籠養(yǎng)白頭鶴繁殖期晝間行為研究

田秀華 劉 暢 朱赫丹 柏永明 張 玥

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.長(zhǎng)春動(dòng)植物公園，長(zhǎng)春，130022)

籠養(yǎng)白頭鶴繁殖期晝間行為研究

田秀華1*劉 暢2朱赫丹1柏永明2張 玥1

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.長(zhǎng)春動(dòng)植物公園，長(zhǎng)春，130022)

2014～2015年4～6月，采用瞬時(shí)掃描法和計(jì)時(shí)法對(duì)長(zhǎng)春市動(dòng)植物園內(nèi)已配對(duì)多年的成年白頭鶴(Grusmonacha)進(jìn)行交尾及孵化期行為觀察。觀察結(jié)果表明：籠養(yǎng)白頭鶴交尾期行為時(shí)間分配比例以護(hù)理(24%)、游走(25%)、站立(16%)、采食(15%)為主要行為；孵化期以繁殖行為(50%)為主；其他各行為比例均低于10%。交尾和孵化期雌雄性各行為時(shí)間分配比例均無明顯差異(P>0.05)。隨著孵化期由前到后及環(huán)境溫度的逐漸升高，籠養(yǎng)白頭鶴平均晾卵時(shí)間在前期為(3.21 ±0.57)min，到孵化中期延長(zhǎng)至(4.04±1.25)min，到后期增大至約前期的4倍(13.04 ± 2.08)min。孵化平均時(shí)間為前期(42.36±10.19)min，中期增加至(64.91±26.03)min，到后期又回落至約前期水平(45.42±8.42)min，且雌性孵化時(shí)長(zhǎng)顯著高于雄性。換孵次數(shù)到后期下降。孵化期采食、踱步、休息和晾卵行為比例在晴天高于陰天。游走、護(hù)理及孵化行為在陰天比例明顯升高。交尾期白頭鶴各行為在特定時(shí)間段內(nèi)均表現(xiàn)出不同程度的高低峰，至孵化期白頭鶴全天各時(shí)段均以繁殖行為為主，所占比例最高(40%～60%)，其余行為比例在各時(shí)段均保持10%左右。

白頭鶴；繁殖期；行為

白頭鶴(Grusmonacha)為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書》瀕危物種，《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN) 瀕危物種紅色名錄列為易危物種[1-2]。白頭鶴生性膽小、機(jī)警敏感，是一種體型較小的鶴，棲息于河流、湖泊的岸邊泥灘、沼澤和蘆葦(Phragmitesaustralis)沼澤及濕草地等森林濕地環(huán)境中。春季遷徙時(shí)間多在3月末至4月初，到達(dá)繁殖地的時(shí)間多在4月末5月初；秋季從10～11月，遷徙時(shí)間較為集中。到達(dá)越冬地的時(shí)間多在11月末。

目前全世界白頭鶴種群數(shù)量為11 600只，主要繁殖地位于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)和中國(guó)的小興安嶺地區(qū)[3]。白頭鶴越冬地主要位于日本九州島的伊豆諸島[4]。少數(shù)越冬位于韓國(guó)和中國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)[5]。在中國(guó)白頭鶴遷徙經(jīng)過黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和河北等區(qū)[6-7]。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于白頭鶴的研究主要集中在野外生境[8-11]、生理生化[12-15]等方面，對(duì)于籠養(yǎng)條件下白頭鶴行為研究所見甚少，據(jù)統(tǒng)計(jì)2014年中國(guó)籠養(yǎng)白頭鶴數(shù)量?jī)H為76只，其中已配對(duì)白頭鶴僅為8對(duì)，因此本文針對(duì)籠養(yǎng)白頭鶴繁殖期(交尾期、孵化期)行為進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，為以后白頭鶴的籠養(yǎng)繁殖技術(shù)的成熟提供可靠的科學(xué)依據(jù)，對(duì)人工飼養(yǎng)種群的擴(kuò)大及保護(hù)起到積極的促進(jìn)作用。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)與對(duì)象

