漓江流域巖溶區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解初期動態(tài)

覃揚澮,馬姜明, 2, 3,*,梅軍林,楊棟林,莊楓紅,蘇 靜

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541004 2 廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室, 桂林 541004 3 巖溶生態(tài)與環(huán)境變化研究廣西高校重點實驗室, 桂林 541004

漓江流域巖溶區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解初期動態(tài)

覃揚澮1,馬姜明1, 2, 3,*,梅軍林1,楊棟林1,莊楓紅1,蘇 靜1

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541004 2 廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室, 桂林 541004 3 巖溶生態(tài)與環(huán)境變化研究廣西高校重點實驗室, 桂林 541004

為探究漓江流域巖溶區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物的分解情況,運用凋落物袋法研究其凋落物分解初期動態(tài)。結(jié)果表明：經(jīng)過1a的分解,檵木群落凋落物失重大小順序為：灌木階段>喬灌階段>喬林階段。檵木群落灌木階段、喬灌階段和喬林階段凋落物分解50%所需的時間分別為1.28a、1.38a、1.41a,分解95%所需的時間分別為5.54a、5.97a和6.09a。經(jīng)過1a的分解,凋落物養(yǎng)分動態(tài)變化為：灌木階段和喬灌階段C含量總體上升,喬林階段C含量總體下降；3個恢復(fù)階段N和纖維素含量總體上升；灌木階段和喬林階段P含量總體下降,喬灌階段P含量總體上升；灌木階段木質(zhì)素含量總體上升,而喬灌階段和喬林階段木質(zhì)素含量總體下降。相關(guān)分析表明,灌木階段凋落物分解速率分別與C, N, P, C/P, N/P之間呈顯著或極顯著相關(guān)性,喬灌階段凋落物分解速率與N和木質(zhì)素/N之間呈顯著或極顯著相關(guān)性,喬林階段凋落物分解速率分別與N, 纖維素、C/N和木質(zhì)素/N之間呈顯著或極顯著相關(guān)性。

檵木群落；初始養(yǎng)分含量；凋落物分解；漓江流域巖溶區(qū)

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)元素轉(zhuǎn)移和C循環(huán)的重要過程,是大氣中CO2的重要來源[1- 2]。凋落物分解釋放的養(yǎng)分對維持土壤肥力具有重要作用,可反映森林生態(tài)系統(tǒng)與環(huán)境之間相互作用的強度[3- 4]。目前,國內(nèi)外學(xué)者對凋落物的分解開展了大量的研究,分解方式包括單一物種和混合凋落葉分解,研究對象包括植被類型、氣候變化、凋落物自身特性、土壤生物等[5]。研究表明,凋落物分解主要受氣候、凋落物基質(zhì)質(zhì)量、分解者三方面的影響[6]。國內(nèi)學(xué)者在植物群落恢復(fù)演替過程中凋落物分解已開展相應(yīng)的研究,如王敏英等[7]在海南丘陵植被恢復(fù)凋落物分解研究表明,凋落物初始N對凋落物分解速率影響較大。另有研究表明,隨著植被恢復(fù)正向演替,凋落物分解速率逐漸增大[8]。森林植被恢復(fù)演替不同階段的土壤狀況有所差異,從而導(dǎo)致凋落物基質(zhì)質(zhì)量的差異,這種差異對凋落物分解的快慢起著決定性的影響[9]。凋落物分解的快慢決定著土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力的大小,影響著群落內(nèi)樹種間的競爭以及生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,進而促進或延緩了植被的恢復(fù)演替進程[10]。

