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    秀麗高原鰍繁殖生物學研究

    2017-11-30 00:45:52梁祥冷云李光華張宇張建斌繆祥軍鐘文武崔麗莉左鵬翔王志飛姜志武
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2017年20期
    關(guān)鍵詞:繁殖力卵巢年齡

    梁祥+冷云+李光華+張宇+張建斌+繆祥軍+鐘文武+崔麗莉+左鵬翔+王志飛+姜志武

    摘要:2013年4月至2014年3月,在仕莊龍?zhí)秾σ吧沱惛咴q用地籠逐月隨機采樣,樣本中鑒定出2~6齡魚發(fā)育到Ⅳ、Ⅴ期的性腺出現(xiàn)率為100%,即2齡即可達到性成熟,同齡魚中,性腺發(fā)育周期存在一定差異;最小性成熟雌魚體長5.1 cm,空殼質(zhì)量1.4 g,成熟系數(shù)14.2%;個體絕對繁殖力平均為1 928粒,數(shù)量介于233~6 971粒;個體相對繁殖力平均為420粒/g,介于43~1 211粒/g;性腺成熟系數(shù)平均為10.63%,介于1.50%~24.60%。通過目測和組織顯微觀察,發(fā)現(xiàn)4、6、8、11月的卵巢均出現(xiàn)處于繁殖前夕的Ⅴ期,但5、7、9、12月均出現(xiàn)卵巢產(chǎn)卵前處于發(fā)育期的Ⅳ期卵,表明其繁殖時間分散,產(chǎn)卵不徹底,一次并未產(chǎn)完成熟卵,推測其屬于不完全同步、分批產(chǎn)卵的Ⅵ期卵巢類型。反映秀麗高原鰍在個體卵巢發(fā)育過程中,卵細胞發(fā)育不同步性,分布有不同發(fā)育時期的卵細胞。

    關(guān)鍵詞:秀麗高原鰍;年齡;卵巢;繁殖力;繁殖策略

    中圖分類號: S961.2 文獻標志碼: A 文章編號:1002-1302(2017)20-0187-03

    秀麗高原鰍屬于硬骨魚綱、鯉形目、鰍科、高原鰍屬魚類,屬于云南省特有魚類,分布于大理州鶴慶縣黑龍?zhí)?、白龍?zhí)?、西龍?zhí)兜茸匀凰騕1],其味道鮮美,深受產(chǎn)地居民喜愛。近年來,由于自然干旱及水系水利水電工程建設(shè)等自然和人為因素影響,秀麗高原鰍野外種群生存面臨嚴峻挑戰(zhàn),其基礎(chǔ)繁殖生物學研究尚屬空白,亟需進行相關(guān)研究,以期為人工干預(yù)秀麗高原鰍繁殖提供必要的生物學積累。

    1 材料和方法

    1.1 性成熟年齡與繁殖力

    于2013年4月至2014年3月不間斷采樣,對34尾樣本進行活體解剖并目測觀察性腺發(fā)育形態(tài),進行分期(Ⅰ~Ⅵ期)[2],記錄相應(yīng)的數(shù)據(jù)以備分析;參照文獻[3-5],確定微耳石作為年齡鑒定材料;將相對應(yīng)樣本帶回筆者實驗室解剖鏡下提取微耳石,經(jīng)環(huán)保透明液透明,中性快干膠載玻片包埋干燥,用7 000目砂紙磨片后,顯微拍照以備年齡鑒定[6]。

    繁殖力以雌性魚類的懷卵量表示,分為個體絕對繁殖力(絕對懷卵量)和個體相對繁殖力(絕對懷卵量/空殼質(zhì)量),對秀麗高原鰍樣本Ⅳ期或Ⅴ期卵巢計數(shù)單位質(zhì)量卵粒,取成熟期卵巢稱性腺質(zhì)量,截取前、中、后部的卵巢組織稱質(zhì)量,5%福爾馬林固定后,分別計數(shù)并求平均數(shù)(粒/g),再乘以卵巢總質(zhì)量,獲得個體絕對懷卵量;將性腺及內(nèi)臟去除,稱質(zhì)量,獲得空殼質(zhì)量,以計算個體相對懷卵量;并計算成熟系數(shù)(性腺質(zhì)量/空殼質(zhì)量×100%),以表示1個種或種群的繁殖力。

