溫度對(duì)西藏5種野生豆科牧草種子萌發(fā)的影響研究

， ， ， ， ， ， (.西藏農(nóng)牧學(xué)院， 西藏 林芝 860000； .中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所， 北京 000；.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)， 北京 009)

·研究報(bào)告·

溫度對(duì)西藏5種野生豆科牧草種子萌發(fā)的影響研究

王傳旗1，梁莎1，武俊喜2，沈振西2，張尚雄3，包賽很那1，苗彥軍1
(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院， 西藏 林芝 860000； 2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所， 北京 100101；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)， 北京 100193)

為探明毛果胡盧巴、勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿、鐮莢棘豆和窄葉野豌豆5種野生豆科牧草種子萌發(fā)的適宜溫度以提高其萌發(fā)率，研究了0/10 ℃、5/15 ℃、10/20 ℃、15/25 ℃、20/30 ℃、25/35 ℃、30/40 ℃等7種發(fā)芽溫度對(duì)西藏5種野生豆科牧草種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，5種野生豆科牧草種子在0/10 ℃條件下均無萌發(fā)；發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)隨晝夜溫度的升高呈先上升后下降趨勢；毛果胡盧巴、勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿、鐮莢棘豆和窄葉野豌豆牧草在適宜溫度范圍內(nèi)種子萌發(fā)時(shí)滯最短，依次為2，2，2，3，4 d；毛果胡盧巴和鐮莢棘豆種子萌發(fā)最適溫度為15/25 ℃，發(fā)芽率分別高達(dá)95%和81.25%；勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿、窄葉野豌豆種子萌發(fā)最適溫度為20/30 ℃，發(fā)芽率依次為85%、91.25%和65%。

豆科牧草； 溫度； 種子萌發(fā)； 西藏

表1 供試的西藏野生牧草種子情況

品種 采集地 地理坐標(biāo)海拔(m)生境 毛果胡盧巴Medicagopubescens林芝八一鎮(zhèn)29°40′26″N94°20′30″E2999農(nóng)場勁直黃芪Astragalusstrictus林芝八一鎮(zhèn)29°39′46″N94°21′31″E2990公路邊天藍(lán)苜蓿Medicagolupulina林芝八一鎮(zhèn)29°40′36″N94°20′30″E2944田邊鐮莢棘豆OxytropisfalcataBunge距那曲縣3km31°30′679″N92°03′838″E4510陽坡，沙壤窄葉野豌豆Viciaangustifolia林芝八一鎮(zhèn)29°40′26″N94°20′30″E2999農(nóng)場

西藏是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地和生態(tài)安全屏障[1]。近年來，由于西藏生態(tài)環(huán)境脆弱，人為干擾及全球氣候變暖等因素，高寒草原生態(tài)系統(tǒng)遭到了不同程度的干擾和破壞，給畜牧業(yè)的發(fā)展和生態(tài)環(huán)境帶來了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[2]。豆科牧草是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有產(chǎn)草量高、適應(yīng)性強(qiáng)、草質(zhì)優(yōu)良、營養(yǎng)豐富、適口性好、家畜易于消化等特點(diǎn)[3]，因此，研究和開發(fā)當(dāng)?shù)匾吧箍颇敛莘N質(zhì)資源對(duì)于西藏生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和畜牧業(yè)的發(fā)展具有十分重要的意義。

種子萌發(fā)和早期幼苗階段是植物生長最重要的2個(gè)階段，也是對(duì)外界環(huán)境脅迫最為敏感的階段。種子萌發(fā)過程實(shí)質(zhì)是一個(gè)代謝過程，這個(gè)過程受到自身內(nèi)在因素和外界環(huán)境的雙重影響[4]。影響種子萌發(fā)的外界環(huán)境因素主要有水分、溫度、氧和光4種。溫度對(duì)于種子而言是一個(gè)非常重要的環(huán)境因子，種子通過感知高溫、低溫或變溫來判斷季節(jié)的變化及微環(huán)境的差異，選擇合適的時(shí)機(jī)開始植物的生活史[5]。溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響最為特殊，首先溫度具有季節(jié)性特征，即特定時(shí)期的最高、最低溫度不一樣，其次溫度具晝夜波動(dòng)性，即白天和夜晚的溫度有差異[6]。在自然情況下，變溫更符合常態(tài)。許多研究結(jié)果表明，變溫比恒溫更有利于種子萌發(fā)[7]，變溫條件具有刺激種子萌發(fā)、提高種子發(fā)芽率的顯著作用[8-9]。近年來，有關(guān)豆科牧草種子萌發(fā)的報(bào)道較多，涉及到紫花苜蓿、草木犀、沙打旺、棘豆、紫云英等牧草種子萌發(fā)期的抗旱性方面[10-14]，而專門針對(duì)溫度對(duì)西藏野生豆科牧草種子萌發(fā)的影響研究尚未見報(bào)道。本研究選取西藏不同生境來源的5種野生豆科牧草種子為試驗(yàn)材料，以溫度為影響因子，初步探討了種子萌發(fā)對(duì)不同溫度條件的響應(yīng)，旨在了解5種豆科牧草種子萌發(fā)的適宜溫度或溫度范圍，為西藏野生豆科種質(zhì)資源的開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 種子采集