巖溶(喀斯特)環(huán)境是一種脆弱的生態(tài)環(huán)境,巖溶生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力低,石漠化是巖溶區(qū)土壤荒漠化的表現(xiàn)形式之一[11-12]。巖溶區(qū)地表凋落物儲量、分解程度和組分等控制著表層土有機質(zhì)、有效N、P、K、Mn、Zn等有效態(tài)的含量,可以促進碳酸鹽巖的成土速率[11],對喀斯特森林土壤發(fā)育和改良有重要意義[13]。目前,有關(guān)巖溶區(qū)凋落物方面的研究主要集中在凋落物凋落動態(tài)[14]、凋落物養(yǎng)分歸還特征[15]和凋落物化學(xué)計量[16]等。檵木(Loropetalumchinense)群落為漓江流域巖溶區(qū)分布廣泛的一種典型次生林類型。隨著自然恢復(fù)演替的進行,形成了檵木群落的灌木階段、喬灌階段和喬林階段[17-18]。本研究以漓江流域巖溶區(qū)不同恢復(fù)階段檵木群落凋落物分解為切入點,探討檵木群落演替過程中凋落物分解基質(zhì)質(zhì)量動態(tài)變化,研究結(jié)果為探究巖溶區(qū)植被恢復(fù)演替過程中的物質(zhì)循環(huán)規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市西村,為漓江流域核心地段,地處廣西東北部,地理坐標(biāo)為109°36′—111°29′E,24°15′—26°23′N。屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛,海拔100—500m。年平均氣溫18.9℃,最冷的1月份平均氣溫7.8℃,最熱的7月份平均氣溫28℃；全年無霜期300d；年平均降雨量1949.5mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨；年平均蒸發(fā)量1490—1905mm[19]。本研究以不同恢復(fù)階段檵木群落作為研究對象[19],檵木群落樣方概況見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 實驗設(shè)計

2014年4月初,在檵木群落3個恢復(fù)階段固定樣地中分別設(shè)置3個20m×20m的樣方[18],每個樣方分別隨機設(shè)置6個50cm×50cm的尼龍網(wǎng)收集框(孔徑1mm),離地面50cm,每月的月初收集框內(nèi)凋落物,帶回實驗室于80℃條件下烘干。在2014年8月,分別收集3個恢復(fù)階段新鮮凋落未分解的凋落物,帶回實驗室烘干,分別與前幾個月收集(收集框)的凋落物混合,每個恢復(fù)階段準(zhǔn)確稱取20g于15cm×25cm(孔徑1mm)的凋落物尼龍網(wǎng)袋內(nèi),每個恢復(fù)階段分別為36袋,共計108袋。于2014年9月初放置在原樣地內(nèi)分解,每個樣方內(nèi)分別隨機放置12袋并編號,自放置之日起每3個月每個恢復(fù)階段收回3袋,共9袋,帶回實驗室清除附著在凋落物上的沙土和侵入的根系,每個恢復(fù)階段其中3袋于80℃條件下烘干稱重,計算損失質(zhì)量,粉碎,用于測定基質(zhì)質(zhì)量。

表1 檵木群落樣方基本情況

a: 地徑Mean ground diameter of shrub at shrub stage,b: 胸徑Mean diameter at breast height of tree at shrub-tree stage or tree stage

圖1 檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解動態(tài) Fig.1 Litter decomposition dynamic in different restoration stages of Loropetalum chinense communities凋落物分解時間90d, 180d, 270d, 360d分別對應(yīng)2014年12月、2015年3月、2015年6月、2015年9月

用重鉻酸鉀外加熱法測定凋落物有機碳含量[19]；用全自動凱氏定氮儀(KjeltecTM8400)測定凋落物全N含量；用鉬銻抗比色法測定凋落物全P含量[20]。用濃硫酸水解和重鉻酸鉀氧化測定凋落物的纖維素含量；用醋酸分離和硫酸水解法測定凋落物的木質(zhì)素含量[21]。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