本研究地點(diǎn)為長(zhǎng)春動(dòng)植物園，位于長(zhǎng)春市東南部，其地理位置為E124 °18′～127 °02′，N43 °05′～45 °15′。長(zhǎng)春地勢(shì)東高西低，地勢(shì)平坦開闊。屬北溫帶大陸性氣候，年平均氣溫4.8°C，四季分明。年平均降水量522～615 mm，

研究地為動(dòng)植物園區(qū)繁育場(chǎng)內(nèi)白頭鶴籠舍，籠舍一面為繁育場(chǎng)飼養(yǎng)內(nèi)舍墻面，其他三面由尼龍網(wǎng)覆蓋在金屬支架上，金屬支架下部為半米高的磚砌墻體，籠舍地面為沙土地，籠舍中部地面為天然形成的緩坡，整個(gè)籠舍面積為10 m×4 m，高2 m。籠舍內(nèi)設(shè)有面積為2 m×2 m的木質(zhì)避風(fēng)棚，避風(fēng)棚及附近地面放置大量干草，籠舍于2015年進(jìn)行擴(kuò)建后面積為20 m×30 m，高2 m，地面平坦并覆蓋有沙土，籠舍一側(cè)設(shè)有面積為2 m×2 m的淺水池(未注水)。研究對(duì)象為繁育場(chǎng)內(nèi)體況健康、繁殖多年的已配對(duì)成年白頭鶴個(gè)體。

1.2 研究方法

本研究在正式觀察前首先進(jìn)行預(yù)觀察，參考相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行研究最終確定采用瞬時(shí)掃描法對(duì)采食、游走、踱步、護(hù)理、站立、休息、繁殖和警戒8種行為進(jìn)行掃描(表1)，將繁殖行為細(xì)分為對(duì)鳴、鶴舞、交尾、營(yíng)巢、臥巢、晾卵6類。對(duì)繁殖行為采用計(jì)時(shí)法。白頭鶴繁殖期始于4月中旬，孵化期為28～30 d，孵化期于6月初結(jié)束，因此分別于2014年4～6月和2015年4～6月對(duì)白頭鶴交尾期、孵化期進(jìn)行觀察，每天觀察時(shí)間為4：00～19：00，共計(jì)觀察15 h，每隔1 d觀察1次。共計(jì)觀察43 d，共645 h，共計(jì)7 740次。利用Excel、Spss19.0對(duì)所觀察的數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

表1 白頭鶴行為分類及定義

Tab.1 Behavior classification and definition

續(xù)表1

2 結(jié)果與分析

2.1 交尾期

2.1.1 交尾記錄

觀察期間對(duì)白頭鶴交尾時(shí)間進(jìn)行記錄，結(jié)果見表2。2014年首次交尾發(fā)生在4月19日7：00～8：00時(shí)間段內(nèi)，2015年交尾行為則于4月15日7：00～8：00時(shí)間段內(nèi)首次出現(xiàn)，由此可知，長(zhǎng)春地區(qū)籠養(yǎng)白頭鶴首次交尾行為(也即交尾期開始)均發(fā)生在4月中下旬，且均發(fā)生在天氣晴朗，溫度適宜的氣候環(huán)境下，同年新青自然保護(hù)區(qū)(野生白頭鶴自然繁殖地)籠養(yǎng)白頭鶴2015年首次交尾日期為4月9日，發(fā)生在陣雪天氣且環(huán)境溫度僅為1℃，明顯較長(zhǎng)春地區(qū)溫度低，綜合以上數(shù)據(jù)得出，長(zhǎng)春地區(qū)白頭鶴進(jìn)入繁殖期時(shí)間普遍較新青地區(qū)晚，且對(duì)天氣及環(huán)境溫度的要求較高。

