煙草種子技術研究進展

， ， ， ，2， ， ， ，2(.玉溪中煙種子有限責任公司， 云南 玉溪 65300； 2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學研究院， 云南 玉溪 65300)

·綜述·

煙草種子技術研究進展

王國平1，索文龍1，周東潔1，鄭昀曄1，2，古吉1，牛永志1，馬文廣1，2
(1.玉溪中煙種子有限責任公司， 云南 玉溪 653100； 2.云南省煙草農(nóng)業(yè)科學研究院， 云南 玉溪 653100)

煙草種子是煙葉生產(chǎn)新一代的開始，是煙草科學技術研究的載體。種子相關技術的研究是優(yōu)良品種繁育推廣的基本保障。為促進我國煙草種子生產(chǎn)技術與理論的快速發(fā)展，本文從煙草種子處理、成熟、產(chǎn)質量、介質花粉、干燥貯藏、包衣、種子油7個方面對煙草種子相關研究進行綜述，并進一步作出展望。

種子處理； 成熟； 產(chǎn)質量； 干燥貯藏； 包衣； 油

煙草種子是煙葉生產(chǎn)的源頭，也是煙草科學技術和各種煙草生產(chǎn)資料發(fā)揮作用的載體。對煙草行業(yè)可持續(xù)發(fā)展起到不可替代的作用，因此，煙草種子及其相關技術的重要性，也得到了行業(yè)的普遍認同。美國北卡州立大學、美國金葉種子公司、巴西布菲金種子公司等在煙草種子技術領域的研發(fā)處于世界領先水平。我國自“九五”以來，經(jīng)過多代人的努力，煙草種子工作已成為行業(yè)的亮點工程之一，特別是經(jīng)過“十一五”至“十二五”的發(fā)展積淀，煙草種子相關技術研究不斷拓展，在獲得大批重要種子科技成果的同時，實現(xiàn)了科技成果在煙草農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的有機轉化，為地方經(jīng)濟的發(fā)展和煙農(nóng)增收致富做出了積極貢獻。種子相關技術涉及到種子生產(chǎn)、加工、質檢等環(huán)節(jié)。本文將從煙草種子處理、成熟、產(chǎn)質量、介質花粉、干燥貯藏、包衣、種子油7個方面對煙草種子技術領域研究進行綜述，并進一步作出展望。為今后的種子科技研究提供參考。

1 種子處理

1.1 物理處理

溫度對種子的活力影響較大。種子內(nèi)部的生理生化反應需在一定的溫度范圍內(nèi)進行，極端的溫度都會影響種子萌發(fā)。裸種K 326在溫度由28 ℃升到40 ℃時，煙草裸種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率均沒有顯著差異，40 ℃以上時，種子萌發(fā)率大幅度降低，在44℃以上高溫下不發(fā)芽，包衣種K 326在溫度從28 ℃升到32 ℃時，發(fā)芽指數(shù)增加并達到最大，在溫度從32 ℃升到36 ℃時，發(fā)芽指數(shù)減少，40 ℃以上高溫下不發(fā)芽[1]。隨著溫度的降低，K 326的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率等降低，發(fā)芽時間拉長，當溫度降低到8 ℃時，煙草種子不發(fā)芽[2,3]。煙草種子的最佳處理溫度為25～30 ℃[4,5]。

不同的光照強度[4]以及光質[6]能夠促進種子的萌發(fā)。不同的品種對不同光照強度的反應有所差異，因此，可以將種子劃分為光敏感性和光不敏感性2種類型，2種類型的種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率以及發(fā)芽指數(shù)均隨著光照強度的增強而提高，當光照強度超過3 730 lx后，又逐漸降低，發(fā)芽時間則呈相反趨勢，光敏感型和光不敏感型煙草種子發(fā)芽的最適光照強度均為3 730 lx[7]。

