植物功能群在陸生退化生態(tài)系統(tǒng)中的研究進展

羅東華　王敏　徐有權

摘要：基于前人對陸生生態(tài)系統(tǒng)（包括森林、草原的生態(tài)系統(tǒng)）的多項研究成果，整合近年來諸多學者對陸生生態(tài)系統(tǒng)中植物功能群的研究現(xiàn)狀和展開的工作，結合植物功能群的劃分、方法，植物功能群在退化生態(tài)系統(tǒng)修復過程的研究，及其生態(tài)系統(tǒng)內在關聯(lián)的探討，綜述了退化系統(tǒng)的內部動態(tài)機理的研究進展，探索了退化生態(tài)系統(tǒng)研究的新方法、新途徑、新思路。

關鍵詞：植物功能群；退化生態(tài)系統(tǒng)；陸地；森林；草原

中圖分類號：X144

文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）18003904

1引言

近年來，退化生態(tài)系統(tǒng)的研究工作已成為生態(tài)學領域研究的熱點和難點，尤其是對退化的森林、草原生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復探討。伴隨著全球氣候變化的影響，目前，正逐漸形成北方以草原退化生態(tài)系統(tǒng)為研究熱點，南方以森林退化生態(tài)系統(tǒng)為研究熱點。以生物的生理、生活史或形態(tài)等作為前提，針對生態(tài)系統(tǒng)過程中存在類似的以及與物種行為相關聯(lián)的一些生物學特性來劃分的功能型（或功能群）＼[1＼]。功能群的概念提出，一定程度上簡化了生態(tài)系統(tǒng)的研究方法，拓展了研究領域，為揭示退化生態(tài)系統(tǒng)內在規(guī)律及特征等方面提供了新的研究方向。

2植物功能群的概念

20世紀中期，學者開始關注植物功能群的內涵。20世紀60年代末，學者提出物種功能的概念，80年代，類似植物功能群（plant functional types，PFTs）的概念層出不窮＼[2＼]。植物功能特性本質為植物的性狀，這類性狀能夠針對環(huán)境變化作出相應，或者影響生態(tài)系統(tǒng)功能＼[3＼]。植物功能型或植物功能群內涵在于具備確定或相似的植物功能特性的一類植物的類群，是對環(huán)境有相同的響應和對主要生態(tài)系統(tǒng)過程有相似作用的組合＼[4＼]。

2.1植物功能群概念的演變

探討功能群劃分有助于解釋生態(tài)系統(tǒng)過程受物種影響的機理，有助于簡化生態(tài)系統(tǒng)的復雜研究。20世紀60年代，不同學者提出諸多類似物種功能分類的名詞，如Functional types，F(xiàn)unctional groups，F(xiàn)unctional guilds，Strategy，Ecological species groups， Response guilds， Structure guilds，Adaptive syndromes等。多數(shù)學者以“guild（共同體）”和“functional groups（功能共同體）”表征功能群，但是也存在爭議。Jacques等認為，“functional groups”強調不同種通過對其它生態(tài)組分和資源的作用，所提供的獨特的功能服務，而“guild”強調環(huán)境競爭存在的情況下，物種對可用資源的分配機理＼[5＼]。“共同體”和“功能共同體”屬于同一問題的不同兩方面，“functional groups”指物種對資源的使用完成生態(tài)系統(tǒng)過程而被確定的一面，“guild”是物種對相同資源的利用。依據(jù)學者所提出植物功能群的概念，可將這些概念分為3類：一是基于利用的資源的差異劃分物種功能；二是基于特定干擾對物種影響進行劃分；三是前兩類的綜合體現(xiàn)，強調物種對利用共享資源的方式和對特定干擾的響應差異進行劃分。多數(shù)研究認同植物功能群（plant functional groups，即PFGs）這一名詞，學者進行植物功能群劃分僅基于單個或多個物種的功能，適用于不同的時空尺度，但對林分背景體現(xiàn)存在不足，如通過研究物種對資源利用而劃分的脅迫、干擾及競爭類的功能群＼[6＼]。植物功能群劃分過程如過分重視林分結構，劃分結果很難表征植物的功能特性，Selmants等基于種的密度、蓋度、海拔高度等因素劃分植物功能群，體現(xiàn)著林分結構因子的關聯(lián)、功能群與其劃分因子的關聯(lián)等信息，但是物種的功能特征卻無法體現(xiàn)。研究漫長歷程中，植物功能群的劃分仍未存在統(tǒng)一認知標準＼[8＼]。

