不同顏色粘蟲板對(duì)花薊馬的田間誘集效果

陳俊諭，牛黎明，李 磊，韓冬銀，張方平，符悅冠

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，?？?571101)

不同顏色粘蟲板對(duì)花薊馬的田間誘集效果

陳俊諭，牛黎明，李 磊，韓冬銀，張方平，符悅冠*

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所，?？?571101)

明確花薊馬的嗜好顏色對(duì)于采用色板防控花薊馬具有重要意義?；贒an Bruton虛擬波長與RGB值的定量函數(shù)關(guān)系，本研究比較了8種不同虛擬波長對(duì)應(yīng)顏色的粘蟲板對(duì)花薊馬的田間誘集效果，同時(shí)針對(duì)最嗜顏色的不同形狀色板及田間掛板高度的誘集效果進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，花薊馬對(duì)藍(lán)色的嗜好性最強(qiáng)，其次為白色，通過對(duì)藍(lán)色對(duì)應(yīng)的波段(435-480 nm)進(jìn)一步篩選，虛擬波長為435-450 nm的藍(lán)板對(duì)花薊馬誘集效果較好。色板形狀和掛置高度對(duì)誘集效果的影響在掛板4-5 d后影響顯著(Sig.<0.05)，圓形藍(lán)板對(duì)花薊馬的誘集效果優(yōu)于長方形、三角形和正方形，且掛置高度為0.6 m時(shí)誘集到的蟲口數(shù)量最多，這可能與薊馬自身的入土化蛹習(xí)性有關(guān)。

花薊馬；趨色性；虛擬波長；誘集效果

花薊馬Frankliniellaintonsa(Trybom)隸屬于纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae花薊馬屬，雌成蟲體長約1.3 mm，頭胸部黃褐色；雄蟲個(gè)體較雌蟲小，體色通常為淺黃色，在全球各地區(qū)均有分布(韓運(yùn)發(fā)，1997)。該蟲發(fā)育歷期短，繁殖能力強(qiáng)，世代重疊，且寄主范圍廣，可在多種蔬菜、果樹、雜草和經(jīng)濟(jì)作物上發(fā)生為害，是農(nóng)林業(yè)的重要害蟲之一(張玲等，2008)。其成蟲、若蟲常群集于植株花內(nèi)取食，損壞花器和花瓣，受害嚴(yán)重的花朵萎蔫凋謝，導(dǎo)致坐果率降低；還可銼食植物的莖、葉和果實(shí)等器官，導(dǎo)致葉片畸形、干枯；此外還可傳播花生環(huán)斑病毒(GRSV)、番茄褪綠斑點(diǎn)病毒(TCSV)和番茄斑萎病毒(TSWV)等，誘發(fā)植物病毒病，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(Reitzetal., 2011；祝曉云，2012)。

昆蟲發(fā)生的預(yù)報(bào)預(yù)測(cè)是及時(shí)合理進(jìn)行農(nóng)業(yè)害蟲防治的關(guān)鍵。早在20世紀(jì)80年代，色板誘捕技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)害蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，尤其針對(duì)薊馬、粉虱、蚜蟲、潛葉蠅等小型昆蟲(Affeldtetal., 1983；Harmanetal., 2007；周金花，2014)，根據(jù)色板誘捕到的蟲口數(shù)量可直接掌握害蟲在田間的發(fā)生動(dòng)態(tài)，這對(duì)于科學(xué)合理指導(dǎo)田間用藥、降低生產(chǎn)成本和減少農(nóng)產(chǎn)品的農(nóng)藥殘留具有重要意義。目前，農(nóng)業(yè)上通常使用黃板和藍(lán)板對(duì)薊馬進(jìn)行監(jiān)測(cè)和防控，但監(jiān)測(cè)不同種類的薊馬宜采用的色板不同(Lewis, 1959)，如對(duì)于康乃馨上的西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Pergande)宜用藍(lán)板進(jìn)行監(jiān)測(cè)(Cloydetal., 2003)；而對(duì)于香蕉花薊馬Thripshawaiiensis(Morgan)和榕管薊馬Gynaikothripsuzeli應(yīng)用黃板進(jìn)行監(jiān)測(cè)(盧輝等，2011；黃鵬等，2015)。此外，色板形狀和在田間的掛置高度等也會(huì)影響其誘集效果(Eskeretal.，2004；黃鵬等，2015；王琛等，2015)。本研究測(cè)定了苦瓜園中的花薊馬對(duì)虛擬波長下不同顏色粘蟲板的嗜好性，并對(duì)不同粘蟲板形狀和掛置高度的誘集效果進(jìn)行了比較，旨在為農(nóng)作物花薊馬發(fā)生的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和綠色防控提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和地點(diǎn)