此外，也有研究表明，不同海拔條件對煙草種子活力與發(fā)芽率無明顯影響[8，9]。晝溫20 ℃、夜溫10 ℃的變溫和飽和珍珠巖干濕同時處理可有效地提高煙草種子活力[10]。其他磁場、電場、等離子、超聲波等物理條件對種子活力影響研究還沒見報道。

1.2 化學處理

不同的化學因子處理對煙草種子的影響研究報道較多。適宜濃度的激素和化學試劑能夠有效促進種子萌發(fā)，提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，縮短發(fā)芽時間；提高種子、幼苗酶活性、抗旱性、抗寒性；提高幼苗素質，增加幼苗根長、莖長、干鮮重，但超過一定的濃度后則會起到抑制作用。

激素是種子萌發(fā)過程中整個生理代謝的信號使者，不同的激素扮演的角色不同[11]。GA3(赤霉素)能夠打破種子休眠促進種子萌發(fā)；6-BA(6-芐基腺嘌呤)能夠促進細胞分裂，誘導胚芽分化；NAA(萘乙酸)、IAA(吲哚乙酸)能夠促進細胞伸長，誘導形成不定根；BP(油菜素內(nèi)酯)可以促進非光休眠煙草種子的萌發(fā)和幼苗生長；ABA(脫落酸)則抑制種子萌發(fā)。對于最佳的引發(fā)濃度，不同的研究結果略微存在差異，最大的原因可能是所使用的品種不同，不同的品種對激素的敏感程度有所差異。馬文廣等研究表明，1 mg /L的BR和50 mg /L的GA浸種對促進MS云煙85和云煙203種子萌發(fā)和幼苗生長效果最為明顯[12]；譚晰等研究表明，100～150 mg/L的GA3對不同年份采收的煙草種子K 326活力和幼苗促進效果最好[13]；坎平等研究表明，0.5 mmol/L的GA3引發(fā)可顯著改善煙草種子在干旱、低溫以及干旱-低溫交叉脅迫下的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)，縮短發(fā)芽時間，增加幼苗的根長、苗高和干鮮重[14]；馬文廣等研究表明，MS云煙87和MSK 326裸種經(jīng)100 mg/L的GA3于25 ℃和20 ℃分別引發(fā)36 h后，可提高25 ℃下萌發(fā)丸化種的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，增加苗長和幼苗干重，縮短發(fā)芽時間；但對于10 ℃下萌發(fā)的丸化種，100 mg/L的GA3于25 ℃下引發(fā)24 h對MS云煙87效果最好，50 mg/L的GA3于20 ℃下引發(fā)24 h對于MSK 326效果最好。對于同一品種種子最佳發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)，幼苗素質間的引發(fā)濃度也存在略微差異[15]。彭茂林等研究表明，200 mg/L的NAA處理種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)最高，5 mg/L的NAA和100 mg/L的GA3處理種子發(fā)芽勢最高，5 mg/L的6-BA處理種子活力指數(shù)最高[16]。此外，1×10-7mol/L×10-6mol/L的茉莉酸甲酯和0.01～0.1 mg/L的BP均能促進煙草種子萌發(fā)[6]。5 600 mg/L綠施達處理種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)最高，1 400 mg/L綠施達、160 mg/L芐氨·赤霉酸和0.2 mg/L赤吲·乙·蕓苔處理能有效地增長幼苗的根長和提高幼苗的鮮重[19,20]。除了單一激素處理之外，采用100 mg/L GA3+10 mg/L 6-BA，100 mg/L GA3+2 mg/L NAA+1×MS培養(yǎng)基或50 mg/L GA3+50 mM H2O2協(xié)同誘導種子效果更佳[21-23]。但總體上，GA3的最佳濃度為50～200 mg/L，6-BA的最佳濃度為5～15 mg/L。此外，不同激素處理的時間、溫度、pH對種子的萌發(fā)也有一定影響，目前，已利用響應面結合主成分分析法篩選到最佳的紅花大金元種子引發(fā)條件為引發(fā)時間49 h，引發(fā)溫度30 ℃，引發(fā)pH值為5；云煙97種子最佳的引發(fā)條件為引發(fā)時間45 h，引發(fā)溫度21 ℃，引發(fā)pH值為6[5]。而索文龍等研究表明，pH=3的GA3對種子萌發(fā)及幼苗素質的促進作用最佳[24]，可能是分析方法不同導致的結果差異。