表2 白頭鶴交尾記錄

Tab.2 Mating record

2.1.2 行為時(shí)間分配

分析研究2014和2015兩年的觀察數(shù)據(jù)(圖1)，結(jié)果顯示交尾期白頭鶴行為所占比例最高為護(hù)理行為(24%)和游走行為(25%)，兩者約占全部行為比例的1/2；其次為站立(16%)和采食行為(15%)，以上4種行為約占全部行為比例的80%，此時(shí)沒進(jìn)入孵化臥巢階段，所以繁殖行為(交尾、舞蹈、營(yíng)巢等行為)所占比例較低，僅為全部行為比例的5%，警戒行為比例較低(4%)，休息行為所占比例最低，所占比例為2%，由此可以得知白頭鶴交尾期幾乎不表現(xiàn)休息和警戒行為。由圖中可以看出在預(yù)觀察階段所注意到的刻板行為——踱步行為占有相當(dāng)一部分比例，約占全部行為比例的1/10，因此得出籠舍環(huán)境條件單一、環(huán)境豐富度較低導(dǎo)致白頭鶴即使進(jìn)入繁殖期也表現(xiàn)出較高比例的刻板行為。白頭鶴交尾期各行為時(shí)間分配比例在2014、2015兩年間均無顯著性差異(表3)。

表3 白頭鶴交尾期年度差異性分析

Tab.3 Annual difference analysis of mating season

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

對(duì)交尾期雌雄性白頭鶴各行為比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖2)。交尾期雌雄白頭鶴各行為之間無明顯差異(P>0.05)。雌雄兩性游走和護(hù)理行為均較高，均超過全部行為比例的20%，其次為采食和站立行為，踱步行為在兩性間也占有相當(dāng)一部分比例，繁殖行為比例較低，休息行為比例最低。其中雌性在采食、護(hù)理和繁殖行為中略高于雄性，游走、踱步和站立行為比例較雄性低，雌性的警戒行為比例稍高于雄性，兩性休息行為比例相等且都為最低。

圖1 交尾期行為時(shí)間分配Fig.1 Behavior time allocation of mating season

圖2 交尾期兩性白頭鶴行為時(shí)間分配比例Fig.2 Sexual behavior of hooded crane time allocation ratio of the mating season

表4 交尾期兩性白頭鶴繁殖行為時(shí)間比例差異性

Tab.4 Sexual reproductive behavior of hooded crane time scale differences in the mating season

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)，significant difference(P<0.05)，extremely significant difference(P<0.01)

對(duì)交尾期雌雄性白頭鶴各繁殖行為時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖3)。交尾行為所占比例極小，如前所述，交尾行為每次約12 s；兩性白頭鶴基本不表現(xiàn)對(duì)鳴和舞蹈行為，因此比例也較低且雄性行為比例略高于雌性；營(yíng)巢行為在整個(gè)交尾期都有出現(xiàn)，隨著交尾次數(shù)的頻繁，孵化期的臨近，營(yíng)巢行為比例也逐漸增加；交尾后期臨近產(chǎn)卵，表現(xiàn)出長(zhǎng)時(shí)間的臥巢行為。表4所示各繁殖行為比例在雌雄之間均無顯著性差異。

圖3 交尾期兩性白頭鶴繁殖行為時(shí)間分配Fig.3 The mating season sexual reproductive behavior of hooded crane time allocation

