糯玉米自交系芽期抗旱性鑒評

， ， ， ， (吉林農(nóng)業(yè)大學， 長春 130118)

糯玉米自交系芽期抗旱性鑒評

趙茜，田蜜，宋天宇，姜獻玲，蔚榮海
(吉林農(nóng)業(yè)大學， 長春 130118)

通過PEG溶液人工模擬干旱脅迫條件，對50份糯玉米自交系進行了萌發(fā)期的抗旱性評價。結(jié)果表明，水分脅迫對相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、胚芽長、胚根長、萌發(fā)抗旱指數(shù)、貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化率等均有不同程度的影響。與此同時，使用隸屬函數(shù)法對糯玉米自交系進行了抗旱性的綜合評價，其中G 35、Y 52、Y 3-5、Y 9-6為萌發(fā)期抗旱性較強的4個品種；Y 2-4、G 04、Y 8-5、Y 1-10、Y 3-12為萌發(fā)期抗旱性較弱的5個品種；其余則為萌發(fā)期抗旱性中等的品種。

糯玉米； 抗旱性； PEG脅迫； 隸屬函數(shù)

干旱是世界上危害最為嚴重的自然災害之一，其出現(xiàn)次數(shù)、持續(xù)時間、影響范圍、造成的損失等均居各類自然災害之首，嚴重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的可持續(xù)發(fā)展。在全球變暖的背景下，極端干旱發(fā)生頻率也在逐年增加。尤其是我國北方地區(qū)頻繁出現(xiàn)旱災，導致糧食作物大面積減產(chǎn)，從而造成重大經(jīng)濟損失。培育抗旱玉米品種是解決干旱制約玉米生產(chǎn)的有效途徑[1]。糯玉米，也稱蠟質(zhì)玉米[2]，其籽粒胚乳中99%的淀粉都是支鏈淀粉[3]。具有香、甜、粘的風味，易于咀嚼和消化吸收。糯玉米的營養(yǎng)成分為普通玉米的5～10倍，作為鮮食糯玉米具有非常廣闊的利用前景。糯玉米不僅可以用于食用,而且可以用于制作糯玉米罐頭和作為釀酒的原材料，并在工業(yè)和飼料業(yè)具有廣泛的用途。目前，玉米育種中對耐旱玉米品種的篩選[4]主要應(yīng)用的是常規(guī)自交系和雜交種，而對鮮食性的糯玉米材料的利用則較少。篩選一批抗旱性較強的糯玉米品種并深入研究其抗旱機理，對糯玉米栽培和育種具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選用50份糯玉米自交系(表1)，是近5年來吉林農(nóng)業(yè)大學糯玉米生產(chǎn)上應(yīng)用的主要糯玉米雜交種親本，由吉林農(nóng)業(yè)大學特用玉米教研室提供。

表1 50份糯玉米自交系名稱及編號

編號自交系名稱編號自交系名稱編號自交系名稱X1G04X18Y39X35Y8?11X2G07X19Y52X36Y8?12X3G08X20Y58X37Y9?2X4G09X21Y59X38Y9?6X5G10X22Y87X39Y9?8X6G12X23Y111X40Y10?3X7G18X24Y2?11X41Y13?6X8G23X25Y3?5X42Y38X9G25X26Y1?10X43Y3?8X10G26X27Y3?9X44G19X11G31X28Y3?12X45Y2?4X12G34X29Y4?9X46Y11?9X13G35X30Y5?4X47G14X14G36X31Y5?6X48Y88X15G60X32Y5?8X49Y9?3X16G61X33Y8?3X50Y2?5X17Y25X34Y8?5