供試的西藏5種野生豆科牧草種子于2016年9月份采集于西藏地區(qū)(詳見表1)，之后在4 ℃冰箱保存。本試驗(yàn)于2016年10月份在西藏農(nóng)牧學(xué)院高原作物栽培學(xué)與耕作學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子處理

選取籽粒飽滿、大小均一、成熟的種子，用2% NaClO溶液消毒15 min，然后用蒸餾水沖洗干凈，自然晾干備用[15-16]。

1.2.2 溫度處理

溫度以5 ℃為一個(gè)梯度，每個(gè)梯度溫差10 ℃，設(shè)置為：5/15 ℃、10/20 ℃、15/25 ℃、20/30 ℃、25/35 ℃、30/40 ℃ 6個(gè)變溫處理，各處理每天12 h/12 h(高溫/低溫)，12/12 h(光照/黑暗)依次交替，光照強(qiáng)度400μmol/(m·s)。

1.2.3 試驗(yàn)操作

試驗(yàn)采用紙上發(fā)芽法，每個(gè)塑料發(fā)芽盒20粒種子，4次重復(fù)，將塑料發(fā)芽盒置于PXZ智能人工氣候箱中進(jìn)行種子萌發(fā)。每天觀察種子發(fā)芽情況，種子的萌發(fā)以胚根突破種皮(即胚根露白)為標(biāo)志。毛果胡盧巴、勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿、鐮莢棘豆和窄葉野豌豆分別在第6、6、5、7天和第8天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽勢，第15天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，并從每個(gè)發(fā)芽盒中隨機(jī)取出10株測定根長和芽長，不夠10株的全部都測。記錄每個(gè)發(fā)芽盒中第1粒與最后1粒種子萌發(fā)的日期。種子萌發(fā)試驗(yàn)培養(yǎng)周期為15 d，期間保持發(fā)芽盒濕潤且無明水。

1.3 測定指標(biāo)

發(fā)芽率(%)=n/N×100%(式中，n為試驗(yàn)結(jié)束后發(fā)芽粒數(shù)；N為供試種子總數(shù))[17]；

發(fā)芽勢(%)=發(fā)芽初期正常發(fā)芽數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽時(shí)滯=第1粒種子發(fā)芽時(shí)間-種子種植時(shí)間[18]；

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)(式中，Gt為發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)[19])；

活力指數(shù)(VI)=發(fā)芽指數(shù)×平均胚根長度；

根芽比(R/S)=胚根長度/胚芽長度[20]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用DPS 6.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，樣本間差異顯著性用Duncans檢驗(yàn)，整個(gè)作圖和計(jì)算過程在Excel 2010軟件下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽時(shí)滯的影響

同一品種材料在不同波動(dòng)溫度培養(yǎng)條件下，種子發(fā)芽時(shí)滯存在顯著差異(plt;0.05)，在相同溫度培養(yǎng)條件下，不同品種牧草種子的發(fā)芽時(shí)滯也不相同(圖1)。毛果胡盧巴、勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿和窄葉野豌豆在5/15 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最長，分別為5，5，4，7 d；鐮莢棘豆在30/40 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最長，為6 d。毛果胡盧巴在10/20 ℃、15/25 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最短，為2 d；勁直黃芪在20/30 ℃、25/35 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最短，為2 d；天藍(lán)苜蓿在15/25 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最短，為2 d；鐮莢棘豆在15/25 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最短，為3 d；窄葉野豌豆在20/30 ℃條件下發(fā)芽時(shí)滯最短，為4 d。研究發(fā)現(xiàn)，隨著晝夜溫度的升高，牧草種子發(fā)芽時(shí)間提前，發(fā)芽周期縮短；當(dāng)溫度過高或超過了一定的溫度范圍，則不僅不利于種子萌發(fā)，還延緩了種子開始發(fā)芽時(shí)間。

