積雪處理和室內(nèi)干燥貯藏對(duì)6種荒漠植物種子活力的影響

(烏魯木齊職業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830002)

積雪處理和室內(nèi)干燥貯藏對(duì)6種荒漠植物種子活力的影響

賈風(fēng)勤
(烏魯木齊職業(yè)大學(xué)旅游學(xué)院， 新疆 烏魯木齊 830002)

以古爾班通古沙漠6種荒漠植物種子為材料，以同期收獲室內(nèi)干藏種子為對(duì)照，研究了3種積雪處理對(duì)其種子活力的影響。結(jié)果表明，積雪處理造成灰綠藜和駝絨藜種子萌發(fā)率顯著下降，且導(dǎo)致積雪處理后灰綠藜未萌發(fā)種子喪失活力而死亡，誘導(dǎo)駝絨藜未萌發(fā)種子部分進(jìn)入休眠并造成一定數(shù)量種子喪失活力；對(duì)霧冰藜和駝絨藜種子萌發(fā)率影響不顯著，未誘導(dǎo)2種植物未萌發(fā)種子進(jìn)入休眠或造成種子死亡；未能解除小車前和亞麻芥種子休眠，但能使大多數(shù)未萌發(fā)種子保持活力。

積雪變化； 荒漠植物； 種子活力； 古爾班通古特沙漠

種子是種子植物天然更新最重要的繁殖方式。種子活力是種子生命過程中重要特性之一，也是全面衡量種子質(zhì)量狀況的一個(gè)指標(biāo)[1]。種子活力是指處于健康狀態(tài)的種子，可在較廣的環(huán)境因子范圍內(nèi)迅速萌發(fā)，整齊出苗并長(zhǎng)成正常幼苗的潛在能力[2]。種子萌發(fā)率、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)是評(píng)價(jià)種子活力的重要參數(shù)[3，4]。

種子活力和水分的關(guān)系是種子生態(tài)學(xué)的核心關(guān)系，水分與種子活力是否能維持密切相關(guān)[5-8]，不同種類種子的活力對(duì)水分條件變化有著顯著不同的響應(yīng)特點(diǎn)[9-10]。在全球變化背景下，降水變化對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育與植物群落的影響愈發(fā)突出[11-13]。

作為冷沙漠降水的一種主要形式，降雪通常影響生態(tài)系統(tǒng)過程[14]，尤其是植被動(dòng)態(tài)[15-17]。由于積雪及凍融造成水、熱、土壤等生態(tài)過程較降雨復(fù)雜得多，積雪下種子萌發(fā)、幼苗建成對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響也是目前研究的重點(diǎn)[18-20]。在古爾班通古特沙漠每年冬季地表都有穩(wěn)定積雪存在，積雪厚度多在20 cm以上[21]，積雪融水為該沙漠植物生長(zhǎng)提供了重要水源保證。這種以固體——降雪形式的降水輸入到荒漠生態(tài)系統(tǒng)，其積累與消融過程對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)揮著重要作用，但降雪積累與消融過程對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤種子庫種子活力的影響還缺乏系統(tǒng)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)加以說明。因此，本研究以6種荒漠植物種子為材料，結(jié)合室內(nèi)、室外萌發(fā)實(shí)驗(yàn)測(cè)定種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽初始時(shí)間和休眠率，探討了不同植物種子萌發(fā)特征對(duì)積雪厚度變化的響應(yīng)，可為進(jìn)一步研究植物對(duì)荒漠特殊生境的適應(yīng)機(jī)制以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和保育提供科學(xué)依據(jù)。

表1 不同積雪處理后6種植物種子萌發(fā)率

物 種 萌發(fā)率(%)ck0積雪100%積雪200%積雪灰綠藜Chenopodiumglaucum58．11±21．17a3．36±2．47b9．38±6．15b11．62±4．21b駱駝蓬Peganumharmala60．82±7．08a0．78±0．78b1．50±0．99b0．43±0．43b霧冰藜Bassiadasyphylla86．21±1．3661．87±17．5564．23±6．7859．33±13．11駝絨藜Ceratoideslatens68．43±2．2463．06±11．3453．97±14．2337．34±5．36小車前Plantagominuta5．99±3．073．2±3．25．71±3．774．92±1．64亞麻芥Camelinasative2．27±0．850．00±0．000．00±0．000．00±0．00

