氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫的春小麥光合特性影響

慕 宇，米美多，孫立影，朱 榮，康建宏

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021 )

氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫的春小麥光合特性影響

慕 宇，米美多，孫立影，朱 榮，康建宏*

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021 )

【目的】本文研究了氮素基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉光合特性的影響?！痉椒ā勘狙芯吭谂柙詶l件下，人工模擬高溫，對(duì)光合速率、葉綠素含量、熒光特性和產(chǎn)量變化進(jìn)行了研究。【結(jié)果】高溫脅迫下，寧春4號(hào)與寧春47號(hào)葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總含量,葉綠素a/b,Pn，Gs，F(xiàn)v/F0,Fv/Fm和PI下降顯著，熱耗散量子比率F0/Fm升高，Ci變化不明顯。但在高溫和氮素互作下，氮肥基追比為3∶7和4∶6條件下春小麥旗葉葉綠素a，葉綠素b，葉綠素總含量,葉綠素a/b,Pn，Gs，F(xiàn)v/F0,Fv/Fm和PI下降的幅度較小，F(xiàn)0/Fm升高幅度較低。因此，高溫脅迫對(duì)春小麥PSII活性造成一定損傷，但合理的氮肥基追比(3∶7和4∶6)可以明顯緩解高溫對(duì)春小麥PSII活性的影響，從而減輕高溫脅迫對(duì)春小麥的傷害。【結(jié)論】生產(chǎn)上，可采取相應(yīng)的栽培措施來緩解春小麥花后高溫對(duì)籽粒灌漿的影響，適量的施用氮肥來緩解早衰，以提高春小麥的單產(chǎn)。

春小麥；高溫；氮素；光合特性

【研究意義】寧夏屬西北春麥區(qū)，春小麥?zhǔn)瞧浞N植的主要作物之一[1]。春小麥喜冷涼，最適宜的生長(zhǎng)溫度為15～20 ℃，籽粒灌漿的適宜溫度為20～22 ℃，但隨著全球氣候變暖，寧夏乃至西北地區(qū)高溫、干旱等自然災(zāi)害頻發(fā)，使春小麥生育后期籽粒灌漿時(shí)間縮短，產(chǎn)量下降，效益降低。據(jù)研究，春小麥灌漿后期若遇到高溫、多風(fēng)的天氣易形成干熱風(fēng)，會(huì)導(dǎo)致小麥高溫逼熟，籽粒灌漿期縮短，小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)顯著下降，減產(chǎn)幅度達(dá)10 %～30 %[2-3]。而灌漿期是決定小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)期[4]，研究花后高溫對(duì)春小麥產(chǎn)量影響的生理機(jī)制及其緩減措施，對(duì)指導(dǎo)春小麥的生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物的干物質(zhì)有90 %～95 %來自光合作用，因此，對(duì)作物光合特性的研究歷來受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。作為植物體天然探針的植物葉綠素?zé)晒?，能夠靈敏準(zhǔn)確快速的反映植物的光合生理生長(zhǎng)狀況，以及各種外界環(huán)境因素對(duì)植物影響的一種新型、敏捷、無害的活體植物測(cè)定和診斷方法，被廣泛應(yīng)用于植物逆境生理和病理、光合機(jī)理、作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和環(huán)境保護(hù)等各個(gè)研究領(lǐng)域[5]。有研究表明，高溫影響葉綠體生物合成，致使葉片光合速率下降[6]。高溫脅迫可引起葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化，且隨小麥灌漿時(shí)間的推進(jìn)影響加劇[7-8]。小麥灌漿期頻繁出現(xiàn)干熱風(fēng)對(duì)小麥灌漿和產(chǎn)量造成嚴(yán)重危害，主要是擾亂了小麥體內(nèi)的水分平衡，阻礙同化物質(zhì)向籽粒輸送，致使葉肉細(xì)胞受損，原生質(zhì)膜的選擇透性受到破壞，葉綠素合成受阻；同時(shí)綠葉面積減少，也加速了小麥植株衰老，籽粒灌漿時(shí)間縮短，充實(shí)度下降。越來越多的研究表明可根據(jù)植物光合特性的變化來了解植物的生長(zhǎng)、病理和受脅迫的情況。施肥是栽培措施中調(diào)控籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的有效途徑，而氮肥又是生產(chǎn)中施用量大且對(duì)作物產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大的肥料，合理的氮肥運(yùn)籌不僅能提高小麥產(chǎn)量而且能提高籽粒品質(zhì)，推測(cè)合理的氮肥運(yùn)籌能夠緩減高溫脅迫對(duì)小麥的不利影響。趙晶晶等[9]研究了不同施氮量對(duì)花后高溫脅迫下春小麥產(chǎn)量形成的影響，得到了適宜的施氮量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在此基礎(chǔ)上，筆者進(jìn)一步研究不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫的春小麥旗葉光合特性的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】從而探究不同氮肥基追比對(duì)于緩解高溫脅迫條件下春小麥旗葉的光合系統(tǒng)的損傷及延緩植株的衰老的機(jī)理，為春小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試春小麥的品種為寧夏主栽品種寧春4號(hào)和寧春47號(hào)，種子由寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所小麥?zhǔn)姨峁?/p>