注：小寫字母表示同系列之間在5%水平的差異顯著性。下同。圖1 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽時(shí)滯的影響

2.2 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽率的影響

同一品種在不同溫度培養(yǎng)條件下，種子發(fā)芽率存在顯著差異(plt;0.05)(圖2)。毛果胡盧巴和鐮莢棘豆的發(fā)芽率以15/25 ℃為分界線，隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢，在15/25 ℃時(shí)達(dá)到最大值，分別為95%和81.25%。勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿和窄葉野豌豆的發(fā)芽率在20/30 ℃時(shí)達(dá)到最大值，分別為85%、91.25%、65%，之后隨溫度的升高而降低。5種野生豆科牧草種子在低溫0/10 ℃時(shí)均不能萌發(fā)；在高溫30/40 ℃培養(yǎng)條件下，種子發(fā)芽率均低，培養(yǎng)15 d后種子發(fā)芽率還不到50%。

與溫度對(duì)種子發(fā)芽率影響相似，在不同變溫培養(yǎng)條件下，5種豆科牧草種子的根、芽生長速度不同且存在顯著差異(plt;0.05)(圖3)。其中，毛果胡盧巴在10/20 ℃和15/25 ℃條件下，根芽比差異不顯著；鐮莢棘豆在5/15 ℃、20/30 ℃培養(yǎng)條件下根芽比差異不顯著，其他各處理之間差異顯著(plt;0.05)；勁直黃芪和天藍(lán)苜蓿在5/15 ℃、20/30 ℃培養(yǎng)條件下根芽比差異顯著(plt;0.05)；窄葉野豌豆在20/30 ℃和30/40 ℃培養(yǎng)條件下根芽比差異顯著(plt;0.05)。此外，觀察發(fā)現(xiàn)，在種子發(fā)芽率高的培養(yǎng)條件下，其芽長和根長也較長。

圖2 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽率的影響

圖3 溫度對(duì)5種豆科牧草根芽比的影響

2.3 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽勢的影響

由圖4可看出，5種豆科牧草種子發(fā)芽勢，隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢，且不同品種間的發(fā)芽勢差異顯著(plt;0.05)。5種野生豆科牧草種子發(fā)芽勢都會(huì)出現(xiàn)拐點(diǎn)。5種野生豆科牧草在0/10 ℃下種子發(fā)芽勢為0；當(dāng)溫度在15/25 ℃時(shí)，毛果胡盧巴、鐮莢棘豆的發(fā)芽勢出現(xiàn)了較高值，分別為72.50%和71.25%；從20/30 ℃到30/40 ℃范圍內(nèi)，其發(fā)芽勢出現(xiàn)了下降趨勢。窄葉野豌豆發(fā)芽勢整體較其他幾種野生豆科牧草種子的發(fā)芽勢最低，可能是因?yàn)橐巴愣狗N皮過厚從而延長了其萌發(fā)時(shí)間。當(dāng)溫度在20/30 ℃時(shí)，勁直黃芪和天藍(lán)苜蓿牧草種子的發(fā)芽勢出現(xiàn)了較高值，分別62.5%和67.5%；從25/35 ℃到30/40 ℃范圍內(nèi)，其發(fā)芽勢出現(xiàn)了下降趨勢，其中天藍(lán)苜蓿的發(fā)芽勢下降幅度較大，說明天藍(lán)苜蓿種子發(fā)芽勢受溫度的影響較大。

圖4 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽勢的影響

2.4 溫度對(duì)5種豆科牧草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

溫度對(duì)西藏5種野生豆科牧草種子發(fā)芽指數(shù)均具顯著的影響(圖5)。在系列變溫處理?xiàng)l件下，5種豆科牧草種子的發(fā)芽指數(shù)呈先上升后下降的趨勢。鐮莢棘豆和窄葉野豌豆牧草種子發(fā)芽指數(shù)曲線變化比較平緩，受溫度變化影響較??；毛果胡盧巴和勁直黃芪發(fā)芽指數(shù)曲線變化較為劇烈。在15/25 ℃下，毛果胡盧巴和鐮莢棘豆牧草種子發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大值為1.27和1.08；在20/30 ℃下，勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿和窄葉野豌豆牧草種子發(fā)芽指數(shù)達(dá)到最大值為1.13、1.22和0.87。當(dāng)溫度在0/10 ℃和30/40 ℃時(shí)，毛果胡盧巴的發(fā)芽指數(shù)受到了極顯著抑制(plt;0.01)，說明高溫和低溫對(duì)毛果胡盧巴種子的萌發(fā)產(chǎn)生了極大的影響。整體上，溫度對(duì)5種豆科牧草發(fā)芽指數(shù)影響大小依次為毛果胡盧巴gt;勁直黃芪gt;天藍(lán)苜蓿gt;鐮莢棘豆gt;窄葉野豌豆。