2.1.3 行為日節(jié)律

交尾期白頭鶴各行為均存在一定的節(jié)律性(圖4)。采食行為在8：00～9：00時(shí)間段出現(xiàn)1次明顯高峰，占所有行為時(shí)間比例20%以上。其他時(shí)間段較為平緩，均處在10%～15%范圍內(nèi)。直至13：00～14：00出現(xiàn)第2次較小的峰值，所占比例超過15%。這與籠養(yǎng)環(huán)境下人工給食的時(shí)間固定在該時(shí)間段有關(guān)。游走行為在早晚時(shí)段所占比例最高，在5：00～6：00，游走行為比例超過全部行為比例的35%，而在18：00～19：00出現(xiàn)次高點(diǎn)，所占比例超過25%。在全天各時(shí)間段內(nèi)，該曲線波動(dòng)較大，在7：00～8：00出現(xiàn)1次小高峰，所占比例為30%，到15：00～16：00出現(xiàn)1次低谷。踱步行為曲線波動(dòng)也較大，分別在6：00～7：00、12：00～13：00和15：00～16：00三個(gè)時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)高峰值，其中6：00～7：00所占比例最高超過整個(gè)行為比例的1/4，在16：00～18：00時(shí)間段內(nèi)所占比例最低，且曲線趨于水平，占全部行為的1/10以下。由曲線走勢(shì)可以看出踱步行為與游走行為曲線走勢(shì)大致相反，可能原因是刻板踱步行為表現(xiàn)即是一種無目的重復(fù)性行走。護(hù)理行為在全天大部分時(shí)段所占比例都較高且波動(dòng)較大，在7：00～8：00和10：00～11：00兩個(gè)時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)低谷，14：00～15：00出現(xiàn)1次高峰，所占比例約為全部行為比例的1/3。站立行為整體較為平緩，在全天各時(shí)間段內(nèi)所占比例都為15%左右，不出現(xiàn)明顯的高低峰。休息行為所占比例較低且在中午時(shí)段10：00～11：00出現(xiàn)1次高峰，可能與正午時(shí)段陽光充足、溫度適宜有關(guān)，繁殖行為在全天所占比例都較低，均低于全部行為比例的10%。

(a)

(b)

2.2 孵化期

2.2.1 筑巢與產(chǎn)卵

2014年白頭鶴產(chǎn)首枚卵日期為4月30日，并間隔2 d于5月2日產(chǎn)下第2枚卵。2015年產(chǎn)卵時(shí)間分別為4月26日和28日，同年新青地區(qū)白頭鶴產(chǎn)卵日期分別為4月22日和25日。由此可知，新青地區(qū)白頭鶴進(jìn)入繁殖期時(shí)間較長(zhǎng)春早，隨之產(chǎn)卵進(jìn)入孵化階段的時(shí)間也較長(zhǎng)春地區(qū)早(繁殖期的早晚不能與野生和人工飼養(yǎng)相比較，應(yīng)與緯度相關(guān)，當(dāng)然與營(yíng)養(yǎng)發(fā)育有關(guān)，是另當(dāng)別論)。

圈養(yǎng)條件下，白頭鶴進(jìn)入交尾階段開始就主要表現(xiàn)營(yíng)巢行為。交尾初期營(yíng)巢行為比較少見，隨著交尾行為的頻繁，產(chǎn)卵孵化時(shí)間的臨近，營(yíng)巢行為也表現(xiàn)得越來越頻繁。主要行為表現(xiàn)為白頭鶴一邊游走一邊四處尋覓，用喙啄取干蘆葦?shù)街付ǔ矃^(qū)位置，將巢材堆疊在一起。至產(chǎn)卵前1～2 d，可觀察到修巢行為表現(xiàn)明顯，且雌性白頭鶴時(shí)常趴臥到巢區(qū)位置以確保孵化行為的舒適度。營(yíng)巢行為多見于雌性個(gè)體，雄性白頭鶴表現(xiàn)較少。營(yíng)巢行為從交尾期開始出現(xiàn)直至孵化前期，到孵化中后期行為表現(xiàn)逐漸減少至消失。

2.2.2 行為時(shí)間分配

對(duì)孵化期白頭鶴行為時(shí)間分配比例進(jìn)行年度差異性分析，結(jié)果如表5所示，孵化期白頭鶴行為時(shí)間分配在2014、2015兩年間不存在顯著性差異(P>0.05)。

表5 孵化期行為時(shí)間分配比例年度差異性分析

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

孵化期雌雄性白頭鶴行為時(shí)間分配比例存在一定規(guī)律性(圖5)，雌雄白頭鶴在采食、游走、踱步和站立行為所占比例差異不大，均不到全部行為比例的1/10；護(hù)理行為比例相對(duì)較高，所占比例為10%～20%；行為比例最低，行為仍為休息，其所占比例不及5%；繁殖比例顯著升高，達(dá)到全部行為比例的一半以上，且雌性孵化時(shí)間較雄性高。因此可知白頭鶴進(jìn)入孵化階段以孵化臥巢等繁殖行為為主，其他行為比例均大幅度降至較低水平。方差分析顯示結(jié)果見表6，孵化期各行為在雌雄之間均不存在顯著性差異。