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年3-7月在寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地以盆栽的形式進(jìn)行，盆缽直徑30 cm，高25 cm。盆栽用土取自大田0～20 cm的耕層，土壤有機(jī)質(zhì)含量11.9 g/kg，堿解氮72.1 mg/kg，速效磷28.6 mg/kg，速效鉀64.3 mg/kg，pH為7.92，每盆裝過篩干土9 kg。試驗(yàn)采取兩因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理6盆作為重復(fù)，以溫度為主區(qū)，設(shè)置常溫(27±2)℃(T1，CK)和高溫(35±2)℃(T2)2個(gè)溫度水平?；ê?8～22 d進(jìn)行高溫處理，時(shí)間為每天9:00-17:00，人工搭設(shè)的薄膜氣候室內(nèi)連續(xù)處5 d，每天不間斷觀測(cè)溫度，溫度超過設(shè)計(jì)溫度時(shí)揭膜進(jìn)行通風(fēng)，夜晚常溫，各溫度處理的空氣相對(duì)濕度保持在50 %±5 %，土壤水分保持在田間最大持水量的65 %～75 %，高溫處理結(jié)束后將小麥移到自然條件下生長(zhǎng)至成熟。以不同氮肥處理為副區(qū)，氮肥施用量為225 kg/hm2，設(shè)3∶7、4∶6、5∶5、7∶3、6∶4 5個(gè)氮肥基追比水平，分別以N1、N2、N3、N4、N5來表示，以尿素(N46 %)為供試肥料，每盆種植前統(tǒng)一施入磷酸二銨2.5 g作基肥，剩余氮肥按試驗(yàn)設(shè)計(jì)比例施入，基肥與土混勻后裝盆，小麥3葉期定苗為30株/盆。追肥尿素按分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期并按比例追施。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

春小麥開花后開始測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)，光合速率的測(cè)定選擇晴天采用CIRAS-1(PP-system公司，英國(guó))便攜式光合測(cè)定儀在田間直接測(cè)定光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μl·L-1)，從旗葉全展開始每隔5 d測(cè)定1次；葉綠素的測(cè)定采用分光光度法中的95 %乙醇提取分光光度法測(cè)定[10]；熒光參數(shù)的測(cè)定采用便攜式熒光儀(FMS-2型，Hansatech 公司，英國(guó))于晴天早上9：00-11：00在田間活體測(cè)定，先用專用夾子夾住葉片暗適應(yīng)20 min后拉開暗室板，再用熒光儀接到夾子接口處測(cè)定小麥的熒光參數(shù)熱耗散量子比率(F0/Fm)、PSII潛在活性(Fv/F0)、PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、熒光綜合指標(biāo)(PI)等指標(biāo)；小麥成熟后無損失收獲，自然風(fēng)干，每個(gè)處理取20株考種，調(diào)查穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、單株生物產(chǎn)量等。

圖1 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥葉綠素a的影響Fig.1 Effects of nitrogen base-dressing ratios on chlorophyll a of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖2 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥葉綠素b的影響Fig.2 Effects of nitrogen base-dressing ratios on chlorophyll b of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖3 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥葉綠素總量的影響Fig.3 Effects of nitrogen base-dressing ratios on total chlorophyll content of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖4 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥葉綠素總量的影響Fig.4 Effects of nitrogen base-dressing ratios on chlorophyll a/b of flag leaf of spring wheat after its anthsis under high temperature stress

