海州灣魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群的研究*

隋昊志， 薛 瑩**， 任一平，2， 鄒易陽(yáng)， 于 磊

(1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食品產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266000)

海州灣魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群的研究*

隋昊志1， 薛 瑩1**， 任一平1，2， 鄒易陽(yáng)1， 于 磊1

(1.中國(guó)海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食品產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266000)

根據(jù)2011年3、5、7、9和12月在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的5個(gè)航次漁業(yè)資源底拖網(wǎng)的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了海州灣魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)組成和生態(tài)類(lèi)群結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化。本次調(diào)查共采集96種魚(yú)類(lèi)，隸屬于2綱13目44科71屬，選取其中的58種魚(yú)類(lèi)(其生物量之和占所有魚(yú)類(lèi)總生物量的95%以上)，依據(jù)適溫類(lèi)型、產(chǎn)卵類(lèi)型、攝食類(lèi)型和洄游類(lèi)型四個(gè)方面，對(duì)生態(tài)類(lèi)群進(jìn)行劃分和研究。研究表明，從適溫類(lèi)型來(lái)看，海州灣各季節(jié)暖溫性魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)均超過(guò)總數(shù)的40%，占首位，其次是暖水性魚(yú)類(lèi)和冷溫性魚(yú)類(lèi)。從產(chǎn)卵類(lèi)型來(lái)看，海州灣魚(yú)類(lèi)以浮性卵魚(yú)類(lèi)和黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)為主，分別占總生物量的48.17%和31.19%。從攝食類(lèi)型來(lái)看，海州灣各季節(jié)均以底棲生物食性魚(yú)類(lèi)為主，其種類(lèi)數(shù)和生物量所占比例分別為55.17%和65.42%。從洄游類(lèi)型來(lái)看，海州灣洄游魚(yú)類(lèi)(包括長(zhǎng)距離洄游和短距離洄游)的種類(lèi)數(shù)和生物量所占比例較大，分別為67.25%和57.11%。研究結(jié)果表明：海州灣魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群存在極顯著的季節(jié)差異(P<0.01)；優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化也十分明顯，其變化規(guī)律與生態(tài)類(lèi)群基本一致。

海州灣；魚(yú)類(lèi)群落；生態(tài)類(lèi)群；優(yōu)勢(shì)種；種類(lèi)組成

海州灣東部毗鄰黃海，面積約為876.39 km2[1]。其地形地貌以陸架淺海漁場(chǎng)環(huán)境為主，海底地形較平坦，底域開(kāi)闊；外受黃海水團(tuán)頂托，內(nèi)受蘇北沿岸流、魯南沿岸流控制，并有黃海暖流支脈流經(jīng)此處，調(diào)節(jié)著海洋物種發(fā)生與生長(zhǎng)的全部過(guò)程[2-3]。海州灣及其鄰近海域是黃海多種經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源種類(lèi)，如帶魚(yú)(Trichiuruslepturus)、小黃魚(yú)(Larimichthyspolyactis)、小眼綠鰭魚(yú)(Lepidotriglamicroptera)和綠鰭?cǎi)R面鲀(Navodonseptentrionalis)等的重要索餌場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)，也是黃海海域多獲性漁業(yè)得以存在和延續(xù)的生命“搖籃”，是典型的漁業(yè)海域[4-5]。近年來(lái)，由于受到過(guò)度捕撈、海洋環(huán)境污染和海洋工程等人類(lèi)活動(dòng)以及氣候變化等諸多因素的影響，海州灣的生態(tài)環(huán)境和魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)都發(fā)生了較大的變化，魚(yú)類(lèi)群落的種類(lèi)組成也發(fā)生了明顯的改變。

目前對(duì)于海州灣魚(yú)類(lèi)群落的研究多集中在物種多樣性和時(shí)空分布的變化等方面，如蘇巍等[6]對(duì)海州灣魚(yú)類(lèi)群落多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系做了詳盡的描述；王小薈等[7]研究了海州灣主要魚(yú)種的空間分布；張亮等[8]分析了海州灣春季漁業(yè)資源的群落結(jié)構(gòu)特征。關(guān)于魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群的研究，國(guó)外的相關(guān)研究較多，國(guó)內(nèi)主要集中在沿海暖溫帶及亞熱帶地區(qū)，如徐捷等[9]描述了呂泗漁場(chǎng)沿岸海域春夏季魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群；盧振彬等[10]對(duì)閩南-臺(tái)灣淺灘漁場(chǎng)魚(yú)類(lèi)不同生態(tài)類(lèi)群的資源生產(chǎn)量進(jìn)行了研究。海州灣位于黃海中部，屬于典型的開(kāi)放型海灣，灣內(nèi)生物資源豐富，曾是我國(guó)重要的漁場(chǎng)之一，然而該海域魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群的研究至今尚未見(jiàn)報(bào)道。