目前，能夠提高煙草種子、幼苗活力、抗逆性的化學試劑很多，主要研究了不同濃度不同試劑處理種子后，對種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、發(fā)芽時間、浸出液電導率，對種子呼吸速率、淀粉酶、抗氧化酶(SOD、POD、CAT、APX、PLA等)、超氧陰離子(O2-)，對幼苗形態(tài)特征、MDA(丙二醛)、葉綠素、可溶性蛋白、抗氧化酶等的影響。其中促進效果較好的有：1～10 mg/L IPT(稻瘟靈)[25]、80 mg/L或120 mg/L SA(水楊酸)[11,26,27]、10 mg/L或2.5 mmol/L或15 mg/L CaCl2[11,24,28]、10 g/L 脯氨酸[24,25]、30 mL/L 二甲基亞砜[25]、100 mL/L或10%或20 % PEG(聚乙二醇)[25,29,30-34]、0.4 mg/mL 幾丁寡糖[35]、4%濃度的PVA(聚乙烯醇)[31,36]、0.2 g/L聚-γ-PGA(谷氨酸)[37]、10 mg/L ATP(腺苷三磷酸)[30,38]、30%或40%磷酸三鈉[39]、10 g/L 過氧化鈣[40]、5 mmol/L 甜菜堿[26]、0.08 g/L 的空心蓮子草根浸提液[41]、氯化膽堿[42]、放線菌發(fā)酵液[43]、硒[44,45]等。此外，煙草組織浸提液[46-49]、生物菌劑仙豐168和木霉菌[50]、多效唑[24]、鹽脅迫[51,52]、重金屬鉛[53,54]、鎘[55]和汞[56]對種子萌發(fā)有一定的抑制作用，且不同的濃度，抑制效果有所差異，不同品種的敏感度也不一致。

1.3 轉基因技術

通過轉基因的方式提高種子活力與抗逆性具有穩(wěn)定、可遺傳的優(yōu)勢。轉Ⅰ型β-1-3-葡聚糖酶基因betaGluI，能夠代替光休眠種子后熟，促進胚乳破裂[57-59]；種子特異表達甲羥戊酸途徑的異戊烯基轉移酶基因ipt，能夠提高細胞分裂素水平，促進胚芽發(fā)生，幼苗生長[60,61]；轉甲羥戊酸途徑的3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A還原酶基因PbHMGR，能夠在一定程度上提高種子的耐鹽性[62]；過表達抗氧化物酶基因SOD、APX或ROS，能夠提高非生物脅迫下種子活力、抗逆性和壽命[63-66]；過表達促分裂原活化蛋白激酶CsNMAPK能夠促進鹽脅迫下種子萌發(fā)[67]；過表達核因子AsNF-YB3能夠促進種子萌發(fā)[68]；轉CAP2基因能夠提高高溫逆境下種子發(fā)芽率[69]。

