近岸典型生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力
——以甌江口、洞頭列島為例

賈勝華,廖一波,曾江寧,*,壽 鹿,黃 偉,高愛根,湯雁濱

1 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012

近岸典型生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力
——以甌江口、洞頭列島為例

賈勝華1,2,廖一波1,2,曾江寧1,2,*,壽 鹿1,2,黃 偉1,2,高愛根1,2,湯雁濱1,2

1 國(guó)家海洋局海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 杭州 310012 2 國(guó)家海洋局第二海洋研究所, 杭州 310012

為更好了解和估算河口及島嶼生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的情況,以近岸兩個(gè)典型生態(tài)系統(tǒng)河口-甌江口、島嶼-洞頭列島為例,于2015年4月和10月在該海域進(jìn)行大型底棲動(dòng)物調(diào)查,采用3種Brey經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯?duì)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算,并分析次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：(1)以去灰干重(ash-free dry weight, AFDW)計(jì),Brey經(jīng)驗(yàn)公式估算甌江口和洞頭列島海域年均次級(jí)生產(chǎn)力分別為0.48 g(AFDW) m-2a-1和0.70 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型估算甌江口和洞頭列島海域年均次級(jí)生產(chǎn)力分別為0.51 g(AFDW) m-2a-1和1.55 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型估算甌江口和洞頭列島海域年均次級(jí)生產(chǎn)力分別為0.25 g(AFDW) m-2a-1和0.99 g(AFDW) m-2a-1。(2)3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ头从炒笮偷讞珓?dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力空間分布趨勢(shì)一致：甌江口海域有1高值區(qū),位于甌江口南部；洞頭列島海域有2高值區(qū),分別位于洞頭本島東北部的三盤島與花崗島之間和東黃島東南部的島嶼之間。(3)甌江口海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力主要貢獻(xiàn)種為雙鰓內(nèi)卷齒蠶Aglaophamusdibranchis、長(zhǎng)吻沙蠶Glycerachirori、異蚓蟲Heteromastusfiliforms、焦河籃蛤Potamocorbulaustulata、薄云母蛤Yoldiasimilis、圓筒原盒螺Eocylichnabraunsi,它們對(duì)次級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率超54.2%；洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力主要貢獻(xiàn)種為雙鰓內(nèi)卷齒蠶、異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細(xì)足蟹Raphidopusciliatus、隆線強(qiáng)蟹Eucratecrenata、腦紐蟲Cerebratulinasp.、紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopusrubicundus,它們對(duì)次級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率超57.1%。(4)次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性分析顯示化學(xué)需氧量、懸浮物和表層沉積物中值粒徑是影響甌江口海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力的重要環(huán)境因子,而環(huán)境因子與洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系不顯著。(5)甌江口海域Brey經(jīng)驗(yàn)公式與Brey模型估算結(jié)果基本一致,洞頭列島海域Brey經(jīng)驗(yàn)公式與Brey模型估算結(jié)果基本一致。

次級(jí)生產(chǎn)力；大型底棲動(dòng)物；洞頭列島；甌江口；Brey經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)量化的基礎(chǔ),是表征生態(tài)系統(tǒng)功能的一個(gè)重要參數(shù)[1- 2]。估算次級(jí)生產(chǎn)力不僅可幫助人們了解大型底棲動(dòng)物的功能變化,而且對(duì)研究生態(tài)系統(tǒng)的物流、能流過程和海洋生物資源的持續(xù)利用以及評(píng)價(jià)海洋環(huán)境壓力也具有重要意義[3- 5]。河口與島嶼是近岸海域兩個(gè)典型的生態(tài)系統(tǒng),河口區(qū)位于海洋與陸地交界處,受入海河流攜帶的陸源沉積物、有機(jī)物以及無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響,海洋環(huán)境具有高營(yíng)養(yǎng)化、水體層化、環(huán)流的特點(diǎn),歷來(lái)是研究的熱點(diǎn)區(qū)域[6]；海島處于海岸帶的前沿,在發(fā)展沿海經(jīng)濟(jì)、推動(dòng)國(guó)防建設(shè)、保護(hù)海洋環(huán)境等方面具有重要意義。目前,國(guó)內(nèi)報(bào)道島嶼與河口大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究較少[7],并且鮮有比較島嶼與河口兩個(gè)典型生態(tài)系統(tǒng)次級(jí)生產(chǎn)力的報(bào)道。而且國(guó)內(nèi)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算基本采用Brey經(jīng)驗(yàn)公式[7- 12],估算結(jié)果比較粗略,僅有膠州灣潮間帶[13]和遼東灣西部海域[14]兩篇報(bào)道采用Brey估算模型[15],而采用Brey估算模型[1]計(jì)算大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力國(guó)內(nèi)尚無(wú)報(bào)道。