供試寄主植物為苦瓜，品種為“熱研2號(hào)”。試驗(yàn)選擇苦瓜花期進(jìn)行，蟲源為田間自然發(fā)生的薊馬種群，蟲口密度約為6頭/花。試驗(yàn)地點(diǎn)為海南省三亞市崖城鎮(zhèn)三村一小組菜地(E 109.1457，N 18.3609)的苦瓜園，種植面積10畝。周邊種植作物為豇豆和茄子。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1苦瓜園薊馬發(fā)生種類調(diào)查

隨機(jī)選取10行苦瓜，每行間隨機(jī)摘取有薊馬為害的10朵苦瓜花收集于150目網(wǎng)袋內(nèi)，共采集100朵帶有薊馬的苦瓜花。將樣品帶回室內(nèi)，用毛筆挑取薊馬并收集于裝有75%乙醇的離心管中，制作成臨時(shí)玻片，在顯微鏡下鑒定薊馬種類并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。同時(shí)調(diào)查園地周邊種植的豇豆和茄子上的薊馬種類。

1.2.2花薊馬嗜好顏色篩選

1.2.2.1 不同顏色粘蟲板對(duì)花薊馬的誘集效果比較

選擇紅、橙、黃、綠、藍(lán)、青、紫、白共8種顏色，根據(jù)國際照明委員會(huì)(CIE)對(duì)顏色與波長之間對(duì)應(yīng)關(guān)系的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將以上8種顏色的虛擬波長分別設(shè)置為660 nm、600 nm、580 nm、510 nm、440 nm、480 nm、400 nm，其中白色為復(fù)合色。應(yīng)用Dan Bruton虛擬波長與RGB值的函數(shù)關(guān)系(http://www.efg2.com/Lab/Science And Engineering/Spectra.htm)，將不同的虛擬波長轉(zhuǎn)換為相應(yīng)的RGB值(表1)。借助于Photoshop軟件并采用高光銅版紙打印出相應(yīng)顏色的色板，色板規(guī)格為21 cm×15 cm，將粘蟲膠(佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司)均勻涂抹于色板兩面?zhèn)溆谩?/p>

共選取13行長勢(shì)良好的苦瓜進(jìn)行掛板試驗(yàn)。每8種顏色作為一組處理，不同顏色粘蟲板隨機(jī)懸掛，每隔一行作為保護(hù)行，同一行的粘蟲板之間懸掛間距為3 m，懸掛高度為1.2 m。懸掛時(shí)間為8 ∶00 am，每24 h觀察統(tǒng)計(jì)粘蟲板上的薊馬蟲口數(shù)量，連續(xù)觀察5 d。每處理重復(fù)6次。

1.2.2.2 花薊馬嗜好顏色的進(jìn)一步篩選

根據(jù)1.2.2.1試驗(yàn)結(jié)果，篩選出對(duì)花薊馬誘集效果最佳的顏色，并根據(jù)該顏色所涉及的波段將其劃分為若干個(gè)波長值，將虛擬波長轉(zhuǎn)換成相應(yīng)的RGB值并打印色卡，進(jìn)行花薊馬嗜好顏色的進(jìn)一步篩選，試驗(yàn)方法同上。每處理重復(fù)6次。