2 種子產(chǎn)質量

影響煙草種子產(chǎn)量和質量的因素較多，而且貫穿在煙草種子田間生產(chǎn)的整個過程中，如遺傳因素、環(huán)境條件、栽培措施、授粉方式、蒴果采摘等。其中遺傳因素起了決定性作用，不同品種種子產(chǎn)量和種子內(nèi)含物含量不同，而且各品種間差異較大。環(huán)境條件是一個不可控的因素，李宗平等[70]比較恩施市不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)的煙草生長狀況，結果發(fā)現(xiàn)，煙草種子產(chǎn)量、出籽率、千粒重與海拔高度、7—9月月平均降雨量呈顯著負相關，與光照、7—9月月平均氣溫、12～22 ℃活動積溫呈顯著正相關。上官力等[71]發(fā)現(xiàn)不同海拔選育的種子在同一海拔下，會影響煙葉產(chǎn)量、煙堿、總糖、總氮、鉀和氯的含量。種植密度、水肥條件以及不同時期花粉授粉、留果數(shù)等條件是可控的，可以通過精益化管理來提高種子產(chǎn)質量。適當提高煙株的營養(yǎng)水平，將制種煙株培育成偏憨煙株，可有效提高種子的產(chǎn)量和質量[72]。當然，不同的品種對N、P、K肥的需求特性不同，還需針對特定品種的特性研究其配套的施肥方案[73,74]。另外，0.3%～0.4%的硒也可以提高烤煙種子的產(chǎn)量和千粒重[75]。對于不同時期花粉授粉相關研究表明，中心花開放后31～40 d收集的花粉，種子產(chǎn)量和質量高，而且始開期和盛開期的花粉最好[76,77]。單果采摘的種子產(chǎn)量和質量顯著優(yōu)于整株采摘，蒴果成熟度一致。此外，隨著生物技術的發(fā)展，通過轉基因技術提高種子產(chǎn)質量是一種更直接的方式，例如：轉乙酰輔酶A羧化酶基因煙草種子產(chǎn)量得到明顯提高[78]。

3 種子成熟

種子的成熟度是酶活性、營養(yǎng)元素、生理生化、外觀特征等多方面的綜合體，關系到出苗整齊度和幼苗素質。適宜的采收成熟度既能防止因采收較早，成熟度不夠，種子未達到最大活力，又能防止種子收獲較晚，遭受落粒和成熟后劣變的損失。種子成熟過程中伴隨著一系列形態(tài)和生理指標的變化，不同品種種子成熟時期和成熟變化存在差異，但總體上隨著種子發(fā)育成熟，種子水分、可溶性糖、淀粉、脫落酸的含量呈現(xiàn)下降的趨勢，氨基酸含量呈增加趨勢，赤霉素呈現(xiàn)出先積累后下降的趨勢，粗纖維含量整體變化趨勢是先上升后下降，蛋白質含量逐步增加穩(wěn)定至16%左右，脂肪含量逐步增加后穩(wěn)定至27%左右(詳細數(shù)據(jù)待公布)。種子成熟過程中對營養(yǎng)元素N、P、K、Na的吸收表現(xiàn)為前至中期的吸收利用量較大，中至后期各元素含量趨于平穩(wěn)或有所回升[79]。硝酸還原酶(NR)活性高峰出現(xiàn)在綠熟期，其次是褐熟期，以后逐漸降低；多酚氧化酶(PPO)在褐熟期活性最高，完熟期活性最低，進入枯熟期活性又有所回升；過氧化物酶(POD)活性逐漸降低[80]。種子表面波狀花紋在不同成熟時期均較穩(wěn)定，顏色分為6個時期：白熟期(0～3 d)、綠熟期(4～7 d)、黃熟期(8～14 d)、褐熟期(21～27 d)、完熟期(29～31 d)、枯熟期(32～35 d)[81]。各成熟時期種子的自發(fā)熒光強度，以授粉后20 d左右為臨界點，呈現(xiàn)由低到高到低的趨勢，且隨著種皮中葉綠素熒光信號的減小，煙種子成熟度、質量、發(fā)芽率逐漸提高[82,83]。此外，在0.05水平下，不同分枝的種子萌發(fā)速率、發(fā)芽(勢)率、胚根重量、胚根體積和SOD、POD、CAT、Na+K+-ATP酶活性無顯著差異；Ca2+Mg2+-ATP酶活性為中間2枝顯著大于頂3枝和下2枝；中間2枝種子千粒重、胚根長度和浸泡液電導率均顯著高于下2枝；蒴果成熟的整齊性和一致性為頂3枝與中間2枝顯著高于下2枝，種子活力為中間2枝gt;頂3枝gt;下2枝[84]。