圖5 溫度對(duì)5中豆科牧草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.5 溫度對(duì)5種豆科牧草種子活力指數(shù)的影響

由圖6可知，溫度對(duì)牧草種子活力指數(shù)的影響與發(fā)芽率、發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)等相似。不同試驗(yàn)品種的活力指數(shù)均隨溫度的升高而呈先升高后下降的趨勢。5種野生豆科牧草在0/10 ℃下種子活力指數(shù)為0；在15/25 ℃培養(yǎng)下，毛果胡盧巴和鐮莢棘豆種子活力指數(shù)最高，分別為1.09和1.56；在20/30 ℃條件下，勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿和窄葉野豌豆牧草種子活力指數(shù)最高，分別為1.32、1.73和1.01。溫度與毛果胡盧巴活力指數(shù)相關(guān)關(guān)系y=-0.11x2+0.70x-0.37，R2=0.58；溫度與天藍(lán)苜蓿活力指數(shù)相關(guān)關(guān)系y=-0.17x2+1.2x-0.70，R2=0.70；溫度與鐮莢棘豆活力指數(shù)相關(guān)關(guān)系y=-0.12x2+0.78x-0.16，R2=0.63；溫度與勁直黃芪活力指數(shù)相關(guān)關(guān)系y=-0.11x2+0.83x-0.80，R2=0.54；溫度與窄葉野豌豆活力指數(shù)相關(guān)關(guān)系y=-0.11x2+0.75x-0.52，R2=0.79。

圖6 溫度對(duì)5種豆科牧草種子活力指數(shù)的影響

3 討 論

不同的植物種子由于習(xí)性、生境和生理生態(tài)學(xué)等方面的差異，其最適的發(fā)芽溫度差異也較大[21-22]。宋采博等[23]、王文娟等[24]及王進(jìn)等[25]分別針對(duì)溫度對(duì)白三葉(Trifolumrepens)、砂生槐(Sophoramoorcroftiana)和披針葉黃華(Thermopsislanceolata)種子萌發(fā)及幼苗生長的影響進(jìn)行了研究，明確披針葉黃華、白三葉和砂生槐最佳萌發(fā)溫度分別為25，25 ℃和15 ℃。本試驗(yàn)結(jié)果表明，溫度對(duì)西藏5種野生豆科牧草種子萌發(fā)的影響極為顯著，毛果胡盧巴和鐮莢棘豆牧草種子在15/25 ℃培養(yǎng)條件下其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均最高；天藍(lán)苜蓿、勁直黃芪和窄葉野豌豆牧草種子在20/30 ℃培養(yǎng)條件下達(dá)到最佳萌發(fā)響應(yīng)。說明，一方面不同種之間種子最適萌發(fā)溫度存在差異，另一方面即使同種不同采集地材料之間也存在差異[26]。

適宜的溫度能提高種子的發(fā)芽率，溫度過高或過低對(duì)種子的發(fā)芽均有不同程度的影響[27]。本試驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿和窄葉野豌豆種子在0/10 ℃、30/40 ℃培養(yǎng)條件下，其發(fā)芽率顯然低于在20/30 ℃培養(yǎng)條件下的發(fā)芽率；而毛果胡盧巴和鐮莢棘豆種子在0/10 ℃、30/40 ℃的培養(yǎng)條件下，其發(fā)芽率也明顯低于在15/25 ℃培養(yǎng)條件下的發(fā)芽率。究其原因，適宜的溫度能夠使種皮軟化，促進(jìn)種子的吸水、影響酶促過程，溫度過高或過低均能影響種子活力，造成萌發(fā)率下降等[28-29]。

5種野生豆科牧草種子在設(shè)置的5～40 ℃溫度范圍內(nèi)均能萌發(fā)，且牧草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、平均芽長和根長等指標(biāo)隨著晝夜溫度的升高，呈先上升后下降的趨勢；毛果胡盧巴、勁直黃芪、天藍(lán)苜蓿、鐮莢棘豆和窄葉野豌豆種子在其適宜溫度范圍內(nèi)，其種子萌發(fā)進(jìn)程隨溫度的升高而加快。這與丁佳紅[30]、李雄等[31]的研究結(jié)論相一致。