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于我國(guó)古爾班通古特沙漠中部(44°36′N，88°36′E)，處于典型溫帶大陸干旱性氣候帶。年均氣溫為6.6 ℃，夏季炎熱干旱，冬季寒冷；冬季該區(qū)域地表普遍存在20～30 cm積雪，為荒漠植物在早春能夠較好地萌發(fā)和生長(zhǎng)提供了保證。沙漠地貌形態(tài)主要為近南北走向長(zhǎng)壟狀沙丘，除沙丘頂部普遍存在一定寬度的流動(dòng)帶外，在沙丘其他部位普遍存在短命植物和各種類型的生物土壤結(jié)皮。沙漠建群種為小半喬木白梭梭和梭梭，廣泛分布有準(zhǔn)噶爾沙蒿、對(duì)節(jié)刺、尖喙?fàn)脚好纭⒛夜Σ莺徒枪璧炔荼局参颷22]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

所研究的6種植物種子于2015年5—10月采自古爾班通古特沙漠。采樣時(shí)，隨機(jī)選取植物株間距離大于3 m，株數(shù)不少于100株，將采集的種子自然風(fēng)干和清理后，置于牛皮紙袋中于室溫20 ℃(平均溫度)下貯藏；11月下旬降雪前，每一物種取種子100粒，置于25 cm×25 cm尼龍網(wǎng)袋中，隨機(jī)平鋪于通過控雪架實(shí)現(xiàn)的無積雪(0%)、正常降雪(100%)和加倍降雪(200%)[23]處理樣方內(nèi)，將約1 cm干細(xì)沙覆蓋于尼龍網(wǎng)袋上[24]，每個(gè)處理5次重復(fù)。2016年4月18日多數(shù)植物種子萌發(fā)已結(jié)束時(shí)取回所有種子，室內(nèi)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)和未萌發(fā)種子數(shù)；4月20日對(duì)所有未萌發(fā)種子采用紙上(TP)法進(jìn)行室內(nèi)萌發(fā)測(cè)試(復(fù)萌測(cè)試)，同時(shí)以室內(nèi)干藏的種子為對(duì)照(ck)，在平均溫度為20 ℃，自然光照環(huán)境下進(jìn)行發(fā)芽測(cè)試，每24 h進(jìn)行1次萌發(fā)檢測(cè)，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)數(shù)目，以胚根長(zhǎng)約1 mm為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，萌發(fā)實(shí)驗(yàn)持續(xù)30 d。萌發(fā)結(jié)束后，用TTC法檢測(cè)種子活力。如果胚被染成紅色，則表明為活種子。

1.3 研究方法

主要萌發(fā)指數(shù)有萌發(fā)率(萌發(fā)種子總數(shù)占供試種子總數(shù)的百分率)；發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt，式中：Gt為在第t日的萌發(fā)種子數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

以單因素方差和Tukey法分析不同處理間種子萌發(fā)率、休眠率等的差異。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件，使用Graphpad Prims 5.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 積雪處理對(duì)6種植物種子萌發(fā)率的影響

與對(duì)照相比，3種積雪處理導(dǎo)致6種荒漠植物種子萌發(fā)率下降，其中灰綠藜和駱駝蓬種子萌發(fā)率受積雪處理影響顯著，下降幅度分別高達(dá)46.49%～54.75%和60.39%～60.58%，表明積雪處理誘導(dǎo)植物種子進(jìn)入休眠或?qū)е路N子死亡。霧冰藜、駝絨藜、小車前和亞麻芥種子萌發(fā)率受積雪影響均不顯著，但萌發(fā)特點(diǎn)有所不同，其中霧冰藜和駝絨藜種子無論是干燥貯藏還是積雪處理，萌發(fā)率均很高，最低為37.34%，其余均超過50%，表明其為無休眠種子，且積雪處理對(duì)種子萌發(fā)無影響；小車前和亞麻芥種子萌發(fā)率則均很低，最高為6%，表明這兩物種種子存在休眠且積雪處理未能解除休眠或種子已死亡。