孵化期雌雄性白頭鶴各繁殖行為時(shí)間比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖6)。進(jìn)入孵化期，白頭鶴不表現(xiàn)交尾行為，對(duì)鳴和舞蹈也極少發(fā)生，營(yíng)巢行為發(fā)生比例也較低，且多見于雌性個(gè)體。主要繁殖行為是臥巢，占全部繁殖行為比例的70%以上，且雌性臥巢時(shí)間明顯高于雄性。晾卵行為所占比例也較高，約為全部繁殖行為的20%。

圖5 孵化期兩性白頭鶴行為時(shí)間分配Fig.5 The incubation period of sexual behavior of hooded crane time allocation

圖6 孵化期兩性白頭鶴繁殖行為比例Fig.6 The incubation period of sexual reproduction behavior of hooded crane scale map

表6 孵化期兩性白頭鶴行為時(shí)間分配差異

Tab.6 Gender differences in behavior of hooded crane allocation of time incubation period

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

表7 孵化期不同階段繁殖行為時(shí)間分配及方差分析

Tab.7 Distribution and variance analysis of reproductive behavior in different stages of incubation period

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

將白頭鶴為期30 d的孵化期平均分為前中后3個(gè)階段(表7)，各繁殖行為在不同孵化階段所占比例存在一定差異性：對(duì)鳴、舞蹈和交尾行為進(jìn)入孵化期后不再發(fā)生；營(yíng)巢行為在前期仍有發(fā)生，到中后期消失；晾卵行為由前期至后期逐漸減少，在前期、中期和前期、后期差異均為極顯著(P<0.01)，在中期、后期差異顯著(P<0.05)；從孵化前期至后期，臥巢行為比例逐漸降低，在前期、后期差異極顯著(P<0.01)。

2.2.3 不同時(shí)期行為時(shí)間分配差異

各行為在孵化不同時(shí)期所占行為比例有所不同(圖7)。采食行為在孵化前期較中后期高，且各時(shí)期采食行為比例均處于10%以下，孵化中后期采食比例相同；游走也是在孵化前期所占比例最高，孵化中期降至最低水平，直至孵化后期略微上升且均明顯低于前期；踱步行為在孵化前期所占比例最低，到中期比例明顯升高，超過全部行為的10%，直至孵化后期出現(xiàn)輕微下降；護(hù)理行為由孵化前期至后期均呈現(xiàn)小幅度的上升趨勢(shì)；站立行為在前期最高，達(dá)到10%左右，到中期大幅度下降，后期有所回升，休息行為在孵化前期和后期有所發(fā)生，且所占比例都較??；孵化行為在各時(shí)期內(nèi)所占比例都為最高，繁殖行為比例在孵化中期最高，后期最低。

圖7 孵化不同時(shí)期行為比例變化Fig.7 The change of behavior proportion in different period of incubation

孵化期不同階段，晾卵時(shí)長(zhǎng)、孵化時(shí)長(zhǎng)及次數(shù)變化等存在規(guī)律性變化。本研究對(duì)不同孵化時(shí)期白頭鶴的晾卵時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，同時(shí)對(duì)當(dāng)時(shí)溫度進(jìn)行跟蹤，結(jié)果如表8所示。隨著孵化時(shí)間的推移，環(huán)境溫度逐漸升高，平均晾卵時(shí)間由(3.21±0.57)min增至(4.04±1.25)min。到孵化后期平均晾卵時(shí)間顯著增大到前期的4倍之多，為13 min左右，晝間總晾卵時(shí)間也從40 min左右增至后期158 min左右。平均晾卵時(shí)間與環(huán)境溫度兩曲線走勢(shì)大致相同(圖8)，這與孵化后期胚胎自身代謝較快產(chǎn)熱多而需要較長(zhǎng)時(shí)間散熱且環(huán)境溫度逐漸升高有關(guān)。