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2003和DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素基追比對(duì)高溫脅迫下春小麥葉綠素含量的影響

由圖1～4可知，2品種隨著植株的衰老，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量和葉綠素a/b整體均呈下降趨勢(shì)，花后5～15 d的葉綠素含量、葉綠素a/b較常溫下的各處理下降幅度較小，花后20～25 d各處理的葉綠素含量、葉綠素a/b下降較明顯。不同氮肥基追比例處理下葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量和葉綠素a/b表現(xiàn)不同。常溫條件下，氮肥基追比T1N1、T1N2處理下葉綠素a含量顯著高于T1N3、T1N4、T1N5，高溫脅迫下，葉綠素a含量均低于對(duì)照，如花后25 d，寧春4號(hào)T2N1、T2N2、T2N4葉綠素a含量較T1N1、T1N2、T1N4分別下降48.11 %、65.45 %、48.66 %，葉綠素b分別降低了2.47 %、45.69 %、23.87 %；葉綠素總量分別降低了68.37 %、35.34 %、46.61 %；葉綠素a/b分別降低了46.79 %、36.38 %、34.37 %；而寧春47號(hào)花后25 d T2N1、T2N2、T2N4的葉綠素a含量較T1N1、T1N2、T1N4分別降低了36.66 %、47.69 %、8.19 %；葉綠素b分別降低了36.62 %、41.94 %、46.99 %；葉綠素總量分別降低了1.26 %、25.80 %、23.67 %；葉綠素a/b分別降低了0.58 %、9.91 %、12.46 %；說明高溫會(huì)加速葉綠素含量以及葉綠素a/b的下降；由此可以看出高溫脅迫下氮肥比例N1(3∶7)較其它氮肥處理相比，下降幅度較小。且不同氮肥基追比處理也存在差異，T2N1處理顯著高于T2N2、T2N3、T2N4、T2N5。說明合理的氮肥基追比能夠減緩葉綠素含量以及葉綠素a/b的下降，以N1(3∶7)處理效果最好。

2.2 不同氮素基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉光合指標(biāo)的影響

由圖5～7可以看出，在正常條件下，小麥植株隨著生育期的推進(jìn)，凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，胞間CO2濃度隨著小麥植株的衰老而不斷上升。與高溫和氮肥互作的各處理相比，常溫下各氮肥處理的凈光合速率一直保持較高的水平，從不同時(shí)期測(cè)定結(jié)果看，高溫條件下旗葉Pn降低幅度大，花后5～15 d常溫、氮溫互作下各處理Pn趨于穩(wěn)定，花后 20～25 d期間下降速度較快，與常溫差異達(dá)到顯著水平。高溫脅迫條件下寧春4號(hào)花后花后25 d N1、N2、N3的Pn較N1、N2、N3分別降低了15.38 %、37.5 %、63.78 %。寧春47號(hào)花后25 d N1、N2、N3的Pn較N1、N2、N3分別降低了42.25 %、37.69 %、54.78 %。不同溫度處理的氣孔導(dǎo)度比較，花后5～15 d常溫、高溫與氮肥互作的各處理表現(xiàn)差異不顯著，花后20 d，高溫與氮肥互作的各處理均低于常溫與氮肥互作的各處理，說明高溫降低了膜的流動(dòng)性和通透性，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降。不同溫度下氮肥基追比間比較，寧春4號(hào)花后25 d T2N1、T2N2、T2N3的Gs較T1N1、T1N2、T1N3分別降低了34.76 %、39.53 %、54.41 %。寧春47號(hào)花后25 d T2N1、T2N2、T2N3的Gs較T1N1、T1N2、T1N3分別降低了51.59 %、40.13 %、65.79 %。

圖5 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉光合速率的影響Fig.5 Effects of nitrogen base-dressing ratios on Pn of flag leaf of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖6 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉氣孔導(dǎo)度的影響Fig.6 Effects of nitrogen base-dressing ratios on Gs of flag leaf of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖7 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉胞間二氧化碳濃度的影響Fig.7 Effects of nitrogen base-dressing ratios on Ci of flag leaf of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖8 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉Fv/F0的影響Fig.8 Effects of nitrogen base-dressing ratios on potential photochemical efficiency of PS II Fv/F0 of flag leaf of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

