低溫脅迫對大花三色堇和角堇光合作用與葉綠素熒光的影響

杜曉華，齊陽陽，李建飛，劉會超

(河南科技學院 園藝園林學院，河南新鄉(xiāng) 453003)

低溫脅迫對大花三色堇和角堇光合作用與葉綠素熒光的影響

杜曉華，齊陽陽，李建飛，劉會超

(河南科技學院 園藝園林學院，河南新鄉(xiāng) 453003)

旨在探討低溫對大花三色堇和角堇光合作用的影響，為大花三色堇和角堇的抗寒栽培及育種提供參考，以1個大花三色堇資源HAR和3個角堇資源JB、E01、08H為試材，采用人工模擬低溫條件(-5 ℃ 8 h，-5 ℃ 16 h，-5 ℃ 24 h，-10 ℃ 7 h，-10 ℃ 14 h)對其進行低溫處理，測定其光合及葉綠素熒光參數(shù)變化。結(jié)果表明，低溫脅迫導致大花三色堇和角堇葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和實際光化學效率(ΦPSⅡ)下降，且隨低溫脅迫程度增加呈下降趨勢，而胞間CO2濃度(Ci)和初始熒光(F0)、非光化學淬滅系數(shù)(qN)則呈上升趨勢，且變化幅度因基因型不同而存在差異。依據(jù)低溫脅迫下各試材的光合和葉綠素熒光指標變化情況，角堇E01和JB耐寒性較強，其次為角堇08H，大花三色堇HAR耐寒性較差。

三色堇；低溫脅迫；光合速率；葉綠素熒光

中國北方地區(qū)秋冬季園林綠化花卉種類偏少，品種較為單一，缺乏豐富的花卉烘托元旦等節(jié)日氣氛。大花三色堇(Viola×wittrockiana)和角堇(Violacornuta)是堇菜科堇菜屬1 a或2 a生花卉，該花卉品種繁多、色彩鮮艷、花期長、耐寒，素有“花壇皇后”的美譽[1]，目前在中國北方主要用作春季花壇花卉。探索低溫脅迫對大花三色堇和角堇的生理影響，對其耐寒種質(zhì)資源的篩選、品種選育和抗寒栽培等具有重要的指導意義。

光合作用是植物最重要的合成代謝途徑之一，也是植物對低溫最敏感的生理過程之一[2]。光合和葉綠素熒光技術可無損、快捷測定低溫對植物的脅迫效應，目前已在西瓜[3]、番茄[4]、茄子[5]、甜椒[6]、玉米[7]、棉花[8]、切花菊[9]、草莓[10]、楊梅[11]、彩葉草[12]等多種作物的低溫逆境生理研究中得到應用。但有關低溫脅迫對大花三色堇和角堇的光合和葉綠素熒光特性的影響目前鮮見報道。為此，本研究以4份大花三色堇和角堇種質(zhì)資源為試材，采用葉綠素熒光技術結(jié)合光合作用系統(tǒng)，研究低溫對大花三色堇和角堇的光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響，以期了解其對低溫的生理適應機制，為大花三色堇和角堇的引種、耐寒種質(zhì)資源篩選和品種選育及抗寒性栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試材為4份大花三色堇和角堇材料，其中大花三色堇HAR為荷蘭BUZZY種子公司Alpenglow品種的自交選系；角堇JB為美國高美斯公司Penny Blue的自交選系；角堇E01為上海園林科學研究所的紫花白心品種的自交選系；角堇08H為荷蘭BUZZY公司Johnny jump up的自交選系。種子由河南科技學院新鄉(xiāng)市草花育種重點實驗室提供。試驗材料于2014年10月播種于200孔穴盤中，2～3片真葉后移栽于10 cm×10 cm營養(yǎng)缽中，15～20 ℃培養(yǎng)。待苗長至7～10片葉時進行低溫脅迫處理。

1.2 試驗設計

選擇長勢基本一致、健壯無病蟲害的植株，先在5 ℃下進行1周抗寒鍛煉，然后進行低溫脅迫處理。設5個低溫脅迫處理：-5 ℃ 8 h(Ⅰ)，-5 ℃ 16 h(Ⅱ)，-5 ℃ 24 h(Ⅲ)，-10 ℃ 7 h(Ⅳ)，-10 ℃14 h(Ⅴ)，以三色堇適宜生長溫度(20 ℃)為對照(CK)。脅迫處理后，每株選取生長部位相同的葉片，分別測定葉片光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)，重復3 次。