2.2 積雪處理對(duì)未萌發(fā)種子復(fù)水萌發(fā)率的影響

6種植物未萌發(fā)種子復(fù)水萌發(fā)對(duì)積雪處理有不同的響應(yīng)。從無積雪覆蓋到加倍積雪覆蓋，駱駝蓬、霧冰藜、駝絨藜和小車前種子復(fù)水萌發(fā)率均在0積雪處理時(shí)最高，灰綠藜為100%積雪處理，亞麻芥則為0積雪和100%積雪處理。同時(shí)，灰綠藜和駝絨藜復(fù)萌率較高，變化范圍依次為10.58%～24.84%和20.65%～34.70%，其余4種植物種子復(fù)水萌發(fā)率均很低，100%積雪處理下霧冰藜和駝絨藜未萌發(fā)種子萌發(fā)率均為0(圖1)。小車前未萌發(fā)種子萌發(fā)率在不同積雪處理間差異顯著，0積雪處理顯著促進(jìn)未萌發(fā)種子萌發(fā)，但萌發(fā)率依舊很低。

2.3 積雪處理對(duì)6種植物種子活力的影響

對(duì)復(fù)水萌發(fā)后未萌發(fā)種子染色結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并結(jié)合積雪處理時(shí)萌發(fā)率和積雪處理結(jié)束后復(fù)水萌發(fā)率進(jìn)行分析，結(jié)果表明，灰綠藜種子休眠率為0，駝絨藜種子存在一定程度的休眠，說明積雪變化可能造成極大多數(shù)灰綠藜種子及一部分駝絨藜種子失活；霧冰藜和駝絨藜種子休眠率幾乎均為0，但其高的萌發(fā)率和一定的復(fù)萌率說明積雪處理對(duì)此兩物種種子萌發(fā)無顯著影響；小車前和亞麻芥種子休眠率超過50%，說明積雪處理未能解除此兩物種種子休眠，但對(duì)種子無潛在傷害，使多數(shù)種子保持了活力。

圖1 不同積雪處理下未萌發(fā)種子復(fù)水萌發(fā)率

表2 不同積雪處理后6種植物種子休眠率

物 種 休眠率(%)0積雪100%積雪200%積雪灰綠藜Chenopodiumglaucum0．00±0．000．00±0．000．00±0．00駱駝蓬Peganumharmala33．50±18．0220．59±16．3115．50±13．76霧冰藜Bassiadasyphylla0．00±0．002．04±2．040．00±0．00駝絨藜Ceratoideslatens0．00±0．000．00±0．000．00±0．00小車前Plantagominuta62．41±10．6259．73±11．7355．84±22．31亞麻芥Camelinasative97．46±1．0059．01±24．1058．50±23．90

3 討 論

積雪消融引起的凍融循環(huán)過程增加了種子庫中種子遭遇冷凍事件的幾率，這種冷層積作為一種有效破除種子休眠的方法在生產(chǎn)中廣泛使用[7-8]，但在本研究中觀察到與該結(jié)論不同的現(xiàn)象。小車前為該沙漠生長(zhǎng)的一種短命植物，在本研究中其種子在干藏條件下萌發(fā)率為5.99%，經(jīng)0積雪、100%積雪和200%積雪處理萌發(fā)率最高僅為5.71%，表明積雪處理未能破除其種子休眠或造成其種子失活死亡。進(jìn)一步對(duì)未萌發(fā)種子進(jìn)行復(fù)水萌發(fā)，發(fā)現(xiàn)其萌發(fā)率依舊很低，未超過5%，但復(fù)萌后未萌發(fā)種子經(jīng)TTC檢測(cè)其休眠率分別高達(dá)62.14%、59.73%和55.84%。推測(cè)積雪處理雖未能解除小車前種子休眠，但能保持種子活力，在維持種子活力方面發(fā)揮著積極作用。