1.2.3 不同形狀粘蟲板對(duì)花薊馬的誘集效果

根據(jù)1.2.2.2試驗(yàn)結(jié)果，采用花薊馬嗜好顏色的特定虛擬波長打印出相應(yīng)顏色的色板，并分別裁剪成面積相等的長方形、三角形、正方形、圓形(表2)。粘蟲板懸掛方法參考1.2.2.1，每24 h觀察統(tǒng)計(jì)不同形狀粘蟲板上薊馬的數(shù)量，連續(xù)觀察5 d。每處理重復(fù)6次。

表1 8種不同顏色的虛擬波長及RGB值

表2 不同形狀粘蟲板的規(guī)格

1.2.4不同高度粘蟲板對(duì)花薊馬的誘集效果

采用花薊馬嗜好顏色的特定虛擬波長打印出相應(yīng)顏色的色板，色板懸掛高度分別設(shè)置為0.6、0.9、1.2、1.5 m。試驗(yàn)方法同上，每24 h觀察統(tǒng)計(jì)不同形狀粘蟲板上薊馬的數(shù)量，連續(xù)觀察5 d。每處理重復(fù)6次。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 19.0進(jìn)行，圖件采用Excel 2007繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦瓜園薊馬發(fā)生種類

苦瓜園試驗(yàn)區(qū)共采集薊馬樣本610頭，分屬薊馬亞科3屬4種，分別為花薊馬Frankliniellaintonsa、黃胸薊馬Thripshawaiiensis、棕櫚薊馬Thripspalmi、豆大薊馬Megalurothripsusitatus。其中花薊馬為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，占所采集樣本比例的89.84%，棕櫚薊馬和豆大薊馬分別占樣本總數(shù)的2.13%和0.49%，黃胸薊馬僅占標(biāo)本總量的7.54%。

表3 苦瓜園試驗(yàn)區(qū)的薊馬發(fā)生種類

2.2 花薊馬嗜好顏色篩選

2.2.1不同色板對(duì)花薊馬的誘集效果比較

花薊馬雌、雄成蟲對(duì)顏色的趨向性不同(表4)。藍(lán)色對(duì)雌蟲的誘集效果最好，其次為青色、白色和紫色，其中藍(lán)、青和白色的誘集效果無顯著差異。波長大于510 nm的顏色(紅、橙、黃、綠)對(duì)雌蟲的誘集效果較差，且此4種顏色的誘集效果差異不顯著。與雌蟲類似，藍(lán)色對(duì)雄蟲的誘集效果最好，其次為白色。波長較長的紅、橙、黃、綠和波長最短的紫色對(duì)雄蟲的誘集效果均相對(duì)較差，且此5種顏色的誘集效果均無顯著差異。隨著掛板時(shí)間延長，各顏色誘板誘集到的薊馬總蟲口數(shù)存在差異。其中，藍(lán)、白、青3種色板誘集到的薊馬數(shù)量隨掛板時(shí)間延長增加顯著，而紅、橙、黃、綠和青色的誘集到的總蟲口數(shù)則增加較為緩慢(圖1)。因此，在供試的8種不同顏色中，花薊馬的嗜好顏色依次為：藍(lán)>白>青>紫>綠>黃>紅>橙。

表4 不同顏色粘蟲板誘集的花薊馬數(shù)量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列數(shù)字后不同大寫字母或同行數(shù)字后不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。下同。Note: Data in the table are means ± SE. Different uppercase letters in the same column or different lowercase letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level. The same below.

圖1 不同掛板天數(shù)誘集到的花薊馬總數(shù)量Fig.1 The total number of Frankliniella intonsa attracted at different observing time

2.2.2 最嗜顏色的進(jìn)一步篩選

根據(jù)2.2.1研究結(jié)果，藍(lán)色粘蟲板對(duì)花薊馬的誘集效果最佳。據(jù)國際照明委員會(huì)對(duì)顏色及波長的定義及劃分，藍(lán)色涉及的波長范圍為435-480 nm，為明確對(duì)花薊馬誘集效果最佳顏色的虛擬波長，將此波長范圍內(nèi)對(duì)應(yīng)虛擬波長的顏色進(jìn)行進(jìn)一步篩選(表5)。