    1.2 性腺發(fā)育周年變化

    2013年4月至2014年4月,逐月于云南省大理州鶴慶縣仕莊龍?zhí)?,采用地籠采集秀麗高原鰍活體樣本,進行活體解剖,目測性腺發(fā)育,記錄66尾雌魚卵巢的形態(tài)和大部分卵細胞的發(fā)育概況,隨機抽取部分性腺樣本,性腺樣本組織經(jīng)甲醇固定、乙醇逐級脫水、二甲苯透明、熔蠟中浸蠟、熔蠟?zāi)>甙?、leica切片機切片、溫水展片、載玻片貼片、蘇木精-伊紅染色、中性快干膠蓋玻片封固等步驟,獲得HE染色的組織切片,于NIKON Eclipse 50i正置顯微鏡觀察。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    樣本試驗數(shù)據(jù)通過Excel 2007、SPSS 17.0處理分析。

    2 分析與討論

    2.1 性成熟年齡與繁殖力

    雌性魚類卵巢在Ⅰ期時,成一條細線,雌雄難辨,當發(fā)育到Ⅳ期時,卵粒大量沉積卵黃,形態(tài)飽滿,卵巢充滿大部分腹腔,卵巢質(zhì)量達到頂峰,但還不能產(chǎn)卵,此時達到性成熟。精巢呈乳白色,但還不能排精,稍用力輕擠有精液流出。

    由表1可知,年齡與性腺發(fā)育對應(yīng)樣本同齡魚中,因同齡樣本采集時間月份不一樣,發(fā)育階段不同,導(dǎo)致性腺發(fā)育存在一定差異。

    圖1為對應(yīng)樣本中各年齡的數(shù)量組成,樣本顯示秀麗高原鰍種群主要為2~3齡魚,樣本種群處于成長期,低齡魚類為優(yōu)勢種群魚類,屬于增長型種群結(jié)構(gòu),得益于樣本采集地良好的水生生態(tài)環(huán)境,以及較弱的捕撈強度。

    由圖2可知,在樣本中鑒定出的2~6齡魚,發(fā)育到Ⅳ和Ⅴ期的性腺出現(xiàn)率為100%,即秀麗高原鰍2齡即可達到性成熟,樣本中性成熟個體達到50%,且隨著年齡增長,同齡個體達到性成熟的概率相對增大,性成熟有多方面的影響因素,除自身機體神經(jīng)-內(nèi)分泌調(diào)控外,營養(yǎng)影響是重要的因子,通過對秀麗高原鰍進行活體解剖觀察胃部發(fā)現(xiàn),充塞度達到2級以上的,均能發(fā)現(xiàn)鉤蝦(Gammarus sp.),鉤蝦蛋白質(zhì)含量可達40.01%,鈣、磷含量分別達到6.88%和6.44%,富含甲殼素,攝食鉤蝦可使體色艷麗[7-9],從樣本采集地寺莊龍?zhí)墩{(diào)查發(fā)現(xiàn),生境中鉤蝦種群旺盛,為秀麗高原鰍提供了豐沛的動物源性餌料,促進了秀麗高原鰍的性腺發(fā)育,低齡魚中性成熟期胸腹部形態(tài)異常膨大。

    樣本個體絕對繁殖力平均為1 928粒,數(shù)量介于233~6 971 粒,其頻率分布見圖3。

    個體相對繁殖力平均為420粒/g,比值介于43~1 211粒/g,其數(shù)量分布頻率見圖4。

    性腺成熟系數(shù)平均為10.63%,介于1.50%~24.60%,其分布頻率見圖5。

    性成熟的雌性秀麗高原鰍樣本中,其性成熟最小型為生殖群體中最小性成熟雌魚體長5.1 cm、空殼質(zhì)量1.4 g、成熟系數(shù)14.20%,與已知的同屬貝氏高原鰍性成熟最小型基本指標一致。但樣本總體平均明顯低于其平均水平33.31%;同樣也低于葉爾羌高原鰍性成熟系數(shù)17.30%。