而胞間CO2濃度在花后5～15 d各氮肥處理之間變化幅度不明顯，但上升速度快，而花后20～25 d高溫與常溫下的各氮肥處理之間差異達(dá)顯著水平。不同氮肥處理比較，寧春4號(hào)花后25 d T2N1、T2N2、T2N3、T2N4較T1N1、T1N2、T1N3、T1N4分別降低了5.34 %、6.12 %、14.22 %、14.07 %。寧春47號(hào)花后25 d T2N1、T2N2、T2N3、T2N4較T1N1、T1N2、T1N3、T1N4分別降低了5.71 %、4.33 %、5.93 %、14.37 %?？梢钥闯觯邷貤l件下氮肥處理N1(3∶7)、N2(4∶6)比其它處理凈光合速率(Pn)和氣孔導(dǎo)度(Gs)降低幅度小，且胞間CO2濃度上升幅度也有所減小，說明合理的氮肥基追比能夠減緩凈光合速率的下降，以N1(3∶7)、N2(4∶6)處理效果最好。

2.3 不同氮素基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥熒光特性的影響

2.3.1 對(duì)春小麥旗葉的PSⅡ潛在活性(Fv/F0)的影響 由圖8可知，F(xiàn)v/F0隨小麥生育期推進(jìn)而逐漸降低，高溫處理之前，不同溫度、不同氮肥處理之間差異不顯著，花后20 d開始降低，且高溫與氮肥互作各處理的Fv/F0均低于常溫下相應(yīng)的處理，方差分析顯示，花后20～25 d各處理之間差異顯著，說明高溫脅迫抑制了光合作用的原初反應(yīng)，對(duì)PSII系統(tǒng)造成一定程度破壞，導(dǎo)致光合效率下降?；ê?5 d時(shí)，寧春4號(hào)高溫處理下N1時(shí)的Fv/F0值較N2、N3、N5時(shí)升高19.88 %、9.59 %和14.87 %，寧春47號(hào)氮肥基追比N1和N2時(shí)較其他比例都有很大程度的提高，尤其是N2條件下，相對(duì)于N1、N3、N4、N5分別提高了6.01 %、27.97 %、28.95 %和19.31 %。由此可以看出N1(3∶7)、N2(4∶6)處理下Fv/F0值較其它處理較高，由此看出合理的氮肥基追比能夠減緩小麥旗葉PSII潛在活性的下降，以N1(3∶7)、N2(4∶6)處理效果最好。

2.3.2 對(duì)春小麥旗葉的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的影響 由圖9看出，F(xiàn)v/Fm隨小麥生育期推進(jìn)而逐漸降低，不同氮肥處理之間比較，寧春4號(hào)花后15 d的Fv/Fm值T1N2較T1N4升高了87.50 %，花后20 d的的Fv/Fm值T2N1較T2N4升高了76.32 %；寧春47號(hào)花后15 d的Fv/Fm值T1N2較T1N5升高了64.65 %，花后20 d的Fv/Fm值T2N2較T2N1升高了36.17 %。不同氮溫處理之間比較，寧春4號(hào)花后25 d氮肥基追比T2N1時(shí)較T2N2、T2N3、T2N4時(shí)Fv/Fm提高了6.32 %、4.61 %和21.44 %；寧春47號(hào)花后25 d氮肥基追比T2N1時(shí)較T2N2、T2N3、T2N4、T2N5時(shí)Fv/Fm提高了5.84 %、4.77 %、24.98 %和5.72 %。因此，N1(3∶7)、N2(4∶6)處理下Fv/Fm值較其它處理較高，說明合理的氮肥基追比(3∶7和4∶6)能夠減少高溫脅迫對(duì)小麥植株旗葉PSⅡ反應(yīng)中心原初光能的轉(zhuǎn)化效率的影響，提高PSⅡ的光化學(xué)效率。

圖9 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉Fv/Fm的影響Fig.9 Effects of nitrogen base-dressing ratios on potential photochemical efficiency of PS II Fv/Fm of flag leaf of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

圖10 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉F0/Fm的影響Fig.10 Effects of nitrogen base-dressing ratios on potential photochemical efficiency of F0/Fm of flag leaf of spring wheat after its anthesis under high temperature stress