凋落物分解剩余率計算公式：

L=Mi/M0×100

式中,L為凋落葉分解干質(zhì)量剩余率(%),Mi為凋落物分解t時間后樣品干重,M0為凋落物初始重量。

凋落物分解率公式：

D=100%-L

式中,D為凋落物分解率(%),L為凋落物分解剩余率(%)。

凋落物分解剩余率采用修正的Olson指數(shù)衰減模型進行擬合[22]：

Y=a·e-kt

Y為凋落物殘留率(%),t為凋落物分解時間,a為擬合參數(shù),k為凋落物年分解系數(shù)。

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件,繪圖采用Sigmaplot 10.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物分解動態(tài)

由圖1可知,檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物經(jīng)過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段凋落物剩余率分別為59.58%,61.79%和62.02%。檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解速率差異顯著(P<0.05),且灌木階段>喬灌階段>喬林階段。檵木群落灌木階段和喬灌階段凋落物分解速率均在3—6月份達最快,喬林階段凋落物分解速率在6—9月份達最快。3個不同恢復(fù)階段凋落物均在12月份到次年3月份其分解速率相對較慢。由表2可知,檵木群落灌木階段、喬灌階段和喬林階段凋落物分解50%所需的時間分別為1.28a、1.38a、1.41a,分解95%所需的時間分別為5.54a、5.97a和6.09a。凋落物年分解系數(shù)k大小順序為：灌木階段(0.541)>喬灌階段(0.502)>喬林階段(0.492)。

表2 檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解Olson指數(shù)模型

2.2 凋落物初始養(yǎng)分含量

檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物除纖維素外其他初始養(yǎng)分含量差異顯著(P0.05)。灌木、喬灌階段C、P含量差異均不顯著(P0.05),但均顯著大于喬灌階段(P0.05)。灌木階段N含量顯著大于喬灌階段和喬林階段(P0.05)。喬林階段木質(zhì)素含量顯著大于喬灌、灌木階段(P0.05)。

表3 凋落物初始養(yǎng)分含量(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同小寫字母表示凋落物初始養(yǎng)分含量在不同恢復(fù)階段差異顯著(P<0.05)

圖2 檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解養(yǎng)分殘留量動態(tài)Fig.2 Dynamic of nutrient remaining ratios in different restoration stages of Loropetalum chinense communities

2.3 凋落物養(yǎng)分釋放特征

由圖2可知,經(jīng)過1a分解后,檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物N、纖維素總體上呈增加趨勢。初始N含量為喬林階段顯著大于喬灌階段和灌木階段,經(jīng)過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段N含量分別為初始含量的1.24、1.21和1.22倍。初始纖維素含量差別不大,經(jīng)過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段纖維素含量分別為初始含量的1.37、1.57和1.40倍。凋落物初始C含量在喬林階段最大,喬灌階段最小,且差異顯著(P<0.05),經(jīng)過1a分解后,灌木階段、喬灌階段和喬林階段C含量分別為初始含量的1.55、1.31和0.84倍,灌木、喬灌階段總體上呈增加趨勢,喬林階段呈減少趨勢。凋落物P初始值為灌木階段最大,喬灌階段最小,且差異顯著(P<0.05),經(jīng)過1a分解后,灌木、喬林階段P含量較初始含量有所減少,喬灌階段有所增加,灌木階段、喬灌階段和喬林階段P含量分別為初始含量的0.72、1.01和0.80倍。木質(zhì)素初始含量在喬林階段最大,灌木階段最小,且差異顯著(P<0.05),經(jīng)過1a分解后,喬灌、喬林階段木質(zhì)素含量較初始含量有所減少,灌木階段有所增加,灌木階段、喬灌階段和喬林階段木質(zhì)素含量分別為初始含量的1.18、0.86和0.34倍。

2.4 凋落物質(zhì)量損失與養(yǎng)分釋放動態(tài)的關(guān)系

檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物基質(zhì)質(zhì)量動態(tài)變化與分解速率相關(guān)分析表明(表4),灌木階段凋落物分解速率與C、N、P、C/P、N/P呈顯著或極顯著相關(guān)性,喬灌階段凋落物分解速率與N、木質(zhì)素/N呈顯著或極顯著相關(guān)性,喬林階段凋落物分解速率與N、纖維素、C/N、木質(zhì)素/N呈顯著或極顯著相關(guān)性。