表5 不同虛擬波長下藍(lán)色的RGB值

結(jié)果表明，花薊馬雌、雄成蟲對(duì)不同虛擬波長下藍(lán)色粘蟲板的趨向性有所差異(表6)。其中，虛擬波長為450 nm的藍(lán)色粘蟲板對(duì)雌蟲的誘集效果最佳，其次為435 nm，此2種顏色粘蟲板在掛板第1天和第2天誘集到的蟲口量無顯著差異；掛板第3天至第5天，波長為450 nm的藍(lán)板誘集到的蟲口數(shù)量增加明顯，與其他波長藍(lán)板間均存在顯著差異。因此，花薊馬雌蟲的嗜好顏色對(duì)應(yīng)的虛擬波長依次為450 nm>435 nm>480 nm>465 nm。與雌蟲不同，雄蟲最嗜顏色的虛擬波長為435 nm，其次為450 nm，波長為465 nm和480 nm的藍(lán)板誘集效果相對(duì)較差，因此，雄蟲嗜好顏色對(duì)應(yīng)的虛擬波長依次為435 nm>450 nm>465 nm>480 nm。隨著掛板時(shí)間延長，不同波長的藍(lán)板累積誘集蟲口數(shù)存在差異(圖2)。其中，虛擬波長為435-450 nm的藍(lán)色對(duì)花薊馬的誘集效果較佳，第5天誘集到的薊馬數(shù)量分別達(dá)1552和1645頭，兩者之間無顯著差異；波長為465 nm和480 nm的藍(lán)板誘集效果相對(duì)較差，第5天誘集到的花薊馬蟲口數(shù)分別為1258和1205頭，兩者之間無顯著差異。

表6 不同虛擬波長下的藍(lán)色粘蟲板誘集的花薊馬數(shù)量

圖2 不同虛擬波長藍(lán)色粘蟲板不同掛板天數(shù)誘集到的花薊馬總數(shù)量Fig.2 The total number of Frankliniella intonsa attracted of different virtual wavelengths blue color sticky cards at different observing time

2.3 不同形狀粘蟲板對(duì)花薊馬的誘集效果

不同形狀粘蟲板對(duì)花薊馬雌、雄成蟲的誘集效果存在差異(表7)。對(duì)于雌蟲，掛板后第1天，4種不同形狀粘蟲板誘集到的蟲口數(shù)差異不顯著；隨著掛板時(shí)間延長，在第4-5天，圓形粘蟲板上誘集到的蟲口數(shù)增加明顯，與其他3種形狀誘板差異顯著。對(duì)于雄蟲，掛板后第1-2天，三角形粘蟲板上的薊馬蟲口數(shù)最多，但是與圓形粘蟲板差異不顯著；掛板后第3-5天，圓形粘蟲板誘集到的蟲口數(shù)顯著增加，其誘集效果均優(yōu)于其他3種形狀的粘蟲板。從掛板后第1-5天所誘集到的總蟲口數(shù)來看，掛板后1-3天之間，4種形狀粘蟲板上的蟲口逐日增加數(shù)量較為平緩，而在掛板后第4-5天，圓形粘蟲板上的蟲口數(shù)量顯著增加，與其他3種形狀粘蟲板均存在顯著差異，第5天圓形粘蟲板誘集到的總蟲口數(shù)達(dá)1436.67頭，長方形粘蟲板的誘集蟲口數(shù)最少，為956.67頭(圖3)。綜上，花薊馬對(duì)4種不同形狀粘蟲板的趨向性為：圓形>三角形>正方形>長方形。

表7 不同形狀粘蟲板誘集的花薊馬數(shù)量

圖3 不同形狀粘蟲板不同掛板天數(shù)誘集到的花薊馬總數(shù)量Fig.3 The total number of Frankliniella intonsa attracted of different sticky cards shape at different observing time注：圖中不同小寫字母表示同一天中不同形狀粘蟲板的誘集效果差異顯著。下同。Note: Different lowercase letter indicated the trapping effect of different sticky cards shape was significant difference on the same day. The same below.