4 介質花粉

介質花粉是指在花粉中參配特定的物質后形成的花粉混合物。雜交種繁種和制種過程中需要大量的花粉授粉，在花粉中參入適當?shù)慕橘|不僅能夠節(jié)省花粉的使用量，還能夠提高花粉活力，促進花粉萌發(fā)。在農(nóng)業(yè)領域中，煙草首次提出并實現(xiàn)了介質花粉利用，極大地提高了種子生產(chǎn)效率，節(jié)約了成本，對種子生產(chǎn)做出巨大貢獻?；ǚ劢橘|分為固體介質和液體介質。在固體介質膨潤土、面粉、GTG粉、脫脂奶粉、蜂花粉、滑石粉、純藕粉，可溶性淀粉、葡萄糖、蔗糖以及花粉囊中，可溶性淀粉與花粉按2∶1的比例混合[85]，花粉囊與花粉按2∶1的比例混合[86]后對烤煙授粉與純花粉授粉效果一致，但大大節(jié)約了花粉用量。但在白肋煙中花粉與可溶性淀粉比例可達到1∶(4～5)[87]。此外，“可溶性淀粉+葡萄糖+蔗糖”的多種糖類復合花粉介質，對烤煙的授粉效果優(yōu)于使用單一糖類花粉介質[88,89]。在液體介質硼酸、蔗糖、CaCl2、Put、Spd和Spm溶液中，(0.01 g CaCl2+100 g蔗糖+100 g純花粉)/L的液體介質花粉對MS云煙85授粉，(0.5 mmol Spa+150 g純花粉)/L的液體介質花粉對MS云煙87和MS K 326授粉，在節(jié)約花粉用量的同時，坐果率、種子千粒重、幼苗干重較對照均有提高，且未影響種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率等指標[90]。

5 種子干燥貯藏

為了防止種子在貯藏過程中霉變，降低種子營養(yǎng)物質消耗，提高種子儲藏年限，種子入庫前干燥是一個必不可少的過程。按照不同的干燥方式可分為自然干燥(晾、曬)、機械干燥(烘、吹)、干燥劑干燥、微波干燥等。目前，在煙草大規(guī)模種子生產(chǎn)中還是以自然干燥結合機械干燥為主。研究表明，煙草的蒴果在室內(nèi)通風處后熟2～3 d后曬干脫粒，獲得的種子質量較好[91]。對于成熟期陰雨天的情況下，種子干燥以小型種子吹晾臺為最好，干燥箱常溫鼓風次之，35 ℃干燥箱和28 ℃干燥箱再其之，自然干燥最差[92]。此外，超干燥技術采用干燥劑與煙草種子按比例混合，利用干燥劑降低種子含水量，其成本低廉，能延長種子壽命，在煙草種子干燥貯藏中具有廣闊的應用前景。研究表明，種子超干燥處理時含水量應控制在1.5%～2.5%范圍內(nèi)；可保存25年以上[93]；硅膠∶種子2∶1、硅膠∶種子6∶1和生石灰∶種子4∶1的處理效果較好[94]。

種子在貯藏過程中，種子活力隨著儲藏年限的延長而逐漸降低，但在前期變化差異不顯著。種子活力變化初期，表現(xiàn)為胚根生長潛力下降，幼苗表型也將變?nèi)?，同時種子發(fā)生膜脂過氧化。但胚根生長能力的喪失還需要一個較長的階段，所以在種子活力變化初期發(fā)芽勢(率)并不會明顯下降[95]。種子耐儲藏特性因不同品種，同一品種不同成熟度而存在差異[96,97]，而且同一煙草品種的包衣種儲藏時間要稍短于裸種[98]。貯藏過程中，裸種含水量應保持在5%以下，包衣種子應保持在3%以下?？刂戚^低的空氣濕度和溫度能夠有效防止種子營養(yǎng)物質消耗過快，維持種子活力，而且控制空氣相對濕度比控制環(huán)境溫度更有效[96,99]。超干燥種子的最適合貯藏條件是4 ℃，其次是-8 ℃[91]。此外，許美玲等研究表明，種子發(fā)芽率與出苗率呈正相關，并提出煙草種子發(fā)芽率在30%～50%時進行繁種更新，從而防止種質資源的失傳[100]。