國(guó)外學(xué)者提出許多大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型[3- 4,15- 18],并對(duì)不同模型進(jìn)行了比較[4,19],這些模型或是建模數(shù)據(jù)范圍較小,不一定適用于低緯度海域[18]；或是采用生物壽命等不易確定的參數(shù),難以應(yīng)用到實(shí)踐[4,16]。目前,Brey提出的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ驮趪?guó)內(nèi)外大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算中應(yīng)用較為廣泛[5,8,10,12- 14]。國(guó)外次級(jí)生產(chǎn)力估算模型已由Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]發(fā)展到Brey估算模型[15],再到最近的Brey估算模型[1]。Brey估算模型[1]考慮的參數(shù)多達(dá)20個(gè),模型更為精細(xì)、復(fù)雜,雖其計(jì)算表單設(shè)計(jì)有輸入層、隱藏層和結(jié)果層,但只需輸入數(shù)據(jù),結(jié)果則自動(dòng)顯示,因此操作非常方便。

研究海域位于27°41′—28°13′N,120°52′—121°16′E的浙江南部,包括洞頭列島海域、甌江口海域,兼有島嶼、河口2個(gè)典型生態(tài)系統(tǒng)。目前關(guān)于該海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力研究尚無(wú)報(bào)道,并且沒有比較兩個(gè)區(qū)域次級(jí)生產(chǎn)力的研究,本文擬采用Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]、Brey估算模型[1]以及Brey估算模型[15]分別計(jì)算甌江口海域及洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力,比較兩個(gè)研究區(qū)域的次級(jí)生產(chǎn)力大小和3種估算方法產(chǎn)生的結(jié)果差距,并分析其與環(huán)境因子的關(guān)系,以期為河口、島嶼兩個(gè)典型生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動(dòng)物功能研究、生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 站位分布與樣品采集處理

大型底棲動(dòng)物采樣于2015年4月(春季)和10月(秋季)進(jìn)行,共布設(shè)35個(gè)調(diào)查站位(圖1)。其中,S8、S14—S17、S25—S30、S32—S34調(diào)查站位位于甌江口海域；S1—S7、S9—S13、S18—S24、S31、S35調(diào)查站位位于洞頭列島海域。采用0.1 m2的Van Veen型抓斗式底質(zhì)采樣器取樣,每站重復(fù)取樣2次,合并為一個(gè)樣品。使用孔徑為0.5 mm的網(wǎng)篩分選樣品,采用5%的福爾馬林溶液固定所獲生物樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定。樣品的采集、保存、計(jì)數(shù)、稱量和資料整理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6——2007)[20]進(jìn)行。

圖1 洞頭列島及鄰近海域大型底棲動(dòng)物采樣站位Fig.1 Sampling stations of macrozoobenthos in Dongtou Islands and adjacent sea area

1.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛯?duì)數(shù)據(jù)的要求,需將生物量濕重?cái)?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為去灰干重生物量或能值。Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]中生物量濕重(WW)的9/50為去灰干重(AFDW)[8]。Brey估算模型[1]和Brey估算模型[15]中,生物量濕重、去灰干重、能值的轉(zhuǎn)換關(guān)系[13-15]見表1。

1.3 次級(jí)生產(chǎn)力估算經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?/p>

1.3.1Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]

計(jì)算所有物種的年均去灰干重生物量和年均個(gè)體去灰干重,按照公式(1)逐種計(jì)算大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力,將所有物種年均次級(jí)生產(chǎn)力相加得到該站位大型底棲動(dòng)物群落年均次級(jí)生產(chǎn)力。

lgP=a+b1lgB+b2lgW

(1)

表1 大型底棲動(dòng)物濕重生物量、去灰干重和能值的轉(zhuǎn)換關(guān)系[13-15]

大型底棲動(dòng)物不同類群的經(jīng)驗(yàn)公式系數(shù)a,b1和b2見表2。其中：P為大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力,單位為g(AFDW) m-2a-1；B為大型底棲動(dòng)物年均去灰干重,單位為g(AFDW)/m2；W為大型底棲動(dòng)物個(gè)體的平均去灰干重,單位為g(AFDW)/個(gè)。

表2 Brey經(jīng)驗(yàn)公式中不同類群的3個(gè)系數(shù)值[3]

a：系數(shù)a,Coefficient a；b1：系數(shù)b1,Coefficient b1；b2：系數(shù)b2,Coefficient b2

1.3.2Brey估算模型[4- 5,15,22]

與Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]相比,Brey估算模型[15]除考慮大型底棲動(dòng)物的密度、生物量等生物因素,還考慮到水深、水溫、生境等環(huán)境因素,見公式(2)。

lgP=7.947+lgB-2.294lgM-2409.856/(T+273)+0.168/D+0.194SubT+

0.180InEpi+0.277MoEpi+0.174Taxon1-0.188Taxon2+0.33Taxon3-0.062Habitat1+582.851lgM/(T+273)

(2)

其中,P為大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力(kJ m-2a-1)；B為年平均生物量對(duì)應(yīng)的能值(kJ/m2)；M為年平均個(gè)體體重能值(kJ)；T為平均底層水溫(℃)；D為平均水深(m)；SubT：潮下帶值為1,潮間帶為0；InEpi：底內(nèi)生物值為1,底表生物為0；MoEpi：移動(dòng)生物值為1,固著生物為0；Taxon1：環(huán)節(jié)動(dòng)物或甲殼動(dòng)物值為1,其他類群為0；Taxon2,棘皮動(dòng)物值為1,其他類群為0；Taxon3：昆蟲值為1,其他類群為0；Habitat1：湖泊生境值為1,其他生境值為0。

1.3.3Brey估算模型[1,23]

在Brey估算模型[15]多元線性回歸估算模型基礎(chǔ)上,Brey估算模型[1]增加大型底棲動(dòng)物食性、移動(dòng)性等參數(shù)提出多參數(shù)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial Neural Network, ANN)估算模型,可對(duì)大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行更好的預(yù)測(cè)[23],見公式(3)、(4)、(5)。由于模型參數(shù)較多,各參數(shù)對(duì)應(yīng)系數(shù)值可參考2012-01版本計(jì)算表單[1]。模型計(jì)算表單具有3個(gè)層次：輸入層、隱藏層和結(jié)果層,輸入層包含平均個(gè)體體重能值、水深、水溫、不同類群、移動(dòng)性、食性、生境等20個(gè)參數(shù),結(jié)果層為P/B的對(duì)數(shù)值。只需輸入每個(gè)物種的參數(shù),結(jié)果自動(dòng)顯示,操作比較簡(jiǎn)便。計(jì)算時(shí)先把20個(gè)待輸入數(shù)據(jù)放入其他表格中,再拷貝到計(jì)算表單中。

log(P/B)=a0+a1H1+a2H2

(3)

H1=TanH(b0+b1logM+b2/T+b3logD+b4Mollusca+b5Annelida+b6Crustacea+b7Echinodermata+b8Insecta+b9Infauna+b10Sessile+b11Crawler+b12FacSwim+b13Herbivor+b14Omnivor+b15Carnivor+b16Lake+b17River+b18Marine+b19Subtidal+b20Exploited)

(4)

H2=TanH(c0+c1logM+c2/T+c3logD+c4Mollusca+c5Annelida+c6Crustacea+c7Echinodermata+c8Insecta+c9Infauna+c10Sessile+c11Crawler+c12FacSwim+c13Herbivor+c14Omnivor+c15Carnivor+c16Lake+c17River+c18Marine+c19Subtidal+c20Exploited)

(5)

其中,P為大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力(kJ m-2a-1)；B為年平均生物量對(duì)應(yīng)的能值(kJ/m2)；M為年平均個(gè)體體重能值(J)；T為平均底層水溫(℃)；D為平均水深(m)；Mollusca：軟體動(dòng)物值為1,其他為0；Annelida：環(huán)節(jié)動(dòng)物值為1,其他為0；Crustacea：甲殼動(dòng)物值為1,其他為0；Echinodermata：棘皮動(dòng)物值為1,其他為0；Insecta：昆蟲值為1,其他為0；Infauna：底內(nèi)生物值為1,其他為0；Sessile：固著生物值為1,其他為0；Crawler：爬行動(dòng)物值為1,其他為0；FacSwim：兼性游泳生物值為1,其他為0；Herbivor：草食動(dòng)物動(dòng)物值為1,其他為0；Omnivor：雜食動(dòng)物值為1,其他為0；Carnivor：肉食動(dòng)物值為1,其他為0；Lake：湖泊生境值為1,其他生境值為0；River：河流生境值為1,其他生境值為0；Marine：海洋生境值為1,其他生境值為0；Subtidal：潮下帶值為1,其他生境值為0；Exploited指魚類,通常設(shè)置為0。