綜上所述：植物功能群和植物功能型屬于同一概念，植物功能群是指一類對相似環(huán)境條件（或環(huán)境脅迫）表現(xiàn)出具有類似反應和響應的植物類群（表1）。

2.2植物功能群劃分依據(jù)與方法

劃分植物的功能群需結合多種因素，如物種的功能、結構及影響物種的關鍵限制因子，同時與分類學關系密切（表2）。全球不同區(qū)域內環(huán)境因素與優(yōu)勢植物的水分、光資源作用的關聯(lián)研究匱乏，一定程度上限制基于純功能角度的功能群劃分＼[9＼]。

胡楠等＼[1＼]以內蒙古錫林河流域不同退化程度上3個草原植物群落為研究對象，基于植物的能量屬性特征（即熱值），采取人為分段的方法將草原植物劃分為高能、中能和低能功能群，以探尋能量屬性功能群劃分在草原生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化過程中的客觀可行性。胡楠等＼[10＼]以海拔因子作為植物功能群的劃分依據(jù)，從海拔600～2000m梯度上，將伏牛山森林劃分為五組功能群。胡楠等＼[11＼]以森林植物優(yōu)勢種間關聯(lián)性和海拔因素為基

3植物功能群近年研究

3.1國外研究進展

近年，國外植物功能群研究呈現(xiàn)出“一多一少”特性，“一多”指草原系統(tǒng)領域研究較多，“一少”指森林系統(tǒng)領域研究較少。Navarro＼[19＼]以西班牙半干旱區(qū)域內草原植物為研究對象，基于放牧干擾對植物功能群的影響作為劃分因子，進行植物功能群的劃分，研究了功能特性與其在放牧條件下的關系。Michelle等＼[20＼]在荒漠灌叢中采用去除法研討了群落對植物功能群的響應。Maina等＼[21＼]以亞熱帶雨林植物為研究對象，基于植物耐陰能力高低，將植物劃分成5個功能群，以揭示環(huán)境與植物生長情況的關系。B Zhang等＼[22＼]以高山草原為研究對象，采用GIS和構建樹狀管理圖等方法，研討功能群與環(huán)境的關系，簡化了研究過程，為草原系統(tǒng)研究提供新的思路。Foster等＼[23＼]基于植物生理等結構特征，對佛羅里達灌木進行了植物功能群的劃分，這一方法具有一定的可行性。綜上所述，國外研究者在自然或認為干擾背景下，定性研究植物功能群內部組成及變化特性，但現(xiàn)階段的研究成果難以揭示植物功能群在這一領域內的重要性，以植物功能群間作用，及系統(tǒng)的穩(wěn)定維持機制和生物群落的功能研究為對象涉及亦較少，特別有關自然系統(tǒng)的動態(tài)過程機制研究的揭示未提供有力證據(jù)。

3.2國內研究進展

白永飛等＼[24＼]對內蒙古區(qū)域羊草群落研究表明，草原系統(tǒng)的穩(wěn)定性隨機體的水平等級呈逐漸增加的趨勢，功能群和物種水平上的互助作用可能會影響群落水平的穩(wěn)定性；王仁忠等＼[25＼]基于半干旱區(qū)域內植物功能特性研究，分析了植物不同功能群與其生境的關系；韓梅、楊利民等＼[26，27＼]研究表明，植物的不同光合途徑（C3、C4和CAM）從葉片組織結構到生理功能，從生態(tài)適應到地理分布均表現(xiàn)出對不同水、熱、光環(huán)境的響應，是理想的植物功能群分類；鄭淑霞等＼[28＼]以生活型（草本植物、灌木植物和喬木樹種）作為不同的植物功能群，揭示了不同功能群植物的比葉重隨著氣候干旱脅迫的加劇而增加的規(guī)律；孟婷婷等＼[29＼]論述環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)與植物的功能屬性之間的關聯(lián)；賀金生等＼[30＼]研究表明地理、植物組合差異及溫度對群落水平上葉片的碳、氮含量均存在影響，進一步暗示環(huán)境對植物群落的影響更大程度上是以功能植物組成為單位。綜上所述，國內植物功能群的研究相對國外較晚，但也取得一定成果。大多數(shù)研究者主要集中在對植物的功能群研究，少部分人已將這一概念的研究拓展到對動物、微生物等的功能群研究。然而，面臨最大的問題是始終沒有提出一類詳細的劃分植物功能群的方法和標準，大多主要集中于研究的背景和材料所致，劃分標準參差不齊，其所得到的結果也難以進行擴大化。