表4檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物基質(zhì)質(zhì)量與分解速率相關(guān)性分析

Table4CorrelationanalysisbetweenlittersubstratemassanddecompositionrateindifferentrestorationstagesofLoropetalumchinensecommunities

項目X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10X11X12Y10．641??0．814??-0．659??-0．0990．4980．3790．580?0．591?-0．3280．4080．4280．474Y20．4010．852??-0．175-0．4110．4910．1680．3430．341-0．560?-0．2920．4340．363Y30．0190．743??-0．339-0．757??0．538?-0．3480．2300．403-0．814??-0．4860．3640．371

**P<0.01,*P<0.05;X1: 有機碳 organic C; X2: 全N total N; X3: 全P total P; X4: 木質(zhì)素 lignin; X5: 纖維素 cellulose; X6: C/N; X7: C/P; X8: N/P; X9: 木質(zhì)素/N lignin/N; X10: 木質(zhì)素/P lignin/P; X11: 纖維素/N cellulose/N; X12: 纖維素/P cellulose/P; Y1: 灌木階段分解速率 litter decomposition rate in shrubs stage; Y2: 喬灌階段分解速率 litter decomposition rate in Shrub-tree stage; Y3: 喬林階段分解速率 litter decomposition rate in tree stage

3 討論

在眾多生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物分解每年釋放的養(yǎng)分可以滿足林木生長需要量的69%—87%,凋落物分解速率的高低在很大程度上決定了土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的大小[9]。檵木群落3個不同恢復(fù)階段凋落物年分解系數(shù)k值大小順序為：灌木階段>喬灌階段>喬林階段,分解系數(shù)k值越大,凋落物分解速度越快[22],表明本研究中檵木群落灌木階段凋落物分解相對較快,喬林階段較慢。檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解的基質(zhì)質(zhì)量及化學(xué)計量對各階段分解速率影響不同。有研究表明,凋落物分解速率與N, P含量緊密相關(guān),一般認為,N, P含量越高,分解越快[23]。同時,凋落物基質(zhì)質(zhì)量對凋落物分解速率的影響與物種種類和環(huán)境條件有很大關(guān)系[24]。本研究中N初始含量隨正向演替進行逐漸增大,檵木群落3個不同恢復(fù)階段凋落物N含量總體上升,本研究中3個不同恢復(fù)階段分解速率均與N呈極顯著正相關(guān),這與宋新章等[9]研究結(jié)果相似,這可能是因為外源氮在凋落物上被微生物固持[25],N含量升高會加速凋落物分解[26]。灌木階段與P緊密相關(guān),灌木階段分解前和分解1a后P含量均較高,這可能是導(dǎo)致灌木階段分解系數(shù)k值較大的原因之一,因而灌木階段凋落物分解速率較其他階段快。研究表明,凋落物中C含量越低,分解速率越快[27]。在凋落物分解1a后,喬林階段C含量最低,灌木階段最高,此時喬林階段分解速率較其他階段快,這與一般規(guī)律相符合。木質(zhì)素在凋落物分解過程中屬于難分解成分,纖維素較木質(zhì)素易分解[28],在木質(zhì)素含量高(>25%)的凋落物中,木質(zhì)素是預(yù)測凋落物分解的較好指標(biāo)[29]。本研究中3個不同恢復(fù)階段的木質(zhì)素初始含量均高于目前其他研究報道中的含量(5%—30%)[30],灌木階段初始木質(zhì)素含量最低,在分解初始時期其凋落物分解最快,喬林階段初始木質(zhì)素含量最高,在分解初始時期其凋落物分解最慢。隨著凋落物分解的進行,灌木階段木質(zhì)素含量逐漸累積并高于喬灌、喬林階段的木質(zhì)素含量；喬林階段含量最低,因而分解后期喬林階段分解速率較灌木階段快,這與李雪峰等[31]研究一致,這也證實了木質(zhì)素含量高限制了凋落物的分解。張艷等[32]對樟(Cinnamomumcamphora)和紅椿(Toonaciliata)兩種凋落葉的研究表明,隨著分解時間的延長,纖維素含量降低,而這與本研究結(jié)果相反。本研究中3個不同恢復(fù)階段的纖維素總體上升,這可能是與木質(zhì)素酶和纖維素酶活性有關(guān)[32]。