1.3 測定指標及方法

光合和葉綠素熒光參數(shù)測定采用雅欣1611G葉綠素熒光儀測定植株葉片的葉綠素熒光參數(shù)。暗適應20 min后，測定葉片的初始熒光(F0)、PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、光化學猝滅系數(shù)(qP)和非光化學猝滅系數(shù)(qN)。光化光強度為280 μmol·m-2·s-1，飽和脈沖光強為2 500 μmol·m-2·s-1，脈沖時間1.0 s。

采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)同步測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等，測定時光照強度為 800 μmol·m-2·s-1±10 μmol·m-2·s-1，CO2摩爾分數(shù)為350 μmol·mol-1±10 μmol·mol-1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 3.01 軟件分別進行同一材料不同脅迫條件和同一脅迫條件不同材料間的方差分析，利用Duncan’s多重比較法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對大花三色堇和角堇光合參數(shù)的影響

2.1.1 對大花三色堇和角堇凈光合速率的影響 凈光合速率是植物葉片在一定環(huán)境下光合能力的直觀反映。從圖1可知，低溫脅迫導致大花三色堇和角堇葉片凈光合速率下降。隨著脅迫程度的增加，Pn的下降幅度增大，且各試材Pn的降低幅度不同。Ⅰ處理條件下，與CK相比，大花三色堇HAR的Pn顯著下降幅度最大，降低36.4%；其次為角堇08H(Pn下降13.4%)，達顯著水平；而角堇JB和E01的Pn未出現(xiàn)顯著下降。在Ⅱ處理條件下，4份材料的Pn與對照相比均顯著下降，其中大花三色堇HAR和角堇08H、JB和E01的Pn分別降低59%、41.3%、30.9%和22.2%。Ⅲ與Ⅳ處理條件下結(jié)果相同，HAR、08H、JB、E01的Pn與CK相比分別降低67.8%、64.8%、55%和50%。Ⅴ處理條件下，4份試驗材料的Pn比對照降低93%～96%。低溫脅迫對4份三色堇試材的Pn的影響程度依次為：HAR>08H>JB>E01。

不同大寫字母表示同材料在不同低溫處理間的差異顯著水平(P<0.05)；小寫字母表示同一低溫處理內(nèi)不同材料間的差異顯著水平(P<0.05)。下圖同。

Different uppercase letters represent significant difference among different treatments of the same accession(P<0.05);Lowercase letters represent the significant difference among different accessions under same treatment.The same below.

圖1低溫脅迫下大花三色堇和角堇凈光合速率的變化
Fig.1ChangesofnetphotosyntheticrateofViola×wittrockianaandViolacornutaunderlowtemperaturestree

2.1.2 對大花三色堇和角堇Tr和Gs的影響 如圖2和圖3所示，4份材料的Tr和Gs隨著低溫脅迫程度的增加呈下降趨勢。Ⅰ處理條件下，與對照相比，大花三色堇HAR的Tr和Gs分別下降21%和15.7%，達顯著水平；而角堇08H、E01和JB的Tr和Gs均無顯著差異。Ⅱ處理條件下，角堇08H的Tr和Gs比對照分別下降28%和25.3%，差異達顯著水平；角堇E01和JB的Tr與對照相比分別下降32%、20%，差異達顯著水平。Ⅲ處理條件下，4份材料的Tr和Gs顯著下降，除E01外，其他3份試材較Ⅱ處理顯著下降。Ⅳ處理條件下，對大花三色堇和角堇Tr和Gs的影響與Ⅲ處理相近。Ⅴ處理條件下，與對照相比，角堇JB、E01、08H和大花三色堇HAR的Tr分別下降97%、68%、91%和91%；大花三色堇HAR的Gs降低91%，角堇JB的Gs降低90%，且顯著低于Ⅳ處理條件下。說明在低溫脅迫下，大花三色堇和角堇葉片Gs下降，同時其Tr也相應下降。

圖2 低溫脅迫下大花三色堇和角堇Tr的變化Fig.2 Changes of TrViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