    樣本中絕對繁殖力平均顯著少于貝氏高原鰍(2 519粒),同時少于葉爾羌高原鰍(28 716粒),以及相對繁殖力也顯著低于貝氏高原鰍(540.61粒/g),同時低于葉爾羌高原鰍(2 310粒/g)。

    秀麗高原鰍成熟系數(shù)較低,根據(jù)成熟系數(shù)以衡量性腺發(fā)育程度和魚體能量在性腺和軀體之間比例的重要指標來看,秀麗高原鰍個體小,但由于生境水溫較低(生境與鉤蝦餌料豐度一致),即使餌料豐富,產(chǎn)地生境保護完善,親體的能量也只能以一定的比例轉(zhuǎn)化為性腺,也是對良好生境的進化適應(yīng)。endprint

    2.2 卵巢發(fā)育周年變化

    Ⅰ期卵巢相連為一個整體,分別貼于腹腔內(nèi)壁左右,細線狀難以辨別雌雄:

    (1)Ⅱ期卵巢扁帶狀,肉眼尚看不清卵粒,為性腺正發(fā)育中的性未成熟或產(chǎn)后恢復(fù)階段。

    (2)Ⅲ期卵巢:卵巢體積較大,肉眼可看清卵粒,但卵粒還難以從卵巢隔膜上分離剝落,卵黃開始沉積。

    (3)Ⅳ期卵巢:整個卵巢很大,占據(jù)腹腔的大部分空間,卵巢呈淡黃色或深黃色,血管十分發(fā)達,卵巢膜具有彈性,卵粒內(nèi)充滿卵黃,大而飽滿。

    (4)Ⅴ期卵巢:輕壓腹部即有成熟卵流出,卵巢松軟。

    圖6為樣本卵巢周年發(fā)育形態(tài)。通過活體樣本解剖并觀察卵巢形態(tài),發(fā)現(xiàn)4、6、8、11月的卵巢均有處于繁殖前夕的V期,但5、7、9、12月均出現(xiàn)卵巢產(chǎn)卵前處于發(fā)育期的Ⅳ期卵,說明其繁殖時間分散,產(chǎn)卵不徹底,一次并未產(chǎn)完成熟卵,推測屬于不完全同步、分批產(chǎn)卵的Ⅵ期卵巢類型,已產(chǎn)完卵的卵巢中有不同時相的Ⅲ、Ⅳ期卵母細胞,排出卵的空濾泡膜并不多,卵巢退化到Ⅲ期,又向Ⅳ期發(fā)育。分批不同步產(chǎn)卵類型的魚類,繁殖期延續(xù)一段時間,說明高原環(huán)境每年有較長的時間適合這些魚類產(chǎn)卵繁殖,采取分散在長時間內(nèi)分批產(chǎn)完全部成熟卵粒的策略,是繁殖的環(huán)境要求與生境相適應(yīng)的需要。

    通過對樣本卵巢組織顯微觀察(圖7),初級卵母細胞小生長期(a),細胞呈多角形,細胞質(zhì)嗜堿性;大生長期的初級卵母細胞(b),細胞質(zhì)為弱嗜堿性,出現(xiàn)液泡和少量卵黃顆粒;晚期的初級卵母細胞(c),體積增大,輻射帶增厚,卵黃顆粒幾乎充滿核外空間,細胞質(zhì)嗜堿性,細胞核極化;次級卵母細胞(圖8)有明顯的極化現(xiàn)象,核膜溶解,細胞掉到卵巢腔中或排出。

    3 結(jié)論

    野生秀麗高原鰍群體個體較小,低齡即可性成熟,與鯉科大部分魚類相比較,其懷卵量相對較少,群體周年補充量較少,對外部影響的應(yīng)激反應(yīng)相對敏感;雌魚性腺發(fā)育存在分批不同步現(xiàn)象,人工干預(yù)繁殖難度較大,在對物種開展保護的過程中,應(yīng)慎重進行群體異地遷移。

    參考文獻:

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