本文將春、秋兩季大型底棲動(dòng)物棲息密度和生物量取平均值,然后分別采用3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭鸱N計(jì)算大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力。Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]運(yùn)用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,Brey估算模型[1]和Brey估算模型[15]從網(wǎng)站(http://www.thomas-brey.de/science/virtualhandbook/)下載計(jì)算表單,按要求進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。為便于經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算結(jié)果間比較,將Brey估算模型[1]和Brey估算模型[15]計(jì)算結(jié)果按照表1轉(zhuǎn)換關(guān)系換算為去灰干重(g(AFDW) m-2a-1)。采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

甌江口海域兩航次共采集到大型底棲動(dòng)物81種。其中,多毛類39種,占48.1%；甲殼動(dòng)物23種,占28.4%；軟體動(dòng)物9種,占11.1%；棘皮動(dòng)物4種,占4.9%；其他類6種(包括魚類、螠蟲動(dòng)物、紐形動(dòng)物、海葵),占7.4%。洞頭列島海域兩航次共采集到大型底棲動(dòng)物111種。其中,多毛類50種,占45.0%；甲殼動(dòng)物30種,占27.0%；軟體動(dòng)物18種,占16.2%；棘皮動(dòng)物5種,占4.5%；其他類8種(包括魚類、星蟲動(dòng)物、紐形動(dòng)物、曳鰓動(dòng)物),占7.2%。可以看出,甌江口海域與洞頭列島大型底棲動(dòng)物種類組成占比例最多的均為多毛類、甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物。

2.2 不同海域大型底棲動(dòng)物棲息密度、生物量及次級(jí)生產(chǎn)力

甌江口海域大型底棲生物年均棲息密度為150.18 個(gè)/m2,年均生物量為2.06 g/m2。洞頭列島海域大型底棲生物年均棲息密度為214.29 個(gè)/m2,年均生物量為4.96 g/m2。以去灰干重(AFDW)計(jì),Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]估算甌江口和洞頭列島海域年均次級(jí)生產(chǎn)力分別為0.48 g(AFDW) m-2a-1和0.70 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型[15]估算甌江口和洞頭列島海域年均次級(jí)生產(chǎn)力分別為0.51 g(AFDW) m-2a-1和1.55 g(AFDW) m-2a-1,Brey模型[1]估算甌江口和洞頭列島海域年均次級(jí)生產(chǎn)力分別為0.25 g(AFDW) m-2a-1和0.99 g(AFDW) m-2a-1(表3)。Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]與Brey估算模型[15]對(duì)甌江口海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算結(jié)果基本一致,Brey模型[1]估算結(jié)果比前兩者的平均值低49.5%；Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]與Brey估算模型[1]對(duì)洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算結(jié)果基本一致,Brey模型[15]估算結(jié)果比前兩者的平均值高45.5%。3種模型估算結(jié)果均表明,洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力高于甌江口海域。

表3 甌江口海域和洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力

AFDW：去灰干重,ash-free dry weight

圖2 大型底棲動(dòng)物年均生物量(a)和Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3](b)、Brey估算模型[15](c)、Brey估算模型[1](d)年均次級(jí)生產(chǎn)力空間分布Fig.2 Distribution of the mean biomass (a) and productivity of macrobenthos estimated by Brey′s empirical formula[3] (b), Brey′s empirical model[15] (c), and Brey′s empirical model[1] (d)

3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ头从炒笮偷讞珓?dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力空間分布趨勢(shì)一致,如圖2：甌江口海域有1個(gè)高值區(qū),出現(xiàn)在甌江口南部海域；洞頭列島海域有2個(gè)高值區(qū),分別出現(xiàn)在洞頭本島東北部的三盤島與花崗島之間海域和東黃島東南部的島嶼之間海域,與大型底棲動(dòng)物平均生物量分布規(guī)律相似。根據(jù)Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]、Brey估算模型[15]和Brey估算模型[1]計(jì)算結(jié)果,年均次級(jí)生產(chǎn)力最低值均出現(xiàn)在甌江口北部的S14站位,分別為0.01、0.04 g(AFDW) m-2a-1和0.01 g(AFDW) m-2a-1,原因是該站位大型底棲動(dòng)物物種數(shù)少,生物量極低,僅有少量多毛類。Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]計(jì)算結(jié)果表明,甌江口南部海域S27站位大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力最高,為2.62 g(AFDW) m-2a-1,原因是該站位出現(xiàn)了生物量和棲息密度均較大的焦河籃蛤Potamocorbulaustulata。該站位焦河籃蛤個(gè)體大,數(shù)量多,3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ陀?jì)算表明該種對(duì)該站位年均次級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)率均達(dá)到90%以上。Brey估算模型[15]和Brey估算模型[1]計(jì)算結(jié)果均表明S11站位大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力最高,分別為6.25 g(AFDW) m-2a-1和4.97 g(AFDW) m-2a-1,原因是該站位大型底棲動(dòng)物物種數(shù)多,達(dá)28種,棲息密度和生物量均較大。