2.3.3 對(duì)春小麥旗葉的熱耗散量子比率(F0/Fm)的影響 隨著小麥生育期的推進(jìn)，所有品種的熱耗散量子比率均呈上升趨勢(shì)(圖10)。且花后5～15 d變化比較平穩(wěn)，說明隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，植株在緩慢衰老；但花后20 d(高溫處理)后上升明顯，高溫加速了植株的衰老。高溫處理前后F0/Fm差異顯著，說明高溫對(duì)春小麥光系統(tǒng)有較強(qiáng)的破壞力；使用合理的氮肥基追比(3∶7和4∶6)較5∶5、7∶3、6∶4F0/Fm值低，寧春4號(hào)花后25 d氮素基追比3∶7和4∶6較其他比例的F0/Fm上升緩慢，尤其是T2N1時(shí)較T2N2、T2N3、T2N4、T2N5時(shí)的熱耗散量子比率低2.10 %、45.99 %、29.37 %和53.59 %；寧春47號(hào)與寧春4號(hào)在花后25 d時(shí)氮肥基追比對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)上有一定差異，寧春47號(hào)氮肥基追比T2N2時(shí)較T2N1、T2N3、T2N4、T2N5熱耗散量子比率下降2.01 %、24.67 %、42.45 %和6.07 %。說明合理的氮肥基追比(3∶7)可以減輕高溫脅迫對(duì)小麥植株葉片熱耗散量子比率的影響，降低葉片熱耗散，提高光化學(xué)效率。

2.3.4 花后高溫條件下不同氮素基追比對(duì)春小麥旗葉PI的影響PI是反應(yīng)植物熒光的綜合性指標(biāo)，與PSII整體功能有著密切的聯(lián)系。由圖11可知，2品種PI隨著生育期推進(jìn)不斷下降，花后5 d出現(xiàn)峰值，花后15 d后降低幅度較大。并且，比較花后20 和25 d發(fā)現(xiàn)，2品種花后高溫處理的時(shí)間越長(zhǎng)，PI值下降越明顯，說明高溫處理時(shí)間越長(zhǎng)，最大光化學(xué)效率下降越大，植株衰老加快。寧春4號(hào)在花后20 d 高溫處理下T2N4較T2N1、T2N2PI值下降了15.80 %、17.98 %，而寧春47號(hào)則下降了11.23 %、13.66 %，即花后20 d高溫處理下當(dāng)?shù)鼗繁葹?∶7和4∶6時(shí)的PI下降較慢，說明適當(dāng)?shù)脑鍪┑士梢詼p輕高溫脅迫對(duì)PSII系統(tǒng)的傷害，提高葉片光合效率。

2.4 不同氮素基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥產(chǎn)量的影響

高溫脅迫對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素有著不同的影響，高溫脅迫使光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻，導(dǎo)致不實(shí)小穗數(shù)、秕粒數(shù)增加，降低了生物產(chǎn)量，不利于小麥產(chǎn)量的提高，但不同的氮肥基追比對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因素影響顯著。由表1可知，不同溫度處理下，氮肥追施比N1、N2的小麥千粒重和每株生物產(chǎn)量都明顯高于其他處理。以常溫下各處理為參照，將高溫下不同氮肥基追比間進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，寧春4號(hào)和寧春47號(hào)T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5處理下的每穗粒數(shù)、每穗粒重、每株生物產(chǎn)量和千粒重較對(duì)照都有不同程度的降低，其中寧春4號(hào)T2N1、T2N2、T2N3、T2N4、T2N5的每穗粒數(shù)較對(duì)照分別降低了19.04 %、14.01 %、14.17 %、29.38 %、25.78 %，每穗粒重降低了43.84 %、48.59 %、16 %、38.68 %、3.17 %，千粒重降低了27.26 %、11.89 %、15.76 %、10.07 %、1.40 %，生物產(chǎn)量降低了34.10 %、44.59 %、15.53 %、29.24 %、13.64 %；寧春47號(hào)各處理每穗粒數(shù)較對(duì)照分別降低了15.09 %、17.61 %、35.57 %、23.27 %、45.17 %，每穗粒重降低了46.49 %、34.15 %、9.84 %、6.82 %、42.86 %，千粒重降低了0.53 %、7.5 %、7.01 %、16.77 %、28.36 %，生物產(chǎn)量降低了54.97 %、35.94 %、23.93 %、33.33 %、93.83 %。2品種變化規(guī)律基本一致，個(gè)別處理下略有差異。因此綜合來說，合理的氮肥基追比(3∶7和4∶6)對(duì)緩解灌漿期高溫脅迫的效應(yīng)顯著。