除凋落物基質(zhì)質(zhì)量外,化學(xué)計量值也是預(yù)測凋落物分解速率的重要指標(biāo)[33-34]。大量研究表明,C/N,C/P值越小,凋落物分解速度越快[24,27,35]。在本研究中,灌木階段C/N、C/P值總體上較其他恢復(fù)階段高,其分解速率較其他恢復(fù)階段快,這可能是因為隨著植被的演替,喬林階段伴生有相對較多種革質(zhì)葉片的喬木樹種,如：刺葉冬青(Ilexbioritsensis)、石山樟(Cinnamomumsaxatile)等[17],革質(zhì)葉片樹種角質(zhì)層發(fā)達,木質(zhì)素、纖維素、單寧等難降解物質(zhì)含量較多,不利于分解[36],這些因素可能是導(dǎo)致喬林階段凋落物分解速率較灌木階段和喬灌階段慢,因而喬林階段分解系數(shù)k值較其他階段小,也可能與喀斯特森林對N、P元素利用效率有關(guān)[15],這也說明隨著檵木群落正向演替的進行,凋落物分解速率降低。N/P可作為N或P含量是否限制分解的指標(biāo)[24],N/P較高時分解較慢,N/P較低時凋落物分解較快[37]。Townsend等[38]認為葉片N/P比值<16主要受N的影響。本研究各恢復(fù)階段N/P在分解過程中比值均小于16,系統(tǒng)受N限制,在分解過程中,灌木階段N/P較低,這也可能是灌木階段凋落物分解較快的原因。木質(zhì)素/N也是最能反映凋落物分解速率的指標(biāo)之一[39],3個不同恢復(fù)階段木質(zhì)素/N值總體下降,其值隨著植被恢復(fù)正向演替而逐漸減小,可見,植被恢復(fù)對凋落物基質(zhì)質(zhì)量產(chǎn)生了明顯的影響。

氣候、土壤環(huán)境等也是影響凋落物分解的重要因素。本研究表明,在1a的分解期內(nèi),檵木群落3個不同恢復(fù)階均在12—3月份(冬春季)凋落物分解最慢,在6—9月份(夏秋季)分解相對較快,這與許多研究結(jié)果基本一致[40- 41]。研究區(qū)進行實驗?zāi)攴莸?2—3月份,為冬春交替季節(jié),此時降雨少,天氣寒冷,這種氣象條件可能使微生物活性代謝較弱和淋溶作用減弱[22],從而導(dǎo)致凋落物分解較慢。灌木階段和喬灌階段在6月份凋落物分解均最快,喬林階段在9月份凋落物分解最快。這可能是由于此時雨水較多,氣溫逐漸升高,微生物活性代謝及淋溶作用增強[22],導(dǎo)致凋落物分解相對較快。本研究中,灌木階段凋落物剩余率最小,喬林階段最大,這可能是隨著檵木群落的恢復(fù),喬林階段群落郁閉度逐漸增大[17],一定程度是影響了喬林階段的分解速率,郁閉度是影響凋落物分解速率的主要因子[42]。徐涵湄等[43]研究表明,受冰雪災(zāi)害的毛竹林分解速率與郁閉度呈顯著負相關(guān),竹林郁閉度隨雪災(zāi)程度增加而減小,分解速率也隨之加快。森林郁閉度不同,林窗面積不同,林內(nèi)的水熱條件微環(huán)境也隨之不同[32],郁閉度大,林內(nèi)有對凋落物分解不太有利的小氣候條件[44- 45]。Zhang[46]等研究表明,凋落物的年分解速率與林窗內(nèi)的小氣候因子相關(guān),郁閉度大的群落相對能形成林內(nèi)“小氣候”,對外界氣候條件的變化往往具有一定的時滯效應(yīng),這可能是導(dǎo)致喬林階段凋落物分解速率達最大值的出現(xiàn)時間靠后的原因。