2.4 不同高度掛板對(duì)花薊馬的誘集效果

不同高度粘蟲板對(duì)花薊馬雌、雄成蟲的誘集效果存在差異(表8)。對(duì)于雌蟲，高度為0.6 m藍(lán)板誘集到的雌蟲蟲口數(shù)最多，其次為0.9 m；且在掛板后第5天，0.6 m藍(lán)板誘集到的雌蟲數(shù)量增加明顯，誘集效果顯著高于0.9 m、1.2 m、1.5 m高度的藍(lán)板。同雌蟲類似，0.6 m高度藍(lán)板對(duì)雄蟲的誘集效果最佳，不同高度粘蟲板對(duì)雄蟲的誘集效果依次為0.6 m>1.2 m>0.9 m>1.5 m。從誘集到的薊馬總蟲口量來看，掛板后第1-2天，不同高度之間的誘集效果差異不顯著，而掛板后第4-5天，0.6 m高度的粘蟲板上誘集到的蟲口數(shù)量增加明顯，與其他高度之間存在顯著差異(圖4)，這可能與薊馬入土化蛹的習(xí)性有關(guān)。

表8 不同高度掛板誘集的花薊馬數(shù)量

圖4 不同高度粘蟲板不同掛板天數(shù)誘集到的花薊馬總數(shù)量Fig.4 The total number of Frankliniella intonsa attracted of different height of sticky cards placed at different observing time

3 討論與結(jié)論

色板誘殺是農(nóng)作物上薊馬監(jiān)測(cè)和防治的重要手段。薊馬個(gè)體小，種類多，在田間同一種作物上通?？梢姸喾N薊馬混合發(fā)生，而不同種類薊馬的嗜好顏色存在差異，重點(diǎn)針對(duì)薊馬優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行誘捕即可達(dá)到有效監(jiān)測(cè)和防控的目的(吳青君等，2007；盧輝等，2011；Raenetal., 2013；王琛等，2015)。本研究試驗(yàn)區(qū)苦瓜地所采集薊馬樣本中，僅有10%為其他種類薊馬，由于試驗(yàn)區(qū)周邊種植有茄子和豇豆作物，而棕櫚薊馬和豆大薊馬分別是茄子和豇豆上主要發(fā)生的薊馬種類，因此推測(cè)在試驗(yàn)區(qū)苦瓜地所采集到的此2種薊馬均為自周邊作物轉(zhuǎn)移而來。本研究中花薊馬的嗜好顏色與肖婷等(2011)報(bào)道的草莓花薊馬的研究結(jié)果一致，即藍(lán)色粘蟲板對(duì)花薊馬的誘集效果最好，其次為白色，虛擬波長大于510 nm的色板誘集效果均不理想；歐善生等(2012)也報(bào)道了藍(lán)色粘蟲板對(duì)山銀花上的花薊馬誘集效果最佳。然而，張玲(2007)報(bào)道紫色粘蟲板對(duì)苜蓿上花薊馬的誘集效果最好，其次為藍(lán)色，這與本文的研究結(jié)果不符，產(chǎn)生這種差異的原因可能是由于寄主植物、色板的形狀、懸掛高度等不同。本研究中，通過對(duì)不同虛擬波長對(duì)應(yīng)藍(lán)色的進(jìn)一步篩選，明確了對(duì)花薊馬誘集效果較好的藍(lán)色對(duì)應(yīng)的虛擬波長為435-450 nm。