1.2 試驗設(shè)計與測定方法

實驗自交系萌發(fā)期的抗旱性鑒定采用的是高滲溶液法，采用PEG溶液處理種子來進行萌發(fā)期的干旱模擬[5-7]。設(shè)蒸餾水和PEG脅迫2種萌發(fā)處理。每種處理設(shè)3次重復。每個自交系選取大小均一、整齊飽滿的玉米種子300粒，先用酒精消毒3 min，再用蒸餾水沖洗干凈濾掉水分。按照每個發(fā)芽盒50粒的規(guī)格分裝到6個盒子里(鋪2層滅菌處理的濾紙)。其中3個盒子里加入15%的PEG-6000溶液40 mL，另外3個盒子加入40 mL已滅菌的蒸餾水，均保證盒里溶液高度為種子高度一半。蓋上蓋子并標記好自交系名稱及處理水平。將盒子放入(26±1)℃的人工氣候箱里暗條件培養(yǎng)7～8 d。用于萌發(fā)期抗旱性鑒定的種子，每隔2 d對種子發(fā)芽情況進行調(diào)查與記錄，共持續(xù)8 d。在第4天調(diào)查發(fā)芽勢，第7天調(diào)查發(fā)芽率，第8天對胚根、胚芽進行測量(每個培養(yǎng)皿隨機抽取10粒進行測量，求平均值)。

表2 各品種的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率和萌發(fā)抗旱指數(shù)

編號相對發(fā)芽勢(%)相對發(fā)芽率(%)萌發(fā)抗旱指數(shù)編號相對發(fā)芽勢(%)相對發(fā)芽率(%)萌發(fā)抗旱指數(shù)編號相對發(fā)芽勢(%)相對發(fā)芽率(%)萌發(fā)抗旱指數(shù)X14．768．330．1062X186．6711．110．0947X359．0913．330．1034X24．558．330．0783X1950．0078．950．6216X360．0010．530．1081X35．264．350．0252X206．675．260．0093X3710．007．690．0429X49．0913．330．1139X2112．509．090．0213X3835．7161．110．4952X522．2221．740．2185X225．0013．040．2500X396．6726．320．2432X65．268．000．0625X2313．6429．170．2826X400．0010．000．1154X730．0036．000．3404X2411．7615．000．1140X410．0011．110．0900X818．7531．820．2764X2541．1868．420．6481X4214．2933．330．3261X911．7613．040．0152X2612．5010．000．0801X4315．7942．860．3802X107．1414．290．1271X277．1425．000．1720X446．2510．000．0769X1111．1118．750．1477X285．269．520．1043X450．009．090．0565X1210．0011．110．0857X294．558．000．0612X4625．0034．780．3231X1361．1184．000．6241X3036．8470．830．4855X474．5512．500．1064X1430．7724．000．2245X319．0916．000．2042X486．675．880．1212X1515．3827．270．2479X3214．2938．890．3789X496．2516．670．1238X1621．4335．290．2917X3311．1130．770．4143X5015．7927．270．2661X1720．0056．520．3721X347．695．560．0309

發(fā)芽率(%)=第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

相對發(fā)芽率(%)=脅迫發(fā)芽率/對照發(fā)芽率×100%；

相對發(fā)芽勢(%)=脅迫發(fā)芽勢/對照發(fā)芽勢×100%；

萌發(fā)抗旱指數(shù)[8]=水分脅迫下種子萌發(fā)指數(shù)/對照種子萌發(fā)指數(shù)；

PI=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8；

式中，nd2、nd4、nd6、nd8分別為第2、4、6、8天的種子萌發(fā)率。

貯藏物質(zhì)運轉(zhuǎn)率(%)=[(胚芽+胚根)干重量/(胚芽+胚根+籽粒)干重量]×100%；

干旱傷害率(%)=[(CK-T)/CK]×100%；

式中：CK為正常水分條件下性狀值，T為PEG脅迫條件下性狀值。

抗旱性綜合評定采用隸屬函數(shù)法[9-10]，利用下列公式進行標準化處理隸屬函數(shù)值計算：

R(Xi)=(Xi-Xmin) (Xmax-Xmin) 。

式中：Xi為指標測定值，Xmin、Xmax為所有參試材料某一指標的最小值和最大值。如果某一指標與產(chǎn)量為負相關(guān),則用反隸屬函數(shù)進行轉(zhuǎn)換,計算公式為：

R(Xi)=1-(Xi-Xmin) (Xmax-Xmin)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007和SPSS 21.0軟件對原始數(shù)據(jù)進行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下供試材料的萌發(fā)抗旱指數(shù)