圖3 低溫脅迫下大花三色堇和角堇Gs的變化Fig.3 Changes of GsViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

圖4 低溫脅迫下大花三色堇和角堇Ci的變化Fig.4 Changes of CiViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

2.1.3 對大花三色堇和角堇Ci的影響 由圖4可知，在低溫脅迫下，4份材料葉片的Ci呈增加趨勢。Ⅰ處理條件下，與對照相比，4份三色堇材料的Ci均無顯著差異；Ⅱ處理條件下，與對照相比，大花三色堇HAR的Ci增加21%，達顯著水平，而角堇08H、E01、JB的Ci均未達顯著水平；Ⅲ處理條件下，角堇08H、E01、JB的Ci分別較對照增加24%、20%、20%，差異達顯著水平；Ⅳ處理條件與Ⅲ處理相比，3份角堇的Ci無顯著差異。Ⅴ處理條件下，與對照相比，HAR、08H、E01、JB的Ci分別較對照增加335%、227%、192%和191%。

由圖3和圖4可知，大花三色堇和角堇在低溫脅迫初期，Gs下降時Ci無顯著下降，說明此時Pn下降既有氣孔因素也有非氣孔因素；隨著低溫脅迫程度的增加，Ci不降反升，說明胞間CO2用于光合同化部分減少，光合系統(tǒng)受損，Pn下降為非氣孔因素所致。

2.2 低溫脅迫對大花三色堇和角堇葉綠素熒光參數(shù)的影響

2.2.1 對葉片F(xiàn)0和Fv/Fm的影響F0是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，逆境引起光合機構(gòu)破壞可使其升高[13]。Fv/Fm是PSⅡ最大光化學量子產(chǎn)量，其值降低幅度可反映植物葉片在逆境中受到的光抑制程度[14]。由圖5和圖6可知，Ⅰ和Ⅱ處理條件下，4份試驗材料葉片的Fv/Fm和F0值與對照相比均未出現(xiàn)顯著下降。但Ⅲ或Ⅳ處理條件下，4份材料葉片的Fv/Fm值與對照相比顯著下降，表明此程度的低溫脅迫已導致大花三色堇與角堇葉片的PSⅡ光能轉(zhuǎn)化效率下降，出現(xiàn)了明顯地光抑制，但此時除大花三色堇HAR的F0出現(xiàn)明顯上升外，其余3份角堇材料的F0未出現(xiàn)顯著上升,說明后三者的光合機構(gòu)未受到傷害。Ⅴ處理條件下，4份試驗材料的Fv/Fm下降幅度進一步加大，其中角堇JB、E01、08H和大花三色堇HAR的Fv/Fm值分別比對照分別下降28.5%、48.2%、66.6%、64.5%，F(xiàn)0均出現(xiàn)顯著上升，表明此時低溫脅迫對三色堇葉片的光抑制程度進一步加劇，光合機構(gòu)遭受破壞。大花三色堇HAR的F0值上升明顯，F(xiàn)v/Fm值下降幅度大于角堇，說明HAR的光合器官抗寒性較差。

圖5 低溫脅迫下大花三色堇和角堇葉片F(xiàn)v/Fm的變化Fig.5 Changes of Fv/FmViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

圖6 低溫脅迫下大花三色堇和角堇F0的變化Fig.6 Changes of FoViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

2.2.2 對大花三色堇和角堇ΦPSⅡ和qP的影響ΦPSⅡ反映在照光條件下PSⅡ反應中心部分關閉時的實際原初光能捕獲效率[13]。qP表示PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的比率，一定程度上反映PSⅡ反應中心的開放程度。qP愈大，PSⅡ的電子傳遞活性愈大[15]。從圖7和圖8可以看出，隨低溫脅迫程度加重，大花三色堇和角堇葉片的ΦPSⅡ和qP呈下降趨勢，不同試驗材料間存在一定差異。Ⅰ處理條件下，與對照相比，4份試材的ΦPSⅡ和qP未出現(xiàn)顯著差異。Ⅱ處理條件下，與對照相比，大花三色堇HAR的ΦPSⅡ和qP分別下降18%和38%，差異達顯著水平。Ⅲ處理條件時，與對照相比，角堇08H、E01和JB的ΦPSⅡ和qP在顯著下降。Ⅴ處理條件下，大花三色堇HAR和角堇08H、E01、JB的ΦPSⅡ顯著低于對照和Ⅲ處理條件下，與對照相比，分別降低65%、55%、41%和53%；qP與對照相比，分別降低57%、55%、44%和46%。表明低溫脅迫導致大花三色堇和角堇光合電子傳遞效率顯著下降， 且脅迫程度越高，下降幅度越大，其中大花三色堇HAR下降最大，角堇08H次之，E01下降最小。