2.4 大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)物種

3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愦笮偷讞珓?dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力排前5位的物種基本一致(表4和表5),包括多毛類、軟體動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、魚類和紐形動(dòng)物。甌江口海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力主要貢獻(xiàn)種為雙鰓內(nèi)卷齒蠶Aglaophamusdibranchis、長(zhǎng)吻沙蠶Glycerachirori、異蚓蟲Heteromastusfiliforms、焦河籃蛤P.ustulata、薄云母蛤Yoldiasimilis、圓筒原盒螺Eocylichnabraunsi,它們對(duì)該海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率超54.2%；洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力主要貢獻(xiàn)種為雙鰓內(nèi)卷齒蠶、異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細(xì)足蟹Raphidopusciliatus、隆線強(qiáng)蟹Eucratecrenata、腦紐蟲Cerebratulinasp.、紅狼牙鰕虎魚Odontamblyopusrubicundus,它們對(duì)該海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率超57.1%。

表43種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪惝T江口海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力排前5位的物種

Table4Top5speciescontributetosecondaryproductivityofmacrobenthosinOujiangRiverestuaryestimatedbythreeempiricalmodels,respectively

經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ虴mpiricalmodels次級(jí)生產(chǎn)力排前5的物種Thetop5speciesofsecondaryproductivity合計(jì)貢獻(xiàn)率ThetotalcontributionrateBrey經(jīng)驗(yàn)公式[3]Brey'sempiricalformula[3]焦河籃蛤、薄云母蛤、長(zhǎng)吻沙蠶、圓筒原盒螺、異蚓蟲82.9%Brey估算模型[15]Brey'sempiricalmodel[15]焦河籃蛤、長(zhǎng)吻沙蠶、薄云母蛤、異蚓蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶58.1%Brey估算模型[1]Brey'sempiricalmodel[1]焦河籃蛤、長(zhǎng)吻沙蠶、薄云母蛤、異蚓蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶54.2%

其中,雙鰓內(nèi)卷齒蠶、異蚓蟲、薄云母蛤、絨毛細(xì)足蟹、圓筒原盒螺、長(zhǎng)吻沙蠶屬于分布范圍較廣、棲息密度和生物量均較高的物種,而隆線強(qiáng)蟹、焦河籃蛤?qū)儆趥€(gè)別站位棲息密度和生物量極高,在其他站位棲息密度和生物量偏低的物種。紅狼牙鰕虎魚、腦紐蟲則屬于出現(xiàn)頻率和棲息密度較低,但個(gè)體大、生物量高的物種。

表53種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愣搭^列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力排前5位的物種

Table5Top5speciescontributetosecondaryproductivityofmacrobenthosinDongtouIslandsestimatedbythreeempiricalmodels,respectively

經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ虴mpiricalmodels次級(jí)生產(chǎn)力排前5的物種Thetop5speciesofsecondaryproductivity合計(jì)貢獻(xiàn)率/%ThetotalcontributionrateBrey經(jīng)驗(yàn)公式[3]Brey'sempiricalformula[3]薄云母蛤、異蚓蟲、腦紐蟲、紅狼牙鰕虎魚、絨毛細(xì)足蟹57.1Brey估算模型[15]Brey'sempiricalmodel[15]異蚓蟲、腦紐蟲、雙鰓內(nèi)卷齒蠶、絨毛細(xì)足蟹、紅狼牙鰕虎魚57.7Brey估算模型[1]Brey'sempiricalmodel[1]腦紐蟲、紅狼牙鰕虎魚、絨毛細(xì)足蟹、異蚓蟲、隆線強(qiáng)蟹59.2

2.5 大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系

將3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愦笮偷讞珓?dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。由表6和表7可知,3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪隳昃渭?jí)生產(chǎn)力之間相關(guān)性極顯著(P<0.01)。甌江口海域Brey模型[15]估算結(jié)果與化學(xué)需氧量、懸浮物顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),Brey模型[1]估算結(jié)果與懸浮物顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、與沉積物中值粒徑顯著正相關(guān)(P<0.05)。洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系不顯著。

表6 3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪惝T江口海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性

表7 3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ凸浪愣搭^列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性