粘蟲板的誘集效果除了與害蟲田間種群數(shù)量和寄主植物有關(guān)外，其形狀對(duì)誘集效果也存在影響。本研究中圓形藍(lán)板對(duì)花薊馬的誘集效果最佳，這與前人對(duì)茶黃薊馬和西花薊馬的研究結(jié)果一致(Mainali and Lim, 2010；王琛等，2015)。此外，粘蟲板的誘集效果與懸掛高度也有關(guān)系，如：誘集榕管薊馬的粘板懸掛高度以色板底端高出垂葉榕頂部10 cm為佳(黃鵬等，2015)；黃板懸掛于香蕉花蕾中部和頂部時(shí)對(duì)香蕉花薊馬的誘集效果較好(盧輝等，2011)；誘集山銀花上的花薊馬，藍(lán)板的最佳掛置高度為高于花蕾頂端10-30 cm，黃色粘蟲板的最佳掛置高度為高于花蕾頂端10-20 cm(歐善生等，2012)。說明針對(duì)不同的薊馬種類和不同寄主種類及作物生長期的不同，粘蟲板的懸掛高度有所差別。本研究中，掛板5 d后，低處較高處的藍(lán)板誘集到的花薊馬蟲口數(shù)多，推測(cè)這可能與薊馬入土花蛹的習(xí)性有關(guān)。此外，試驗(yàn)區(qū)苦瓜棚的高度為2 m，試驗(yàn)進(jìn)行時(shí)田間溫度相對(duì)較高，日照強(qiáng)烈，而薊馬有隱蔽活動(dòng)的習(xí)性，因此，花薊馬可能集中在相對(duì)較蔭蔽的瓜棚中下部活動(dòng)，故懸掛較低的粘蟲板誘集到的薊馬數(shù)量較多。

本研究明確了花薊馬的最嗜顏色為虛擬波長435-450 nm對(duì)應(yīng)的藍(lán)色，誘集效果最佳的粘蟲板形狀為圓形，懸掛高度為0.6 m。然而，薊馬的嗜好顏色可能會(huì)由于周圍環(huán)境的背景色不同而出現(xiàn)變化(Mainali and Lim，2010)，色板懸掛高度也應(yīng)根據(jù)寄主植物的實(shí)際生長情況進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，本研究針對(duì)的作物對(duì)象為苦瓜，因此如黃瓜、絲瓜、葫蘆瓜等瓜果類作物可以借鑒該研究結(jié)果用于花薊馬的監(jiān)測(cè)和防治，對(duì)于其他寄主植物上是否適用，還需進(jìn)一步田間驗(yàn)證。

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FieldtrappingeffectofdifferentcolorsstickycardstoFrankliniellaintonsa

CHEN Jun-Yu,NIU Li-Ming, LI Lei, HAN Dong-Yin, ZHANG Fang-Ping, FU Yue-Guan*

(Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou 571101, China)

It has great significance to definite the hobby color ofFrankliniellaintonsafor application of monitor and controlF.intonsaby color sticky cards in the field. Based on the Dan Bruton function, the trapping effect of 8 different virtual wavelengths colors were compared in this studies, and the field trapping effect of different sticky cards shapes, which were rectangle, triangle, square and circular，and different placed heights, which were 0.6 m, 0.9 m, 1.2 m and 1.5 m, were also observed. The results indicated thatF.intonsasignificantly preferred blue color, follow by white. Further through screening different virtual wavelength of blue color, wavelength between in 435-450 nm has a better trapping effect toF.intonsa. The control effect of sticky cards after 4-5 d was significant influenced by shape and placed height. Circular sticky cards trapped effect is better than that of rectangle, triangle and square; significantly more thrips were trapped by cards placed at 0.6 m above ground level than those placed at 0.9 m, 1.2 m and 1.5 m, which might be related to the biological habits of tunneling and pupation ofF.intonsa.

Frankliniellaintonsa; color preference; virtual wavelength; trapping effect

陳俊諭，牛黎明，李 磊,等.不同顏色粘蟲板對(duì)花薊馬的田間誘集效果[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2017,39(5):1169-1176.

Q968.1;S433.89

A

1674-0858(2017)05-1169-08

國家重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)(2017YFD0202104)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2016hzs1J033);海南省重大科技計(jì)劃項(xiàng)目(ZDKJ2017003)

陳俊諭，女，1988年生，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究，E-mail: jychencn@163.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: fygcatas@163.com

Received: 2016-05-06；接受日期Accepted: 2016-09-21