6 種子包衣

種子包衣是將農(nóng)藥、營養(yǎng)物質、生長調(diào)節(jié)劑、染料、填充劑等材料包裹于種子表面，從而達到提高種子抗性、幼苗生長勢，便于機械化生產(chǎn)的目的。根據(jù)包衣劑的成分和功能，包衣劑劃分為物理型、生長調(diào)節(jié)型、抗非生物脅迫型、抗生物脅迫型、防偽型和綜合型6大類[101]。隨著技術的發(fā)展，我國在種子引發(fā)技術的基礎上，先后研發(fā)了以滑石粉、凹凸棒粉為主要原料，輔以殺蟲劑、植物生長調(diào)節(jié)劑的第一代肥藥復合型種衣劑[102]；以高吸水樹脂為基質，與特種礦質粘土和滑石粉相配伍，輔之殺菌劑、殺蟲劑、植物生長調(diào)節(jié)劑和微量元素等第二代高吸水種衣劑[103,104]；以水楊酸(提高抗寒和抗旱性)、甲基托布津(提高抗病性)、過氧化鈣(提高低氧脅迫抗性)、高吸水樹脂(提高抗旱性)結合的第三代多重抗逆種衣劑[105-107]；以及以熒光標記[108,109]、Taggant粉劑[110]為材料的防偽型種衣劑和生物型[111]種衣劑等。同時，也從英國GTG種業(yè)集團引進高分子聚合物混合粉劑型種衣劑[112]。在輔料方面，對新型固體粘合劑、液體染色劑、磁粉填充劑也進行了研究應用[113-115]，有效解決了包衣種子脫色問題，提高了煙草種子外觀質量。

7 種子油

煙草一直以來都以葉片為利用對象用在卷煙工業(yè)中供消費者吸食，殊不知煙草也是一種含油種子作物，其種子油含量高，飽和脂肪酸含量少，無煙堿，在代替食用油中具有潛在的利用價值[116]。煙草種子油經(jīng)過酯交換反應后也可用于柴油機的可再生生物燃油[117,118]。

7.1 種子油成分

不同煙草品種間種子油含量存在差異，總體上占到種子重量的33.6%～39.4%，有的甚至可以達到48%[120]。種子油的主要成分為三?；视王?，占到種子油的90%[121]。主要的脂肪酸包括：棕櫚酸(約占9%)、硬脂酸(約占2.5%)、月桂酸和肉豆蔻酸等飽和脂肪酸，總飽和脂肪酸相對質量分數(shù)約為11%；油酸(約占12%)、亞油酸(約占75%)和亞麻酸(約占1%)等不飽和脂肪酸，總不飽和脂肪酸相對質量分數(shù)約為89%[122-125]。煙種子中的不飽和脂肪酸含量高于橄欖油、茶籽油、大豆油、玉米油、芝麻油、亞麻油等，僅次于核桃油，而飽和脂肪酸含量正好與之相反，因此，煙籽油具有較高的營養(yǎng)價值。此外，煙種子油中還含有一定的磷脂(約占0.3%)[126]、甾醇(約12.14 mg/g)[120]和生育酚[127]，磷脂包括磷脂酰肌醇、磷脂酰膽堿和磷脂酰乙酰胺；甾醇包括膽甾醇、菜油甾醇、4-甲基-7-烯膽甾烷醇、豆甾醇、β-谷甾醇、巖藻甾醇、環(huán)阿屯醇、α 1-谷甾醇，其中含量最高的為β-谷甾醇，煙藻甾醇、環(huán)阿屯醇、α 1-谷甾醇含量也較高；生育酚又可分為α、β、γ、δ -生育酚。