種子萌發(fā)抗旱指數(shù)是研究種子萌發(fā)期抗旱性[11]的重要指標，萌發(fā)抗旱指數(shù)較大的材料其抗旱性也較強。在1984年Bouslama[12]提出種子萌發(fā)脅迫指數(shù)的概念，后經(jīng)過孫彩霞等[13]通過試驗論證將其稱為種子萌發(fā)抗旱指數(shù)。從表2可以看出，不同的糯玉米品種在相同環(huán)境下生長表現(xiàn)出不同的抗旱性，各品種間的萌發(fā)抗旱指數(shù)差異性顯著，種子萌發(fā)指數(shù)為0.009 3～0.648 1。萌發(fā)抗旱指數(shù)最高的是X 25，表明該品種具有較強的抗旱性。由表2可知，X 7(0.340 4)、X 13(0.624 1)、X 17(0.372 1)、X 19(0.621 6)、X 25(0.648 1)、X 30(0.485 5)、X 32(0.378 9)、X 33(0.414 3)、X 38(0.495 2)、X 43(0.380 2)這幾個品種的抗旱性較好，可作為以后試驗的參考材料。

表3 水分脅迫對胚根、胚芽生長的影響

編號 胚芽(cm) 胚根(cm) ckT傷害率(%)ckT傷害率(%)編號 胚芽(cm) 胚根(cm) ckT傷害率(%)ckT傷害率(%)X16．970．3694．8410．650．1298．87X264．880．2495．086．050．1198．18X26．511．6574．619．613．4364．34X276．860．4393．738．991．5982．33X36．462．5261．032．822．733．31X284．810．1596．8811．260．9291．81X47．490．2297．067．530．7390．31X296．550．3494．818．791．3384．88X59．160．9689．546．461．9170．39X306．380．8486．898．752．1775．17X68．070．3296．017．261．3182．00X319．060．9289．8410．212．4675．88X76．681．2381．624．806．2310．61X328．091．8776．907．572．2670．19X84．001．6658．433．242．7116．30X337．971．0786．536．911．5078．26X95．890．2695．558．322．8965．24X345．080．1197．835．911．4275．94X107．230．1198．484．940．0091．50X358．921．8279．559．631．7282．10X117．021．0784．797．012．7760．48X367．060．7889．017．191．0685．27X124．890．6586．678．801．2785．53X377．441．5679．059．082．4972．53X138．631．7579．6912．275．4555．62X389．601．9779．4410．681．9481．87X1411．902．8775．8710．255．0850．47X399．670．00100．011．410．2497．90X159．812．5074．5410．812．7974．24X407．952．2571．776．862．6761．12X165．221．9163．334．051．8554．40X416．020．6988．615．671．7169．81X1710．591．3887．0110．223．5665．16X4211．462．0082．5610．293．4266．81X184．321．6461．942．721．5343．88X436．641．0683．966．722．6760．33X197．522．2270．499．293．7459．77X4412．021．6186．613．551．5157．59X206．211．2180．447．102．1769．48X457．050．00100．03．740．2294．12X218．020．7590．674．151．9453．20X465．012．6247．625．592．3857．39X228．310．2197．474．570．0094．10X474．541．1474．923．932．5834．29X239．131．0588．477．591．7776．68X485．860．1198．125．701．1479．95X247．781．0686．3213．712．9078．85X498．420．2197．515．971．4376．07X257．241．3681．288．903．9355．81X505．952．7753．557．814．5042．43