較深的積雪覆蓋不利于冷層積處理后需熱層積解除休眠的植物種子萌發(fā)[25-26]，并且積雪過早消融引起的凍融循環(huán)過程增加了土壤中種子遭遇冷凍事件的幾率，尤其對(duì)已萌發(fā)種子有較高的傷害[27]。有研究表明，積雪凍融過程雖然對(duì)入侵種和土著植物種種子萌發(fā)無顯著差異，但積雪厚度增加更有利于土著植物種群建立[28]。亞麻芥(一年生草本植物)分布在周邊綠洲農(nóng)田，在沙漠中無分布。通過本研究發(fā)現(xiàn)，亞麻芥種子經(jīng)0積雪、100%積雪和200%積雪處理后，萌發(fā)率較干藏條件下(2.27%)無顯著差異，經(jīng)染色測(cè)定有97.46%、59.01%和58.50%保持活力可存留在土壤種子庫中等待適宜萌發(fā)條件出現(xiàn)。由此推測(cè)在全球氣候變化大背景下，如果古爾班通古特沙漠降水量發(fā)生改變，類似于亞麻芥這類植物很可能成為沙漠入侵種，有些種則可能因種子萌發(fā)率下降或無法萌發(fā)而從沙漠中消失。這充分表明探討積雪變化對(duì)種子活力影響為進(jìn)一步研究植物對(duì)荒漠特殊生境的適應(yīng)機(jī)制以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和保育尤為必要。

[1]劉毓俠,王鐵固.種子活力研究進(jìn)展[J].玉米科學(xué),2012,20(4):90-94.

[2]孫群,王建華,孫寶啟.種子活力的生理和遺傳幾率研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2007(1):48-53.

[3]張書沛,王璽.玉米種子活力的雜種優(yōu)勢(shì)分析[J].玉米科學(xué),2008(3):41-43.

[4]舒英杰,陶源,王爽,等.高等植物種子活力的生物學(xué)研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào),2013(8):1 709-1 716.

[5]Perez M Z,Arguello J A.Deterioration in peanut(ArachishypogaeaL.cv.Florman)seeds under natural and accelerated aging[J].Seed Science and Technology,1995,23:439-445.

[6]Thapliyal R C,Connor K F.Effects of accelerated aging on viability,leachate exudation,and fatty acid content ofDelbergiasissoRoxb[J].Seed Science and Technology,1997,25:311-319.

[7]甘陽英,宋松泉,李紹華,等.葡萄屬種子發(fā)育的物候、萌發(fā)行為及其對(duì)冷層積的反應(yīng)[J].植物學(xué)報(bào),2009,44(2):202-210.

[8]魚小軍,徐長(zhǎng)林,景媛媛,等.冬季層積處理對(duì)5中高寒草甸植物種子萌發(fā)特性的影響[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(3):427-432.

[9]黃曉輝,張廣月,武艷培,等.不同吸濕-回干處理對(duì)羊草種子萌發(fā)抗逆性的影響[J].草地學(xué)報(bào),2013,21(4):752-758.

[10]李志萍,張文輝,崔豫川.PEG模擬干旱脅迫對(duì)栓皮櫟種子萌發(fā)及生長(zhǎng)生理的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2013,33(10):2 043-2 049.

[11]Dye D G.Varibility and trends in annal snow-cover cycle in Northern Hemisphere land areas,1972-2000. Hydrological Processes,2002,16:3 065-3 077.

[12]Kudo G,Nishikawa Y,Kasagi T,et al.Does seed production of spring ephemerals decrease when spring comes early[J].Ecological Research,2004,19:255-259.

[13]范蓮蓮,馬健,吳林峰,等.古爾班通古特沙漠南緣草本層對(duì)積雪變化的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012,36(2):126-135.

[14]Stinson K A.Effects of snowmelt timing and neighbor density on the altitudinal distribution ofPotentilladiversifoliain western Colorado,USA[J].Arctic Antarctic and Alpine Research,2005,37:379-386.

[15]Sturge D L.Soil-water and vegetation dynamics through 20 years after big sagebrush control[J].Journal of Range Management,1993,46:161-169.