表8 孵化不同階段晾卵時(shí)間及環(huán)境溫度

Tab.8 Incubation time and ambient temperature at different stages of incubation

由表9可知孵化不同時(shí)期白頭鶴孵化時(shí)長(zhǎng)有所差異。在孵化前期至中期，平均孵化時(shí)間由(42.36±10.19)min增至(64.91±26.03)min，到孵化后期又下降至前期水平，約為(45.42±8.42)min。其中雌性各時(shí)期用于孵化的時(shí)間明顯高于雄性。孵化前期換孵次數(shù)較多，平均日換孵次數(shù)為(14.75±3.59)次，到中后期存在輕微下降，約為10～13次。結(jié)合前面晾卵時(shí)間綜合分析，孵化前期環(huán)境溫度低，換孵次數(shù)較多但晾卵時(shí)間較短，孵化后期鶴卵需要長(zhǎng)時(shí)間散熱，所以孵化時(shí)間逐漸降低且降幅較大。

圖8 孵化期晾卵時(shí)間與溫度的變化關(guān)系Fig.8 The relationship between the time and temperature of eggs during incubation period

表9 孵化不同階段兩性孵化時(shí)長(zhǎng)及換孵次數(shù)

Tab.9 Hatching time and hatching times of the two sexes at different stages of incubation

2.2.4 天氣狀況對(duì)孵化期行為的影響

在白頭鶴孵化期行為觀察中期出現(xiàn)過3次陰雨天氣。觀察陰雨、晴兩種天氣狀況下的白頭鶴行為，發(fā)現(xiàn)不同天氣對(duì)白頭鶴的行為產(chǎn)生不同影響。陰雨天白頭鶴不表現(xiàn)休息行為，因此其數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，故不對(duì)其進(jìn)行差異性分析。對(duì)其他各行為進(jìn)行陰晴天差異性分析，結(jié)果顯示陰晴天氣間各行為比例存在不同程度的差異性(表10)。游走和休息行為也在陰雨天時(shí)較低，晴天踱步行為比例為11.22%，陰雨天明顯下降至9.63%。護(hù)理行為比例在陰雨天高于晴天。站立和采食行為在兩種天氣狀況下無差異。分析原因可能是白頭鶴在陰雨天活動(dòng)較少。觀察中發(fā)現(xiàn)在陰雨天雨量較大時(shí)，孵化狀態(tài)下的白頭鶴一直處于趴臥狀態(tài)不動(dòng)，另一只白頭鶴則大多表現(xiàn)為站立或理羽等安靜狀態(tài)。繁殖行為比例在陰天較晴天高，因?yàn)殛幱晏飙h(huán)境溫度低，空氣濕度大，不宜將鶴卵晾至空氣中過久。

不同天氣狀況下白頭鶴繁殖行為時(shí)間分配差異如表11所示，晾卵行為比例在陰天時(shí)較晴天明顯降低。陰雨天較晴天溫度低，同時(shí)濕度較大，與白頭鶴卵最適宜存活環(huán)境差別較大，所以陰雨天適當(dāng)降低晾卵時(shí)間。同理，孵化臥巢時(shí)間相應(yīng)的有所增加，因?yàn)殛幱晏彀最^鶴對(duì)環(huán)境的敏感、認(rèn)知程度較晴天弱。方差分析結(jié)果顯示晾卵與孵化行為在不同天氣間不存在顯著性差異(P>0.05)。

表10 孵化同時(shí)期不同天氣各行為比例

Tab.10 Incubation same period the proportion of different weather behaviors

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

表11 不同天氣繁殖行為比例差異性分析

Tab.11 Reproductive behavior differences in the proportion of different weather analysis

注：P>0.05 差異不顯著；P<0.05差異顯著；P<0.01差異極顯著

Note：no significant difference(P>0.05)；significant difference(P<0.05)；extremely significant difference(P<0.01)