3 討論

3.1 次級(jí)生產(chǎn)力分布格局分析及與其他海域的比較

次級(jí)生產(chǎn)力的空間分布主要受大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和棲息地環(huán)境條件影響[23]。甌江口除南部以外的其他海域,年均次級(jí)生產(chǎn)力較低。河口海域由于受入海河流的影響,沉積速率較高,使底質(zhì)處于強(qiáng)烈的擾動(dòng)之中,在一定程度限制某些大型底棲動(dòng)物的生存,如多毛類和部分甲殼類,活動(dòng)能力強(qiáng),對(duì)底質(zhì)變化不敏感的物種才能生存,造成該區(qū)域大型底棲動(dòng)物種類較少,因此次級(jí)生產(chǎn)力一般較低[7,14]。如遼東灣西部海域[14]受六股河影響,大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力有由近岸海域向遠(yuǎn)岸海域遞增的趨勢(shì)；受長(zhǎng)江徑流影響,河口區(qū)海底環(huán)境極不穩(wěn)定,而距離河口較遠(yuǎn)的海域沉積環(huán)境趨于穩(wěn)定,因此長(zhǎng)江口[7]大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力具有自長(zhǎng)江入?？谙驏|遞增的趨勢(shì)；越靠近深圳河河口[9],大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力越低。另外,近年來(lái)實(shí)施的溫州淺灘圍墾促淤工程在靈昆島東側(cè)到洞頭霓嶼島西側(cè)的灘涂上,建成南北兩條圍涂大堤,把靈昆島與霓嶼島連成一片,該海域大部分為新淤出底質(zhì),大型底棲動(dòng)物物種數(shù)少、生物量低。長(zhǎng)江口灘涂圍墾對(duì)大型底棲動(dòng)物的影響研究[24]表明,圍墾促淤可導(dǎo)致大型底棲動(dòng)物物種減少,群落結(jié)構(gòu)改變,生物量明顯降低。因此,圍墾促淤可能導(dǎo)致該海域次級(jí)生產(chǎn)力降低。另外,焦河籃蛤是咸淡水雙殼類動(dòng)物,為河口常見種,對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。甌江口南部海域年均次級(jí)生產(chǎn)力高的原因與廈門鼓浪嶼附近海域[25]較為相似,鼓浪嶼位于九龍江河口區(qū),附近海域因出現(xiàn)大量光滑河籃蛤Potamocorbulalaevis導(dǎo)致次級(jí)生產(chǎn)力很高。

洞頭本島東北部的三盤島與花崗島之間海域和東黃島東南部的島嶼之間海域因距離河口較遠(yuǎn),沉積環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定,適宜于大型底棲動(dòng)物生存。另外,島嶼生態(tài)系統(tǒng)有較高的生產(chǎn)力,海流流過島嶼時(shí)產(chǎn)生海底局部上升流使有機(jī)質(zhì)均勻混合,為底棲動(dòng)物提供豐富餌料,且該局部上升流或海流分支可為底棲動(dòng)物提供多樣性的棲息環(huán)境[6],島嶼之間的海域,大型底棲動(dòng)物物種數(shù)、生物量一般較高[26]。因此,該海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力較高。

與其他海域比較,甌江口和洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力處于較低水平,低于象山港港口海域[27]0.99 g(AFDW) m-2a-1、膠州灣海域[8]3.41 g(AFDW) m-2a-1、長(zhǎng)江口及鄰近海域[7]3.52 g(AFDW) m-2a-1及遼東灣西部海域[14]3.82 g(AFDW) m-2a-1的調(diào)查結(jié)果。歷史調(diào)查資料[28]顯示,洞頭列島海域?qū)俚蜕锪?、低密度海?該海域是浙江大型底棲動(dòng)物年平均生物量最低的海域,棲息密度僅高于六橫島海域。河口海域由于底質(zhì)不穩(wěn)定可能次級(jí)生產(chǎn)力本身較低,如象山港口門附近站位[27]次級(jí)生產(chǎn)力僅為0.32 g(AFDW) m-2a-1。另外,甌江口和洞頭列島海域次級(jí)生產(chǎn)力低可能與近年來(lái)圍墾促淤有關(guān),如研究表明[25]九龍江口海域底質(zhì)受疏浚擾動(dòng),不利于大型底棲動(dòng)物棲息,年次級(jí)生產(chǎn)力僅為0.31 g(AFDW) m-2a-1。而且相對(duì)依據(jù)全年資料估算的次級(jí)生產(chǎn)力數(shù)值,本文依據(jù)春秋兩個(gè)季節(jié)資料估算的結(jié)果可能與實(shí)際次級(jí)生產(chǎn)力水平存在偏差。