圖7 低溫脅迫下大花三色堇和角堇ΦPSⅡ的變化Fig.7 Changes of ΦPSⅡ Viola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

圖8 低溫脅迫下大花三色堇和角堇qP的變化Fig.8 Changes of qPViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

圖9 低溫脅迫下大花三色堇和角堇qN的變化Fig.9 Changes of qNViola×wittrockiana and Viola cornuta under low temperature stress

2.2.3 對大花三色堇和角堇qN的影響qN是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱能形式耗散掉的部分，是植物的一種自我保護機制[13]。由圖9可知，與對照相比，各低溫脅迫處理下4份材料葉片的qN均出現(xiàn)上升，說明低溫脅迫導致光抑制時，其啟動了熱耗功能，以避免因吸收過多光能造成傷害。隨著低溫脅迫程度增加，各試驗材料的qN上升幅度也不斷增加，表明隨著低溫脅迫造成的光抑制加重，熱耗散也在增加。低溫脅迫下，不同材料間qN的增加幅度存在一定差異。Ⅴ處理條件下，大花三色堇HAR和角堇08H、E01、JB的qN分別較對照增加164%、132%、78%和154%。

3 討 論

關于堇菜屬植物的耐寒性研究，羅玉蘭等[16]曾研究了上海自然低溫對‘紫花地丁’與荷蘭引進的三色堇的一些生理指標(電導率、含糖量、花青素含量)的影響，但該研究采用自然低溫，無法考察三色堇所能承受的具體低溫范圍。本研究采用人工模擬低溫，以中國北方新鄉(xiāng)市冬季氣溫(1月份平均氣溫-5 ℃，極端最低氣溫-10 ℃[17])為參考，并根據(jù)冬季氣溫的日變化情況，設置不同的低溫脅迫時間，采用的葉綠素熒光技術結(jié)合光合作用系統(tǒng)，開展了堇菜屬重要的觀賞植物大花三色堇和角堇的耐寒性研究，對抗寒栽培與育種實踐具有重要參考價值。

低溫對光合作用影響最明顯的就是Pn的下降，F(xiàn)arquhar等[18]研究認為，低溫導致光合速率下降的因素既有氣孔因素也有非氣孔因素。如果Pn和Gs同時下降，Ci也相應下降，即氣孔因素限制占主導[3]；如果Gs下降的同時Ci升高，則是由于非氣孔因素阻礙了CO2的利用，造成Ci的積累所致[4,6,9]。本試驗中，在-5 ℃脅迫24 h或-10 ℃脅迫7 h，大花三色堇和角堇葉片的Pn和Gs下降的同時，Ci呈上升趨勢，說明此時大花三色堇和角堇葉片Pn下降不是由氣孔導度下降使CO2供應減少所致,而是由于非氣孔因素(如光化學活性限制、RuBP羧化限制和無機磷限制)阻礙CO2利用,造成細胞間隙CO2積累所致[19]。在低溫脅迫程度較輕時(-5 ℃脅迫8 h或16 h以下)，Ci未出現(xiàn)明顯下降或上升，說明此時Pn下降既有氣孔因素也有非氣孔因素。