綜上所述,檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解速率受多種因素的的影響。凋落物分解過程和影響分解速率的因素之間的相互作用復(fù)雜,可能還有許多因素未考慮在內(nèi),如土壤動物、土壤微生物等,且本研究的周期也不夠長。

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TheinitialdynamicoflitterdecompositionofLoropetalumchinensecommunitiesamomgdifferentrecoverystagesinkarstareaofLijiangriverwatershed

QIN Yanghui1, MA Jiangming1,2,3,*, MEI Junlin1, YANG Donglin1, ZHUANG Fenghong1, SU Jing1

1CollegeofLifeScience,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China2GuangxiKeyLaboratoryofRareandEndangeredAnimalEcology,GuangxiNormalUniversity,Guilin541004,China3UniversityKeyLaboratoryofKarstEcologyandEnvironmentalChangeofGuangxiProvince(GuangxiNormalUniversity),Guilin541004,China

Litter, as an essential component of the forest ecosystem, plays an important role in maintaining site fertility, sequestering carbon, and nurturing soil biodiversity. In order to explore litter decomposition at different restoration stages ofLoropetalumchinensecommunities in the karst area of the Lijiang river watershed, we used the litter bag method to study the initial dynamic of litter decomposition. The results showed that after 1 year of decomposition, litter mass loss ofL.chinensecommunities followed the order shrub stage> shrub-tree stage>tree stage. The predicated period of litter decomposition 50% and 95% for shrub stage, shrub-tree stage and tree stage was 1.28a and 5.54a,1.38a and 5.97a,as well as 1.41a and 6.09a, respectively．After 1 year of decomposition, the content of organic carbon had the increasing trend in shrub stage and shrub-tree stage, and had the declining trend in tree stage. There was an overall increase in the initial content of N and cellulose at each restoration stage. However, the initial content of P in the shrub and tree stages generally declined compared with that in the shrub-tree stage. In addition, we found that the organic carbon content increased in the shrub and shrub-tree stages and declined in the tree stage. In addition, the lignin content in the shrub and shrub-tree stages generally increased while in the tree stage it generally declined. There was a significant correlation between litter decomposition rate and organic carbon, N, P, C/P, N/P contents in the shrub stage; between litter decomposition rate and N, lignin/N in the shrub-tree stage; and between litter decomposition rate and N, cellulose, C/N, lignin /N in the tree stage.

Loropetalumchinensecommunities; initial nutrient content; litter decomposition; karst area of Lijiang river watershed

國家自然科學(xué)基金(31660197, 31160156)；廣西自然科學(xué)基金(2014GXNSFAA118108)；廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室開放基金(桂科能16-A-01-08)；巖溶生態(tài)與環(huán)境變化研究廣西高校重點實驗室主任基金(YRHJ16K001; YRHJ15K003)

2016- 06- 29; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 06- 01

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mjming03@163.com

10.5846/stxb201606291301

覃揚澮,馬姜明,梅軍林,楊棟林,莊楓紅,蘇靜.漓江流域巖溶區(qū)檵木群落不同恢復(fù)階段凋落物分解初期動態(tài).生態(tài)學(xué)報,2017,37(20):6792- 6799.

Qin Y H, Ma J M, Mei J L, Yang D L, Zhuang F H, Su J.The initial dynamic of litter decomposition ofLoropetalumchinensecommunities amomg different recovery stages in karst area of Lijiang river watershed.Acta Ecologica Sinica,2017,37(20):6792- 6799.