)境中無(wú)法萌發(fā)。這表明毛白楊種子在萌發(fā)過(guò)程中會(huì)受到鹽堿環(huán)境的抑制，因此，毛白楊盡管較耐鹽堿，但其種子在土壤鹽堿度較高地區(qū)很難自然萌發(fā)更新。

pH值變化也會(huì)影響種子萌發(fā)，如在擬南芥(Arabidopsisthaliana)研究中，pH 值過(guò)低會(huì)使種子萌發(fā)率降低，且種子發(fā)芽時(shí)間推遲，幼苗主根生長(zhǎng)也會(huì)受抑制[15]；高濃度的堿性環(huán)境會(huì)傷害種胚的組織形態(tài)，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，pH值過(guò)高也會(huì)抑制種子萌發(fā)[16]。本研究結(jié)果表明，中性環(huán)境下毛白楊種子萌發(fā)旺盛，是最適宜的萌發(fā)環(huán)境。當(dāng)pH值過(guò)高(pH=9.0)時(shí)，種子萌發(fā)較差，種子發(fā)芽勢(shì)也較低，發(fā)芽指數(shù)最差，說(shuō)明較強(qiáng)的堿性環(huán)境會(huì)抑制毛白楊種子萌發(fā)。同時(shí)，酸性處理組和堿性處理組之間對(duì)比顯示，微酸性環(huán)境下毛白楊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均較堿性處理高。由此可以得出，毛白楊種子在酸性或微酸性土壤環(huán)境中也能萌發(fā)。

光照強(qiáng)度同樣也是影響種子萌發(fā)的環(huán)境因素之一，種子萌發(fā)需光現(xiàn)象比較普遍，尤其是在種子比較小的情況下[14]。如黃頂菊(Flaveriabidentis)種子的萌發(fā)需要一個(gè)高光環(huán)境[17]。本研究結(jié)果顯示，在強(qiáng)光照(35 000 lx)條件下，毛白楊種子更易萌發(fā)，而在弱光下種子萌發(fā)率顯著降低，黑暗條件最低，表明毛白楊種子是需光萌發(fā)，在播種繁殖時(shí)不宜覆土。

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Effects of Temperature, Salt, pH and Light Intensity onPopulustomentosaSeed Germination

ZHULikui,LUWeichao,MAKaibiao,JIANGBei,JINBiao

2016-12-24

樹木生長(zhǎng)適應(yīng)環(huán)境的分子生理基礎(chǔ)(2016 YFD 0600105)；國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題。

朱李奎(1991—)，男，江蘇宿遷人；在讀碩士研究生，主要從事種子生理、生物技術(shù)等研究；E-mail:zhulikui1314@sina.cn。

金 飚，E-mail:bjin@yzu.edu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.04.087

S 792.117

A

1001-4705(2017)04-0087-04