圖11 不同氮肥基追比對(duì)花后高溫脅迫下春小麥旗葉PI的影響Fig.11 Effects of nitrogen base-dressing ratios on PI of flag leaf after anthesis of spring wheat under high temperature stress

品種Cultivars處理Treatments每穗粒數(shù)(粒)Numberofgrainperear每穗粒重(g)Grainweightperear千粒重(g)Thousand-kernalweight生物產(chǎn)量(g/株)Biomass經(jīng)濟(jì)系數(shù)(%)Economiccoefficient寧春4號(hào)常溫T1N129.20±1.17a0.73±0.13bc41.30±1.57a1.76±0.47c0.40±0.12aN233.90±1.28a1.42±0.17a45.40±1.59a2.96±0.37a0.46±0.11aN324.35±1.26b1.00±0.19b41.25±1.65a2.19±0.32b0.43±0.12aN426.55±1.39b1.06±0.15b43.20±1.45a2.36±0.30b0.40±0.14aN526.45±1.30b0.63±0.11c32.10±1.67b1.76±0.34c0.40±0.08a高溫T2N123.64±1.56b0.41±0.12b30.40±1.56b1.16±0.35c0.35±0.09bN229.15±1.57a0.73±0.19a40.00±1.64a1.64±0.26ab0.41±0.10aN328.37±1.35a0.84±0.12a34.75±1.85b1.85±0.26a0.43±0.12aN418.75±1.29c0.65±0.11ab38.85±1.47a1.67±0.33ab0.37±0.10abN519.63±1.33c0.61±0.11ab31.65±1.57b1.52±0.35b0.38±0.12ab寧春47號(hào)常溫T1N128.23±1.26a1.14±0.21a37.60±1.43a2.02±0.24a0.43±0.16aN234.76±1.41a0.82±0.16a37.20±1.38a1.92±0.21a0.50±0.18aN331.23±1.37a0.61±0.18b32.80±1.32b1.63±0.20b0.49±0.13aN422.60±1.32b0.44±0.18b33.40±1.37b1.83±0.29a0.35±0.09bN524.55±1.23b0.35±0.15b26.80±1.20c1.62±0.26b0.39±0.15b高溫T2N123.97±1.20b0.61±0.14a37.40±1.39a1.36±0.28a0.38±0.06aN228.64±1.31a0.54±0.18a34.40±1.34a1.23±0.26b0.42±0.14aN320.12±1.16b0.55±0.12a30.50±1.29b1.24±0.27b0.37±0.12aN417.34±0.92c0.41±0.16b27.80±1.17b1.22±0.25b0.27±0.13bN513.46±0.87d0.20±0.14c19.20±1.13c1.10±0.21b0.13±0.11c