3.2 次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子如水深、水溫、溶解氧等通過影響動(dòng)物代謝速率和物種生活史,進(jìn)而影響次級(jí)生產(chǎn)力[23],分析影響次級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因子對(duì)全面理解海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要意義[18]。由大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛥?shù)可知,除棲息密度和生物量外,次級(jí)生產(chǎn)力還與水深、底溫密切相關(guān)[1,17-18],二者可分別影響食物質(zhì)量和動(dòng)物代謝速率[18]。許多研究表明[3- 4,8,10-11],大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力隨水深增加而降低。此外,影響大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因子還有很多,如底質(zhì)類型、鹽度、溶解氧、沉積物中有機(jī)質(zhì)含量、葉綠素a含量、總氮、總磷[10,12,18]等。袁偉等[10]對(duì)膠州灣西部海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性分析研究表明,葉綠素a是影響該海域次級(jí)生產(chǎn)力的重要因子。嚴(yán)娟等[12]采用典范對(duì)應(yīng)分析長(zhǎng)江口潮間帶大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境變量的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)水體總氮、總磷、鹽度、沉積物有機(jī)質(zhì)、溶解氧、葉綠素a均影響次級(jí)生產(chǎn)力,但不同斷面影響因子不盡一致。

本研究發(fā)現(xiàn)化學(xué)需氧量、懸浮物、沉積物中值粒徑是影響甌江口海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力的重要環(huán)境因子,環(huán)境因子與洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系不顯著。河口生態(tài)系統(tǒng)處于海洋與陸地交接處,陸源污染物可通過河口流入海洋。甌江口海域可能由于近年來(lái)沿岸工業(yè)發(fā)展導(dǎo)致該海域有機(jī)污染物含量增加,有機(jī)污染通過微生物生化作用分解和氧化,大量消耗水中溶解氧,使水質(zhì)變黑發(fā)臭[29],進(jìn)而影響大型底棲動(dòng)物的生存。且河口海域的懸浮物顆粒量可影響海水透明度和真光層厚度,從而影響浮游生物光合作用和初級(jí)生產(chǎn)力[30],進(jìn)而影響次級(jí)生產(chǎn)力。通常認(rèn)為沉積物粒度是影響大型底棲動(dòng)物物種分布、棲息密度和生物量的重要環(huán)境因子[31],本研究發(fā)現(xiàn)甌江口海域次級(jí)生產(chǎn)力與沉積物中值粒徑顯著正相關(guān),證實(shí)了這一結(jié)論。島嶼間可能由于地理環(huán)境復(fù)雜,相關(guān)性分析結(jié)果表明環(huán)境因子與洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力相關(guān)關(guān)系不顯著。不同海域環(huán)境因素不同,且各個(gè)環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物不同類群的作用也不同,要深刻理解影響大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素,需要對(duì)特定研究海域進(jìn)行長(zhǎng)期數(shù)據(jù)積累和對(duì)比分析,該領(lǐng)域有待進(jìn)一步深入研究。

3.3 次級(jí)生產(chǎn)力估算經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷谋容^

次級(jí)生產(chǎn)力估算經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ褪菍?duì)單個(gè)種群次級(jí)生產(chǎn)力研究的總結(jié),極大地促進(jìn)該領(lǐng)域研究的進(jìn)步,使大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力估算成為可能。由Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]到Brey估算模型[15]再到Brey估算模型[1],模型越來(lái)越復(fù)雜、精細(xì),表現(xiàn)在兩方面：一是模型考慮的參數(shù)由2個(gè)增加到20個(gè),并考慮環(huán)境因子；二是濕重生物量、去灰干重、能值轉(zhuǎn)換由所有底棲動(dòng)物相同轉(zhuǎn)化比例精細(xì)到不同類群不同轉(zhuǎn)換比例。另外,從建模方法看,Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]和Brey估算模型[15]建模采用多元線性回歸法,而Brey估算模型[1]采用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法(Artificial Neural Network, ANN)。多元線性回歸法對(duì)獨(dú)立變量間的交互性非常敏感,而人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法可以模擬自變量和因變量間復(fù)雜的、非線性的、間斷性的關(guān)系[1]。在預(yù)測(cè)大型底棲動(dòng)物P/B值上,人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法優(yōu)于多元線性回歸法[32]。

經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭皇菍?duì)群落次級(jí)生產(chǎn)力的估算,并非真實(shí)值。3種經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ退么渭?jí)生產(chǎn)力估算值存在一定差異,但在反映空間分布趨勢(shì)和計(jì)算大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力排前5的物種上大致相同。由于群落次級(jí)生產(chǎn)力的真實(shí)值較難測(cè)定,可將不同估算模型結(jié)果相吻合的數(shù)據(jù)認(rèn)為是次級(jí)生產(chǎn)力的可靠估算值[13],本研究中Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]與Brey估算模型[15]對(duì)甌江口海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算結(jié)果基本一致,Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]與Brey估算模型[1]對(duì)洞頭列島海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算結(jié)果基本一致,可認(rèn)為Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]和Brey估算模型[15]對(duì)甌江口海域的估算結(jié)果比較可靠,Brey經(jīng)驗(yàn)公式[3]和Brey估算模型[1]對(duì)洞頭列島海域的估算結(jié)果比較可靠。