2.2.5 行為日節(jié)律

如圖9所示，對(duì)孵化期白頭鶴的行為日節(jié)律研究發(fā)現(xiàn)，孵化期白頭鶴采食、游走、踱步、護(hù)理、站立、休息和警戒行為所占比例都為10%左右。采食行為依舊在8：00～9：00和14：00～15：00這2個(gè)時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)小高峰。如前所述，這與人工飼養(yǎng)條件給食時(shí)間固定有關(guān)。由于處于孵化階段，此段時(shí)間的采食高峰表現(xiàn)不是很明顯。游走行為曲線也較為平緩，在13：00～14：00時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)1次高峰，隨后下降至15：00～16：00時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)低峰。踱步行為比例全天大部分時(shí)間高于采食和游走行為，在8：00～9：00時(shí)段和13：00～14：00時(shí)段出現(xiàn)2次高峰。護(hù)理行為所占比例略高于全部行為比例的1/10。圖中休息行為曲線在全天大部分時(shí)間段內(nèi)都處于最低狀態(tài)，但在正午11：00～12：00時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)1次明顯高峰值，可能的原因是正午時(shí)間日光充足，溫度較高有關(guān)。繁殖行為在全天各時(shí)間段內(nèi)所占全部行為比例都為最高，幾乎為全部行為比例的一半，可見孵化期白頭鶴全天大部分時(shí)間都用來孵化臥巢。

(a)

(b)圖9 孵化期白頭鶴行為日節(jié)律(a)(b)Fig.9 Incubation behavior of hooded crane rhythms(a)(b)

3 討論

鳥類行為學(xué)研究是探究鳥類對(duì)周圍環(huán)境適應(yīng)程度及周圍其他影響因素對(duì)鳥類行為模式影響的綜合表現(xiàn)[16]。在繁殖時(shí)期，白頭鶴會(huì)調(diào)整自身的行為表達(dá)策略及發(fā)生比例[17-18]，而在人工飼養(yǎng)條件下，由于鳥類日糧成分均衡，日糧量充足以及周圍生活環(huán)境的安逸等原因，致使籠養(yǎng)白頭鶴同野生白頭鶴相比，行為變化原因主要在于性別差異、環(huán)境溫濕度、籠舍條件及不同天氣變化等因素[19-20]。

本研究白頭鶴首次交尾在4月19日7：00～8：00時(shí)間段內(nèi)，次年首次交尾時(shí)間為4月15日7：00～8：00時(shí)間段內(nèi)，這與郭玉民對(duì)野外白頭鶴所觀察的首次交尾日期4月16日相接近[21]，但野外白頭鶴交尾時(shí)的天氣環(huán)境不僅限于上午且天氣晴朗，在陰天或小雨時(shí)以及下午都有發(fā)生。如前文所述新青地區(qū)籠養(yǎng)白頭鶴首次交尾時(shí)間為4月9日。對(duì)籠養(yǎng)灰鶴(Grusgrus)、大鴇(Otistarda)的研究發(fā)現(xiàn)交尾期起始時(shí)間都為每年4月下旬[22-23]。

籠養(yǎng)白頭鶴不同時(shí)期各行為所占比例差別較大，交尾期兩性白頭鶴行為比例以采食、游走、護(hù)理和站立等滿足自身需求行為為主，繁殖行為比例仍較低，晝間白頭鶴幾乎不表現(xiàn)休息行為，說明交尾期白頭鶴仍以滿足自身需要為主，此結(jié)果與張冬冬、劉丹等人研究結(jié)果相符[18，22]。同野生環(huán)境相比較，籠養(yǎng)條件下食物供給充足，沒有天敵出現(xiàn)，且籠舍空間狹小，白頭鶴不表現(xiàn)覓食及飛翔行為，無須為食物獲取消耗過多時(shí)間，因此白頭鶴經(jīng)常處于半休息狀態(tài)，所以護(hù)理、站立等休息類行為比例較高，進(jìn)入孵化期后繁殖行為比例顯著升高，其他行為比例均降低至10%比例以下。這與籠養(yǎng)條件下的丹頂鶴(Grusjaponensis)[17]、灰鶴[22]、大鴇[23]、東方白鸛(Ciconiaboyciana)[24]等研究結(jié)果都相符合。