4功能群在退化生態(tài)系統(tǒng)中的研究方向

當組成群落物種的復雜時，研究其系統(tǒng)的結構、功能及其動態(tài)過程難度較大，通過對不同物種進行功能群的劃分，簡化了系統(tǒng)研究的復雜性，這對復雜系統(tǒng)的研究十分必要＼[31＼]。植物的葉片與細根兩器官之間功能存在一定程度上的聯(lián)系，兩者之間的關聯(lián)研究在植物各性狀相互作用的揭示、植物對資源的分配機制以及建立細根性狀的估算模型方面具有重要的作用。熱帶雨林物種豐富多樣，基于物種水平上使得多數(shù)生態(tài)學問題變得困難甚至不切實際，PFGs的出現(xiàn)對解決這類問題提供新的思路＼[14＼]。但也有研究人員證實物種的功能特性與林分結構兩因子未表現(xiàn)出顯著關聯(lián)性。如Lavorel 等＼[321＼]對于擾響應的功能群鑒定中，根據(jù)形態(tài)結構與更新特性間沒有直接相關性的特點，分別進行CCA排序。類似， Gitay等＼[33＼]以熱帶雨林為研究對象，展開主要植物物種的功能群劃分的研究，基于建立了兩個因子庫（形態(tài)、生活史和表現(xiàn)型；長期觀察樣地中個體的建立、生長和死亡等），分別采用主觀和演繹的方法，對研究物種進行功能群的劃分。Mabry等＼[34＼]也認為“根據(jù)一些關鍵特性劃分功能群，在反映植物群落的結構和功能方面有很大的局限性，但從植物群落的結構特性角度劃分功能群具有更大的重要意義”。為此，鄧福英等＼[14＼]以物種功能和林分結構兩類因子作為功能群劃分指標，將研究區(qū)域內物種劃分為11類功能群。以上不難發(fā)現(xiàn)：由于人類的活動隨意性及對環(huán)境的過度干擾，造成了許多陸生生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)退化的現(xiàn)象，且情況日夜激烈。眾多科研工作者花費了大量的人力和物力等財力來進行研究，但由于生態(tài)系統(tǒng)的內部結構組成復雜，研究限制因素較多，使得復雜的生態(tài)系統(tǒng)研究十分困難，功能群概念的提出，很大程度上簡化及豐富了復雜系統(tǒng)的研究，生態(tài)系統(tǒng)中包含植物、動物等功能群的多樣性，搞清楚每一個系統(tǒng)中功能的作用是和對退化系統(tǒng)進行修復的基礎和前提，具有重大的研究意義。

2017年9月綠色科技第18期

5現(xiàn)狀與展望

5.1現(xiàn)狀

目前，國內外研究者對植物功能群研究較多，集中在不同功能群的劃分，但不同學者所采取的方法、研究地點和生態(tài)系統(tǒng)等方面的差異，導致結果不同，并逐步形成植物功能群的理論和方法，為其在生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)中的作用等方面進一步研究奠定了基礎，但也存在以下4個方面的不足：①研究系統(tǒng)性匱乏，零星研究為主，難以構成一個整體；②植物功能群的研究標準（研究、計算方法及指標選取等）存在差異；③研究地點較為分散，缺少相應的研究規(guī)劃；④研究層次不齊，從分子、全球等不同尺度均有涉及，以植物功能群形成的機制及其對生態(tài)系統(tǒng)的貢獻等研究內容尚淺，區(qū)域功能群研究不全面，部分研究只針對某一地點展開，影響植物功能群的研究成果的完整性，造成一定研究資源的浪費。

5.2展望

針對目前該領域的研究現(xiàn)狀，作者提出如下建議：進一步豐富和完善功能群的研究范疇和內容；針對全球范圍的研究尺度，提出一系列較為詳細的劃分標準，有助于不同學者之間的研究相互對照，使研究的目的性更強；摸清生態(tài)系統(tǒng)內部的功能類群，為退化生態(tài)系統(tǒng)修復和重建提供理論依據(jù)；功能群的概念是一個生態(tài)學的老詞匯，新提法，要進一步開展功能群的理論研究工作，完善功能群的研究內容。

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