2.2 水分脅迫下供試材料的相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率

通過相關(guān)分析，萌發(fā)抗旱指數(shù)與相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率呈正相關(guān)(r=0.918 1**，r=0.823 3**)，萌發(fā)抗旱指數(shù)與水分脅迫下種子萌發(fā)指數(shù)呈正相關(guān)(r=0.836 1**)。從表2可以看出，隨著萌發(fā)抗旱指數(shù)的下降，各糯玉米品種的相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率也隨之降低，但對發(fā)芽勢的影響最大，發(fā)芽勢超過50%的品種很少，說明水分脅迫對種子的萌發(fā)初期影響更大。X 13(84%)、X 19(78.95%)、X 30(70.83%)、X 25(68.42%)、X 38(61.11%)、X 17(56.52%)的相對發(fā)芽率較高，表現(xiàn)出較強的抗旱能力，其他大多屬于中度耐旱或者弱耐旱品種。在相對發(fā)芽勢上，X 36、X 40、X 41的相對值已經(jīng)達到了0，證明水分脅迫對它們的生長造成嚴重的抑制，另一方面也代表種子的相對活力較弱，這對今后篩選材料有很重要的意義。而X 13(61.11%)、X 19(50%)、X 25(41.18%)、X 30(36.84%)、X 38(35.71%)的相對發(fā)芽勢較高，受到的影響較小，表現(xiàn)出了較強的耐旱性。

2.3 水分脅迫對胚根、胚芽生長的影響

在模擬干旱的情況下糯玉米自交系的胚芽、胚根生長均受到明顯的影響與抑制，其中受到影響最大的是胚芽，平均傷害率[14]達83.74%，表明地下伸長的受抑制程度低于地上生長的受抑制程度。通過相關(guān)分析，萌發(fā)抗旱指數(shù)與胚根長傷害率呈顯著負相關(guān)(r=-0.557 1**，n=50)，表明材料的胚根受到干旱脅迫傷害小，則萌發(fā)抗旱指數(shù)值高。胚芽長的傷害率與萌發(fā)抗旱指數(shù)沒有達到顯著相關(guān)。

2.4 水分脅迫對種子貯藏物質(zhì)運轉(zhuǎn)率的影響

表4表明，水分脅迫下,各玉米品種貯藏物質(zhì)的運轉(zhuǎn)率均有所降低,材料間敏感度存在顯著差異。萌發(fā)抗旱指數(shù)低的品種所受的影響明顯大于萌發(fā)抗旱指數(shù)高的品種。50個品種的傷害率在24.04%～60.82%之間，而X 9和X 36貯藏物質(zhì)運轉(zhuǎn)率的傷害率分別達到了59.43%和60.82%，在正常水分條件下的平均貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率為30.79%和26.01%，在水分脅迫條件下的平均貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率為12.49%和10.19%。相關(guān)分析表明：PEG脅迫條件下種子貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率與貯藏物質(zhì)的傷害率和萌發(fā)抗旱指數(shù)呈顯著負相關(guān)(r=-0.788 1**，r= 0.618 2**，n=50)。

表4 水分脅迫對種子貯藏物質(zhì)運轉(zhuǎn)率的影響

編號貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率ckT傷害率(%)編號貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率ckT傷害率(%)編號貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運率ckT傷害率(%)X137．8420．6945．32X1835．9017．1252．31X3534．4619．5443．30X231．6513．9855．83X1946．8832．9629．69X3626．0110．1960．82X331．9515．8150．52X2036．4418．5049．23X3734．3216．5451．81X428．5312．0457．80X2145．3931．7730．01X3845．2329．2435．35X538．7720．0648．26X2235．7516．5153．82X3930．6313．854．95X635．6115．2057．32X2337．5118．7150．12X4042．8826．8937．29X741．4725．0839．52X2431．7414．1255．51X4128．0612．5455．31X844．729．6633．65X2546．3232．4929．86X4238．6622．4641．90X930．7912．4959．43X2637．5219．8946．99X4342．4226．4937．55X1037．7419．0949．42X2740．8726．8334．35X4445．5730．5632．94X1145．6531．0831．92X2826．311．0557．98X4531．6515．4451．22X1239．4722．1443．91X2942．4925．5639．84X4627．611．2459．28X1345．9334．8924．04X3039．2921．1346．22X4728．4512．6155．68X1444．3827．7337．52X3140．1122．9142．88X4832．9313．5458．88X1533．0913．8958．02X3233．2513．7358．71X4931．3314．3354．26X1632．313．2958．85X3343．5527．5936．65X5040．8624．5539．92X1731．3812．9258．83X3443．0627．0737．13