致謝：感謝劉小涯、于培松、張海峰、蔡小霞、趙晨輝、陳文深等協(xié)助采樣并提供相關(guān)理化參數(shù)。

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Secondaryproductivityofmacrobenthosintypicalcoastalecosystems:OujiangRiverestuaryandDongtouIslandsasexamples

JIA Shenghua1,2, LIAO Yibo1,2, ZENG Jiangning1,2,*, SHOU Lu1,2, HUANG Wei1,2, GAO Aigen1,2, TANG Yanbin1,2

1KeylaboratoryofMarineEcosystemandBiogeochemistry,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China2SecondInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Hangzhou310012,China

To better understand and estimate the secondary productivity of macrobenthos in estuary ecosystems and island ecosystems, we conducted investigations on the macrobenthos in two typical coastal ecosystems, Oujiang River estuary and Dongtou Islands, in the Eastern China sea, in April and October 2015. In Oujiang River estuary, 81 species were found, including 39 polychaete species, 23 crustacean species, 9 mollusk species, 4 echinodermata species, and 6 other species. In Dongtou Islands, 111 species were found, including 50 polychaete species, 30 crustacean species, 18 mollusk species, 5 echinodermata species, and 8 other species. Three different empirical formulas were applied to calculate the secondary productivity of these macrobenthos. The relationships between the secondary productivity and environmental factors were also analyzed. The results showed that: (1) The average annual secondary productivity of macrobenthos, measured as ash-free dry weight and calculated using three empirical formulas, i.e., Brey′s empirical formula (1990) and Brey′s empirical models (2001 and 2012), were 0.48, 0.51, and 0.25 g m-2a-1, respectively, in the Oujiang River estuary and 0.70, 1.55, and 0.99 g m-2a-1, respectively, in the Dongtou Islands. (2) The spatial distribution of the average annual secondary productivity estimated by the three empirical formulas was consistent. A zone with high average annual secondary productivity of macrobenthos was found in the southern waters of the Oujiang River estuary. Two such zones were found in the Dongtou Islands, one located in the sea area between Sanpan Island and Huagang Island, northeast of the main island of Dongtou, and the other in the sea area between the islands southeast of the Donghuang Island. (3) Six species,Aglaophamusdibranchis,Glycerachirori,Heteromastusfiliformis,Potamocorbulaustulata,Yoldiasimilis, andEocylichnabraunsi, mainly contributed—more than 54.2% of the total—to the average annual secondary productivity of macrobenthos, in the Oujiang River estuary. In the Dongtou Islands,A.dibranchis,H.filiformis,Y.similis,Raphidopusciliatus,Eucratecrenata,Cerebratulinasp., andOdontamblyopusrubicunduscontributed the most—more than 57.1% of the total—to the average annual secondary productivity of macrobenthos. (4) Correlation analysis indicated that chemical oxygen demand, suspended solids, and median size of surface sediments were the important environmental factors affecting the average annual secondary productivity of macrobenthos in the Oujiang River estuary. In contrast, environmental factors had no measurable impact on the average annual secondary productivity of macrobenthos in the Dongtou Islands. (5) The average annual secondary productivity of macrobenthos estimated by Brey′s empirical formula (1990) was consistent with that estimated by Brey′s empirical model (2001), for the Oujiang River estuary, and with that estimated by Brey′s empirical model (2012), for the Dongtou Islands.

secondary productivity; macrobenthos; Dongtou Islands; Oujiang River estuary; Brey′s empirical model

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201405007,201505004- 3,201505027- 4)；國(guó)家海洋局第二海洋研究所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng) (JG1311,JG1312,JG1412,JG1616)；浙江省自然科學(xué)基金(LY14D060007)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2015BAD08B01)

2016- 09- 18; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 07- 11

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jiangningz@126.com

10.5846/stxb201609181872

賈勝華,廖一波,曾江寧,壽鹿,黃偉,高愛根,湯雁濱.近岸典型生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力——以甌江口、洞頭列島為例.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(21):7140- 7151.

Jia S H, Liao Y B, Zeng J N, Shou L, Huang W, Gao A G, Tang Y B.Secondary productivity of macrobenthos in typical coastal ecosystems: Oujiang River estuary and Dongtou Islands as examples.Acta Ecologica Sinica,2017,37(21):7140- 7151.