3 討論與結(jié)論

小麥生育期內(nèi)遭受高溫脅迫導(dǎo)致光合器官功能受阻或完全喪失, 最終使產(chǎn)量下降[12-13]。

許多研究和實(shí)踐表明，高溫脅迫條件下，植株衰老提前，光合功能不可逆地降低,有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸及分配過程發(fā)生紊亂，致使小麥的生理機(jī)制衰退、發(fā)育不良，影響其產(chǎn)量[14-17]。小麥葉片光合產(chǎn)物的形成、輸出、轉(zhuǎn)化過程直接影響小麥籽粒發(fā)育，高溫脅迫是影響作物生產(chǎn)的主要原因之一，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有極其顯著的負(fù)面影響，而光合功能的強(qiáng)弱關(guān)乎著產(chǎn)量的高低，其對(duì)高溫脅迫又極其敏感[18]。花后過高的溫度降低了葉片合成光合產(chǎn)物的功能,減少了源供應(yīng)量,從而減少有機(jī)物質(zhì)累積量[8,19]。有試驗(yàn)結(jié)果表明，葉片在遇到30℃以上的溫度時(shí)，葉片的細(xì)胞功能受到損傷，光合速率會(huì)受到強(qiáng)烈的影響，其原因使光合機(jī)構(gòu)遭到破壞，導(dǎo)致植株加速衰老[17,20]。高溫脅迫下，小麥孕穗期追肥顯著增加旗葉氣孔導(dǎo)度(Gs)和凈光合速率(Pn), 以保證氣體正常的流通和交換[20]。馮波等研究指出，灌漿期追施氮肥有利于提高作物葉片光合速率，緩解了高溫脅迫對(duì)作物產(chǎn)生的負(fù)面作用[21]。隨著小麥生育期的推進(jìn)，旗葉的PSII潛在活性(Fv/F0)、PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)呈下降趨勢(shì)，葉片的熱耗散量子(F0/Fm)比率升高[22-24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，從開花至成熟期，高溫脅迫顯著降低了凈光合速率和葉綠素含量等，灌漿前期下降幅度較小，后期迅速下降，熒光參數(shù)Fv/F0、Fv/Fm、PI整體呈下降趨勢(shì)，熱耗散量子比率F0/Fm上升明顯。研究顯示，生育后期適當(dāng)增施氮肥能夠改善春小麥旗葉光合性能[25-26]，提高光合產(chǎn)物積累量[27]。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致，在高溫脅迫條件下，寧春4號(hào)與寧春47號(hào)，以氮肥基追比 3∶7與4∶6的指標(biāo)均，氮肥基追比 3∶7與4∶6的各處理葉綠素含量、熒光參數(shù)PI、凈光合速率等指標(biāo)均高于其它各氮肥基追比處理，說明合理氮肥基追比(3∶7與4∶6)可增強(qiáng)植物抗逆機(jī)制以減緩高溫的傷害，為了實(shí)現(xiàn)春小麥的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效，需要結(jié)合田間生產(chǎn)與具體實(shí)際情況合理的運(yùn)籌氮肥比例，結(jié)合抗耐熱品種的選育、合理密植、科學(xué)調(diào)控水等綜合栽培技術(shù)來減輕高溫危害。

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EffectofNitrogenDressingRatiosonItsPhotosynthesisafterAnthesisofSpringWheatunderHighTemperature

MU Yu, MI Mei-duo, SUN Li-ying, ZHU Rong, KANG Jian-hong*

(School of Agriculture，Ningxia University，Ningxia Yingchuan 750021,China)

【Objective】The present paper aims to analyze the variation of photosynthetic characteristics of flag leaf affected by different nitrogen dressing ratios under high temperature. 【Method】The photosynthetic characteristics, chlorophyll content, fluorescence characteristics and output of spring wheat by potting and phytotron were studied continuously. 【Result】Under the stress of high temperature, the content of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll content, chlorophyll a/b,Pn,Gs,Fv/F0,Fv/Fm,PI,the number of gains per spike and grain weight of Ningchun 4 and Ningchun 47 were decreased, andF0/Fmwas increased, butCidid not change significantly. However, the content of chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll content, chlorophyll a/b,Pn,Gs,Fv/F0,Fv/Fm,PI, by high temperature under the nitrogen-based recovery ratio of 3∶7 and 4∶6 were decreased less, also theF0/Fmwas increased lower. Therefore, the liveness of PSII could be damaged by high temperature, the reasonable nitrogen dressing ratios (3∶7 and 4∶6)could significantly alleviate the effect of high temperature on PSII and the damage of wheat. 【Conclusion】In production, appropriate measures could be taken to mitigate the effect of high temperature on grain filling after anthesis to reach the goal of raising fields, and an appropriate amount of nitrogen fertilizer would alleviate the premature.

Spring wheat; High temperature; Nitrogen; Photosynthetic characteristics

1001-4829(2017)5-1027-08

10.16213/j.cnki.scjas.2017.5.008

2016-05-20

國(guó)家自然科學(xué)基金(31160255)；黃土高原旱區(qū)增糧增效潛力與提升技術(shù)研究(2015BAD22B01)

慕 宇(1992-)，女，碩士研究生，主要從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培研究，E-mail：2319006430@qq.com；*為通訊作者：康建宏(1968-)男，教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事作物高產(chǎn)栽培生理的教學(xué)與科研，E-mail: kangjianhong@163.com。

S512.1

A

(責(zé)任編輯 陳 虹)