對于由非氣孔因素所導致的Pn下降，F(xiàn)v/Fm降低表明植物受到光抑制,初始熒光Fo的升高則表明PSⅡ失活或被破壞[13]。本研究結(jié)果表明，-5 ℃脅迫8 h或16 h，大花三色堇和角堇葉片F(xiàn)v/Fm未出現(xiàn)明顯下降，說明沒有產(chǎn)生光抑制；而-5 ℃脅迫24 h或-10 ℃脅迫7 h，三色堇葉片出現(xiàn)光抑制，但F0未出現(xiàn)顯著上升；而當-10 ℃脅迫14 h，三色堇F0出現(xiàn)顯著上升，說明光合機構(gòu)已受到低溫破壞。關于Fv/Fm下降的原因，由于低溫對碳同化的影響遠比對其他光合過程的影響要大得多[2]，因此可能是低溫脅迫下Rubisco、Rubisco活化酶等活性下降導致葉片同化CO2的能力下降，引起卡爾文循環(huán)中對ATP 和NADPH的需求量下降，反饋抑制了PSⅡ電子傳遞[6]。本試驗中，當?shù)蜏孛{迫程度較重(-5 ℃處理24 h或-10 ℃脅迫7 h以上)，大花三色堇和角堇的PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的比率(qP)和PSⅡ反應中心電子傳遞的量子產(chǎn)額(ΦPSⅡ)均明顯下降，說明低溫對PSⅡ產(chǎn)生了抑制或破壞。ΦPSⅡ下降可能與 QA→QB 的電子傳遞過程受到抑制有關[2]。此外，低溫也降低了類囊體膜流動性，進而影響位于類囊體膜上的電子傳遞鏈和光合磷酸化過程的組分如PSⅠ、PSⅡ、細胞色素b6 f 復合體、ATP合酶等[2]，造成ΦPSⅡ下降。也有研究表明，冷敏感植物如甜椒等在低溫弱光下光合下降的主要原因是PSⅠ發(fā)生光抑制[20-21]。對于大花三色堇和角堇光合下降的主要原因是PSⅠ還是PSⅡ受抑制，本試驗還缺乏數(shù)據(jù)進行說明。低溫脅迫下三色堇qP值下降，qN上升，反映了PSⅡ天線色素吸收的光能不能完全用于光化學電子傳遞，而借助葉黃素循環(huán)以熱形式耗散掉[2,21]。且隨著低溫脅迫程度加深，qN趨于升高，說明當光抑制增加時，非化學能量耗散加強，說明qN的升高是植物抵御過量光能進行自我保護的一種重要機制[11-12]。從不同低溫條件對4份大花三色堇和角堇試材光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響來看，大花三色堇HAR的耐寒性最差，而角堇E01和JB的抗寒性較強，這與通過細胞膜透性指標得出結(jié)論基本一致[22]。

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EffectofLowTemperatureStressonPhotosynthesisandChlorophyllFluorescenceofViola×wittrockianaandViolacornuta

DU Xiaohua,QI Yangyang,LI Jianfei and LIU Huichao

(School of Horticulture and Landscape Architecture,Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang Henan 453003,China)

In order to understand effects of low temperature on photosynthesis ofViola×wittrockianaandViolacornuta,and provide reference for cultivation and breeding under environment of low temperature ,an experiment was conducted with aViola×wittrockianagermplasm,named HAR,and threeViolacornutagermplasm,named JB,E01 and 08H.The photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of 4 pansies were measured after the plants treated under five low temperature conditions,namely,-5 ℃ for 8 h,16 h and 24 h,-10 ℃ for 7 h and 14 h.The results showed that under low temperature stress,the net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr),Fv/Fm,photochemical quenching coefficient(qP) and actual photochemistry(ΦPSⅡ) of pansies decreased with the increace of low temperature stress,while the intercellular CO2concentration(Ci),initial fluorescence(F0) and non-photochemical quenching coefficient(qN) increased.The degree of change was different among four genotypes.According to changes of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of the tested materials,we found that E01 and JB had stronger cold tolerance,the next one was 08H,while the cold tolerance of HAR was poor relatively.

Viola×wittrockiana;Low temperature stress;Photosynthetic rate;Chlorophyll fluorescence

2016-11-16

2016-12-12

Science and Technology in Henan Province(No.152102110088).

DU Xiaohua,male,Ph.D,associate professor.Research area:genetics and breeding of ornamental plants.E-mail: duxiaohua0124@sina.com

S681.9

A

1004-1389(2017)10-1499-08

日期：2017-10-18

網(wǎng)絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171018.1733.030.html

2016-11-16

2016-12-12

河南省科技攻關(152102110088)。

杜曉華，男，博士，副教授，研究方向為觀賞植物遺傳育種。E-mail:duxiaohua0124@sina.com

(責任編輯：史亞歌Responsibleeditor:SHIYage)