繁殖各時(shí)期籠養(yǎng)白頭鶴行為活動(dòng)存在一定的節(jié)律性，交尾期采食行為多集中在2次人工喂食時(shí)間段內(nèi)；護(hù)理行為在下午接近傍晚時(shí)段內(nèi)出現(xiàn)高峰，這與籠養(yǎng)條件下籠養(yǎng)綠孔雀(Pavomuticus)[16]、東方白鸛成鳥[24]、白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)[25]的研究結(jié)果相類似。白頭鶴晝間幾乎不表現(xiàn)休息行為，且?guī)缀踔话l(fā)生在正午時(shí)分，可知白頭鶴晝間休息行為與光照度和溫度有關(guān)。進(jìn)入孵化期則全天各時(shí)段表現(xiàn)最多的即是孵化行為，其他行為比例都較低且全天不出現(xiàn)較大波動(dòng)。

4 結(jié)論

交尾期白頭鶴全天處于半休息狀態(tài)，以護(hù)理、游走、站立和采食為主，出現(xiàn)無意義的刻板踱步行為，不表現(xiàn)覓食行為。各行為在雌雄兩性之間不存在顯著性差異(P>0.05)。未進(jìn)入孵化期雌雄白頭鶴主要表現(xiàn)為臥巢、營(yíng)巢等繁殖行為且兩性差異不顯著(P>0.05)。

進(jìn)入孵化期白頭鶴在全天各時(shí)間段均以繁殖行為為主，休息行為最低，且兩性之間仍無顯著性差異(P>0.05)。雌雄白頭鶴在全天各時(shí)段都以孵化臥巢為主，其他行為如采食、游走等多作為輔助行為。

孵化前期平均晾卵時(shí)間為(3.21±0.57) min，隨后逐漸延長(zhǎng)，到后期增長(zhǎng)至前期4倍水平。平均孵化時(shí)長(zhǎng)為前期(42.36±10.19) min，至中后期先增加后回落至前期水平，且雌性孵化時(shí)長(zhǎng)顯著高于雄性。晴天時(shí)白頭鶴采食、踱步、休息和晾卵行為比例高于陰天狀態(tài)。游走、護(hù)理及孵化行為在陰天時(shí)比例較高。

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Diurnal Behavior of Captive Hooded Crane (Grusmonacha)in Breeding Season

Tian Xiuhua1*Liu Chang2Zhu Hedan1Bai Yongming2Zhang Yue1

(1.College of Wildlife Resources，Northeast Forestry University，Harbin，150040， China；2.Changchun Park of Animals and Plant,Changchun,130022,China)

From April to June in 2014 and 2015，we observed the behavior of adult paired hooded crane(Grusmonacha)during mating and nesting periods by instantaneous scanning method and timing method at Changchun Zoological Park.During the mating period，preening(24%)，walking(25%)，standing(16%)，eating(15%)were the main activities.During the nesting period，reproductive behavior(50%)was dominant，and time budget of other behaviors were all lower than 10%.Time budgets of all behaviors were similar for males and females in both mating and incubation periods(P> 0.05).With the progress of incubation period and the environment temperature

Hooded crane；Breeding season；Behavior gradually increasing，the average time of cooling eggs was ( 3. 21 ± 0. 57) min in early phase， ( 4. 04 ± 1. 25) min in middle phase，and ( 13. 04 ± 2. 08) min in late phase． Average time of hatching was( 42. 36 ± 10. 19) min in early phase，( 64. 91 ± 26. 03) min in middle phase，and ( 45. 42 ±8. 42) min in late phase，and female spent significantly more time on the nest during hatching than did males． The frequency of replace hatching decreased in the late phase． The proportion of feeding，pacing，rest and cooling eggs was higher on sunny days than on cloudy days． Proportion of walking，nursing and hatching was higher on cloudy days． During the mating period， all behaviors showed peak and ebb at certain time periods of the day． During the hatching period， reproductive behavior was dominant during each time period of the day，accounting for 40% to 60%，and other behaviors occupied around 10% of each time period of the day．

稿件運(yùn)行過程

2016-09-19

修回日期：2017-03-25

發(fā)表日期：2017-08-10

Q958.1

A

2310-1490(2017)03-400-10

田秀華，女，58歲，教授；主要研究鶴類繁育及保護(hù)物學(xué)。

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com