7.2 種子油提取技術

目前煙草種子油提取方法包括：傳統(tǒng)的溶劑萃取(SE)并壓榨，索格利特提取使用的溶劑為正己烷或乙醚，適合在實驗室中操作；石油醚和正己烷浸漬(ME)；間接超聲波提取(IUE)；直接超聲波提取(DUE)；低溫壓榨(CP)；超臨界流體萃取(SFE)[128,122]。不同的方法提取種子油含量不同，利用CP法提取的種子油含量最多，其次為SE；此外，不同的操作條件提取種子油效率不同，利用SE、ME、IUE和CP提取的成分一致，但利用DUE提取的油總量隨著能量的增強(5～50 W)而增加，但其中的亞油酸卻隨著能量的增強(5～50 W)而減少[125]。對每種方法應篩選最佳的溶解比例、最佳的處理溫度和處理時間[129]。在處理過程中，充分研磨樣品使種子細胞破裂也能夠提高油提取效率。

7.3 種子油合成

種子油主要是以三酰甘油(TAG)的形式儲存，TAG的生物合成可以分為連續(xù)的2個過程：脂肪酸(FA)合成和TAG合成(也稱Kennedy途徑)。FA合成主要在質體中進行，是以糖酵解產(chǎn)物丙酮酸(PYR)分解產(chǎn)生的乙酰CoA為底物，經(jīng)脂肪酸合酶復合體催化(FAS)，每次循環(huán)將2個碳的酰基碳鏈轉移到?；d體蛋白(ACP)上，直到形成16∶0-ACP 和18∶0-ACP，后者在十八烷酰-ACP 去飽和酶(SAD)的催化下生成18∶1-ACP。然后，在酰基-ACP硫酯酶(FAT)催化下，將脂肪酸從ACP上釋放出來。自由脂肪酸在長鏈酰CoA合成酶(LACS)的作用下合成?；鵆oA，并轉運到內(nèi)質網(wǎng)。TAG合成在內(nèi)質網(wǎng)進行，在甘油-3-磷酸酰基轉移酶(GPAT)和溶血磷脂酸?；D移酶(LPAT)的依次催化下，將?；鵆oA的脂肪酸分別轉移到甘油-3-磷酸(G 3 P)上，依次生成溶血磷脂酸(LPA)和磷脂酸(PA)。又經(jīng)磷脂酸磷酸酶(PAP)脫去磷酸，生成二酰甘油(DAG)。在二酰甘油?；D移酶(DGAT)催化下，將酰基CoA的脂肪酸轉移到甘油生成三酰甘油(TAG)[130]。

8 展 望

經(jīng)過多年的研究積累，煙草種子技術方面研究步步深入，特別是在種子引發(fā)、生產(chǎn)、加工環(huán)節(jié)，不斷向著科學化、規(guī)范化、機械化邁進，逐步形成了一套完整的體系，大大促進了良種的繁育推廣，推動了煙草事業(yè)的發(fā)展進步。雖存在諸多不足，但仍然要看到未來的發(fā)展方向。

1) 綠色引發(fā)技術及包衣劑的開發(fā)與利用。目前煙草種子引發(fā)及包衣主要是以化學藥劑處理的方式，在一定程度上為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了強有力的支撐，但大量的化學物質無疑對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及生態(tài)環(huán)境造成負面影響。隨著人們環(huán)保意識的提高，環(huán)保、健康、高效的種子引發(fā)及包衣技術是未來的發(fā)展方向。

物理方式引發(fā)具有眾多的優(yōu)勢與廣闊的前景，而且在其他作物中已經(jīng)做了大量研究。在現(xiàn)用的物理方法中，磁、微波輻射、電離輻射是最有前景的播前種子處理方法。磁引發(fā)是一種基于磁場，生態(tài)友好，廉價且非創(chuàng)傷性的技術，對種子萌發(fā)、活力和產(chǎn)量有良好的增益效果。電離輻射，如γ射線和x射線，已被廣泛作為農(nóng)業(yè)科學和食品技術的有力工具，低劑量γ射線能提高發(fā)芽率和幼苗活力。紫外線(UV)可以提高種子健康度、促進種子萌發(fā)和提高幼苗活力。微波輻射(MWs)和電離輻射(IRs)處理對種子的影響，還需要進一步研究。上述提到的物理處理方法，還需要做大量的基礎和應用研究來確定最佳劑量、最佳處理時間等。此外，電子順磁共振(EPR)可以用來監(jiān)測種子引發(fā)效果，確定最適宜輻照劑量和處理時間，在種子技術研究中有巨大的應用潛力[131]。