表5 50份糯玉米自交系抗旱等級與綜合評價結(jié)果

抗旱等級綜合性評價結(jié)果強抗旱G35、Y52、Y3?5、Y9?6中度抗旱G36、G18、Y5?4、Y2?5、Y25、Y11?9、Y38、Y5?8、G60、G61、Y3?8、G23弱抗旱Y3?9、G19、G14、Y39、Y9?2、Y5?6、Y8?11、Y2?11、G07、G31、G08、Y10?3、G10、Y111、Y8?3、Y88、G26、Y4?9、G12、G09、Y8?12、Y87、Y13?6、Y9?3、Y9?8、G34、Y59、G25、Y5?8極弱抗旱Y2?4、G04、Y8?5、Y1?10、Y3?12

2.5 抗旱綜合評價

本試驗采用隸屬函數(shù)法對萌發(fā)期的糯玉米自交系進行抗旱性的綜合性評價，用胚根長、胚芽長、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)、貯藏物質(zhì)運轉(zhuǎn)率這5個指標作為評價依據(jù)。綜合性評價值越大，說明其抗旱性越強。根據(jù)候建華等[15-16]的計算方法，隸屬值≥0.7的為極強抗旱品種，0.7gt;隸屬值≥0.4的為強抗旱品種，0.4gt;隸屬值≥0.1的為弱抗旱品種，隸屬值lt;0.1的為極弱抗旱品種(表5)。本試驗糯玉米自交系綜合評價為強抗旱的4份材料，分別是G 35、Y 52、Y 3-5、Y 9-6；綜合評價為中度抗旱的材料有12份，包括G 36、G 18、Y 5-4、Y 2-5等糯玉米自交系；綜合評價為弱抗旱的材料有29份，包括Y 3-9、G 19、G 14、Y 39、Y 9-2等糯玉米自交系；綜合評價為極弱抗旱的材料有5份，分別是Y 2-4、G 04、Y 8-5、Y 1-10、Y 3-12。

3 討論與結(jié)論

作物的抗旱性與環(huán)境因素緊密相關(guān)，尤其玉米屬于大田作物，它的抗旱性鑒定方法基本都在田間，但田間不可控的因素太多，如天氣、水分或者其他環(huán)境因素，很難達到試驗的目的，而室內(nèi)模擬抗旱的環(huán)境因素比較容易控制，也可以同時鑒定多份材料，是一個很好的鑒定方法。作物的抗旱性是各種指標的綜合反映，受很多環(huán)境和遺傳因素的影響，并且在作物生長的不同時期所表現(xiàn)出來的抗旱性也存在一定的差異[17]。本試驗采用了PEG模擬抗旱試驗，測量并計算多個指標來增加材料抗性的精確度。在評價方法上，本試驗選用了隸屬函數(shù)法，對相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、胚芽長、胚根長、萌發(fā)抗旱指數(shù)、貯藏物質(zhì)運轉(zhuǎn)率進行綜合評價，這很好地避免了單一指標性狀做評價所帶來的弊端，隸屬函數(shù)平均值越大說明抗旱性越強。本試驗結(jié)果表明，G 35、Y 52、Y 3-5、Y 9-6為萌發(fā)期抗旱性較強的糯玉米自交系。萌發(fā)期抗旱性較弱的糯玉米自交系分別是Y 2-4、G 04、Y 8-5、Y 1-10、Y 3-12。其余自交系則大多為中度抗旱。目前，玉米育種中對耐旱玉米品種的篩選主要應(yīng)用的是常規(guī)自交系和雜交種[18-20]，而對鮮食性的糯玉米材料的利用則較少。種子萌發(fā)期抗旱性鑒定是玉米總體抗旱性評價的主要內(nèi)容。接下來也將進一步對糯玉米材料的拔節(jié)期等不同生育時期做抗旱性評價以及鑒定，以期更全面的篩選出抗旱性優(yōu)的糯玉米自交系。

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Identification of Drought Resistance of Waxy Maize During Seed Germination Stage

ZHAOQian，TIANMi，SONGTianyu，JIANGXianling，YURonghai

2017-04-24

趙 茜(1990—)，女，吉林長春人；碩士，研究方向：作物重要性狀的遺傳和育種。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.094

S 513

A

1001-4705(2017)10-0094-05