4 結(jié) 論

在種子萌發(fā)試驗(yàn)中，5種野生豆科牧草種子在0/10 ℃低溫培養(yǎng)條件下均無萌發(fā)。毛果胡盧巴種子萌發(fā)適宜溫度范圍10～25 ℃，其中15/25 ℃是種子萌發(fā)最適溫度；天藍(lán)苜蓿種子萌發(fā)適宜溫度范圍15～30 ℃，20/30 ℃為種子萌發(fā)最適溫度；勁直黃芪和鐮莢棘豆種子最佳發(fā)芽溫度是一個(gè)固定的溫度點(diǎn)，分別為20/30 ℃和15/25 ℃；窄葉野豌豆在所有試驗(yàn)溫度培養(yǎng)下，發(fā)芽率較低、種子萌發(fā)狀況較差。綜合相關(guān)指標(biāo)，建議鐮莢棘豆可作為西藏高海拔野生豆科牧草種質(zhì)資源開發(fā)利用的重要備選品種，而勁直黃芪、毛果胡盧巴和天藍(lán)苜?？勺鳛槲鞑剌^低海拔地區(qū)推廣種植的豆科牧草種質(zhì)資源。

本試驗(yàn)明確了毛果葫蘆巴、黃芪、天藍(lán)苜蓿、棘豆和野豌豆牧草等5種野生豆科牧草種子萌發(fā)的最適變溫條件。如果能與恒溫結(jié)合研究，則可以找出促進(jìn)其種子萌發(fā)的更有利溫度；若與光、水等其他生態(tài)因子交叉結(jié)合進(jìn)行探索與研究，找出促進(jìn)野生豆科牧草種子萌發(fā)的最佳因素組合，則對(duì)其開發(fā)利用會(huì)有更大價(jià)值和意義。

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Effects of Temperature on Seed Germination of 5 Species Wild Legume Forage Grass in Tibet

WANGChuanqi1,LIANGSha1,WUJunxi2,SHENZhenxi2,ZHANGShangxiong3,BAOSAIHEnna1，MIAOYanjun1
(1.Tibet Agricultural and Animal Husbandry College,Linzhi Xizang 860000，China;2.Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101，China;3.China Agricultural University,Beijing 100101，China)

In order to investigate theMedicagopubescens,Astragalusstrictus,Medicagolupulina,OxytropisfalcataBunge,andViciaangustifoliaof 5 kinds of wild forage grass seed germination suitable temperature to improve the germination rate,the test with 0/10 ℃、5/15 ℃,10/20 ℃,15/25 ℃ 20/30 ℃,25/35 ℃ and 30/40 ℃ to study the effects of seven seeds germination temperatures on seed germination of 5 species of wild legume forage grass in Tibet were carried.The results showed that:In 0/10 ℃,5 leguminous forage grass seed no germination;Germination rate,germination potential, germination index and vigor index increased with the increase of day and night temperature, and then decreased;Medicago pubescens,Astragalus strictus,Medicago lupulina,Oxytropis falcata Bunge,andVicia angustifolia in the suitable temperature range, the seed germination time lag was the shortest,followed by 2 d,2 d,2 d,3 d,4 d,the most suitable temperature ofMedicagopubescensandOxytropisfalcataBunge forage seed is 15/25 ℃,which germination rate are 95% and 81.25%,the most suitable temperature ofAstragalusstrictus,MedicagolupulinaandViciaangustifoliaforage seed is 20/30 ℃,which germination rate are 85%、91.25% and 65%.This study the development and utilization of germplasm resources of Tibetan wild legume forage grass provides a theoretical basis.

leguminous forage grass； temperature； seed germination； tibet

2017-04-26

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016 YFC 0502002 )；西藏自治區(qū)科技廳重點(diǎn)項(xiàng)目(2016 ZDKJZC-15)；西藏農(nóng)牧學(xué)院“雪域英才工程”支持項(xiàng)目(2015 XYB 03)。

王傳旗(1991—)，男，河南省武陟縣人；碩士，主要從事西藏高原農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展方面的研究；E-mail：18889046706@163.com。

苗彥軍(1971—)，男，教授，主要從事西藏野生牧草種質(zhì)資源、牧草栽培及植被恢復(fù)的教學(xué)與研究工作；E-mail：myj666@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.001

S 54

A

1001-4705(2017)10-0001-06