天然物質或生物制劑及納米粒子是目前最有發(fā)展前景的種衣劑替代材料。天然物質或生物制劑，生于自然，解于自然，具備化學農(nóng)藥優(yōu)點還克服了化學農(nóng)藥殘留的問題。且生物制劑選擇性強，對非靶生物影響小，有利于生態(tài)平衡，如小麥叢植菌根真菌包衣技術[132]。在這方面國外已逐步應用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。隨著納米技術的快速發(fā)展，納米材料已應用于遺傳、生物醫(yī)學和制藥學等生物領域。農(nóng)業(yè)領域也開發(fā)了納米肥料、納米農(nóng)藥以及納米傳感器，如今，越來越多的人對納米粒子能加快經(jīng)濟作物的生長和產(chǎn)量的提高，能否提高種子活力方面感興趣。目前，國外已研發(fā)出納米材料用于種子包衣劑的技術，Mahakham W[133]使用高良姜根莖提取物對金納米粒子(GNPs)進行包覆，在室溫條件下尋找簡單、成本劃算且環(huán)保型的新型GNPs合成方法，結果顯示該方法可促進玉米種苗活性，而且證明金納米粒子可被種子吸收，從種子轉移到植物營養(yǎng)器官的金離子量低于儀器檢測限。與化學合成法相比，該方法能降低GNPs的毒性。

2) 種子技術基礎研究的持續(xù)深入

在過去，科學工作者們系統(tǒng)地做了煙草種子引發(fā)、包衣、產(chǎn)質量、干燥貯藏等研究，研究不同處理對種子活力、生理生化、產(chǎn)質量等基本表型的影響，但主要集中在應用研究方面，而沒有更深層次的挖掘。目前，種子方面的基礎研究還集中在擬南芥、水稻、玉米等作物上，對萌發(fā)過程中的重要生理事件，與種子萌發(fā)有關的蛋白合成、翻譯后修飾和蛋白質組，以及植物激素對種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)；對引發(fā)機制，種子活力與miRNA和蛋白質；對種子老化涉及的理化反應包括保護酶活性的改變、核酸以及蛋白質的分解、內(nèi)源激素的消長、質膜完整性降低等方面進行了研究。在分子生物、生物信息日新月異的今天，為了促進煙草種子生產(chǎn)技術及理論進一步向前發(fā)展，作為模式作物的煙草，對其種子進行深入的基礎研究顯得更為重要。應對其種子萌發(fā)、成熟過程、產(chǎn)質量控制等調(diào)控機制、相關基因的精細定位、挖掘與功能驗證、功能基因網(wǎng)絡、轉錄組、蛋白質組、代謝組等方面進行研究，并最終通過分子手段高效創(chuàng)制高活力的植物種子。

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(本欄目責任編輯：周介雄)

Research Progress of Tobacco Seed Technology

WANGGuoping1,SUOWenlong1,ZHOUDongjie1,ZHENGYunye1，2,GUJi1,NIUYongzhi1,MAWenguang1，2

2017-03-17

中國煙草總公司云南省公司科技計劃項目“煙草種子成熟機制及其調(diào)控技術研究與應用”(2016 YN 21)。

王國平(1989—)，男，河北省張家口市人；碩士，主要從事煙草育種研究；E-mail：738969794@qq.com。

馬文廣(1972—)，男，研究員，主要從事煙草種子技術及育種研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.050

S 572

A

1001-4705(2017)10-0050-09