[16]Walker D A,Halfpenny J C,Walker M D,et al.Long-term studies of snow-vegetation interactions[J].BioScience,1993,43:287-302.

[17]Weltzin J F,Loik M E,Schwinning S,et al.Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation[J].Bioscience,2003,53:941-952.

[18]Griffith A B,Loik M E.Effects of climate and snow depth on Bromus tectorum population dynamics at high elevation.[J].Oecologia,2010,164:821-832.

[19]Loik M E,Griffith A B,Alpert H.Impacts of long-term snow climate change on a high-elevation cold desert shrubland,California,USA.Plant Ecology,2013,214:255-266.

[20]David E.Innovative snow harvesting technology increases vegetation establishment success in native sagebrush ecosystem restoration[J].Plant Soil,2013,373:843-856.

[21]王雪芹,蔣進(jìn),雷加強(qiáng),等.古爾班通古特沙漠短命植物分布及其沙漠穩(wěn)定意義[J].地理學(xué)報(bào),2003,58(4):598-605.

[22]張立運(yùn),陳昌篤.論古爾班通古特沙漠植物多樣性的一般特點(diǎn)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(11):1 923-1 932.

[23]岳亞飛,王旭者,張凡凡,等.覆雪厚度對(duì)不同苜蓿品種越冬率及產(chǎn)草量的影響[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào),2016,38(3):71-77.

[24]王桔紅,馬瑞君,陳文.冷層積和溫室干燥貯藏對(duì)河西走廊8種荒漠植物種子萌發(fā)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2012,36(8):791-801.

[25]Baskin C C,Zackrisson O,Baskin J M.Role of warm stratification in promoting germination of seeds ofEmpetrumhermaphroditum(Empetraceae),a circumboreal species with a stony endocarp[J].American Journal of Botany,2002,89:486-493.

[26]Bienau M J,Hattermann D,Krǒncke M,et al.Snow cover consistently affects growth and reproduction ofEmpetrumhermaphroditumacross latitudinal and local climatic gradients[J].Alpine Botany,2014,124:115-129.

[27]Marcante S,Sierra-Almeida A,Tǒpper J P,et al.Frost as a limiting factor for recruitment and establishment of early development stages in an alpine glacier foreland?[J].Journal of Vegetation Science,2012,DOI:10.2307/23251322.

[28]Gornish E S,Aanderud Z T,Sheley R L,et al.Altered snowfall and soil disturbance influence the early life stage transitions and recruitment of a native and invasive grass in a cold desert[J].Oecologia,2015,177:595-606.

(本欄目責(zé)任編輯：周介雄)

Effect of Snow Thickness and Dry Storage at Room Temperature on Seed Vigor of Six Desert Species From the Gurbantunggut Desert of China

JIAFengqin
(Tourism College,Urumqi Vocational University,Urumqi Xinjiang 830002,China)

We investigated seed germination of six desert plant species of the Gurbantunggut Desert of China through snow treatment and dry storage at room temperature to better understand seed germination and dormancy characteristics and how these species are adapted to the change of snow thickness.There are three types of seed responses to snow treatment: the germination percentage of seeds ofChenopodiumglaucumandPeganumharmalasignificantly decreased 0,100% and 200% snow thickness treatment,meanwhile led to un-germinated seed vigor ofChenopodiumglaucumloss and induced dormancy of un-germinated seeds ofPeganumharmal;Germination of seeds ofBassiadasyphyllaandCeratoideslateensslightly decreased with three snow treatments,and did not lead to dormancy or vigor loss of un-germinated seeds of two species;Seeds ofPlantagominutaandCamelinasativehad dormancy,but kept seed vigor of their un-germinated seeds.

snow thickness; desert plant; seed vigor; gurbantunggut desert

2017-03-19

新疆自然科學(xué)基金(2015211 C 292)資助。

賈風(fēng)勤(1973—)，女，在讀博士，主要從事植物種群生態(tài)方面的研究；E-mail：jfqanan@sina.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.10.046

Q 945.34

A

1001-4705(2017)10-0046-04