本研究根據(jù)2011年3—12月在海州灣進(jìn)行的5個(gè)航次漁業(yè)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)海州灣海域魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群的組成及其季節(jié)變化進(jìn)行了初步研究，以期為進(jìn)一步了解捕撈壓力和環(huán)境變化對(duì)海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也為該海域漁業(yè)管理、資源修復(fù)和漁業(yè)生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

本文數(shù)據(jù)來(lái)源于2011年春季(3和5月)、夏季(7月)、秋季(9月)和冬季(12月)在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的5個(gè)航次的漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查，采用分層隨機(jī)取樣(Stratified random sampling)的方法設(shè)計(jì)調(diào)查站位[6]。首先將每經(jīng)度10′、緯度10′設(shè)為一個(gè)采樣小區(qū)，調(diào)查海域共設(shè)置76個(gè)小區(qū)；再根據(jù)水深、緯度等因素的差異，將76個(gè)小區(qū)分為A、B、C、D和E共5個(gè)區(qū)域(見(jiàn)圖1)。每個(gè)航次在各個(gè)區(qū)域內(nèi)隨機(jī)選取一定數(shù)量的站位進(jìn)行調(diào)查，其中A區(qū)3個(gè)，B區(qū)5個(gè)，C區(qū)3個(gè)，D區(qū)9個(gè)，E區(qū)4個(gè)，共計(jì)24個(gè)調(diào)查站位(由于天氣原因，7月只完成了15個(gè)站位)。

本次調(diào)查所采用的單拖漁船的功率為220 kW，拖速為2～3 kn，每站拖網(wǎng)時(shí)間為1 h左右。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口寬度為25 m，網(wǎng)口高度約為6 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為17 mm。樣品的采集和分析均按照最新的《海洋調(diào)查規(guī)范》[11]和《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[12]進(jìn)行。

圖1 海州灣調(diào)查海域圖

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 種類(lèi)組成的季節(jié)更替 采用種類(lèi)組成更替率來(lái)分析海州灣及鄰近海域魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成的季節(jié)更替變化[13]：

式中：C為兩季節(jié)間種類(lèi)增加及減少數(shù)；S為兩季節(jié)間相同的種數(shù)。更替率A是指與上一季節(jié)比較的魚(yú)類(lèi)群落種類(lèi)更替情況,如春季則是與冬季相比較。文中季節(jié)劃分為春季(3～5月)、夏季(6～8月)、秋季(9～11月)和冬季(12月～翌年2月)。

1.2.2 生態(tài)類(lèi)群的劃分及依據(jù) 參考納爾遜分類(lèi)系統(tǒng)[14-15]，以分類(lèi)關(guān)系為基礎(chǔ)，構(gòu)建了海州灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)名錄。本研究對(duì)于魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群的劃分主要依據(jù)適溫類(lèi)型、產(chǎn)卵類(lèi)型、攝食類(lèi)型、洄游類(lèi)型這四個(gè)方面，同時(shí)查閱相關(guān)文獻(xiàn)，確定魚(yú)類(lèi)的四種生態(tài)屬性[4,13,16-42](見(jiàn)表1)。

就適溫類(lèi)型而言，將海州灣魚(yú)類(lèi)劃分為冷溫性、暖溫性和暖水性3種適溫類(lèi)型。根據(jù)產(chǎn)卵類(lèi)型，將魚(yú)類(lèi)劃分為卵胎生魚(yú)類(lèi)、浮性卵魚(yú)類(lèi)、沉性卵魚(yú)類(lèi)、黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)、黏著浮性卵魚(yú)類(lèi)和附著性卵魚(yú)類(lèi)。就攝食類(lèi)型，劃分為游泳生物食性、浮游生物食性、底棲生物食性及其混合類(lèi)群。根據(jù)魚(yú)類(lèi)的洄游習(xí)性，將其劃分為長(zhǎng)距離洄游種，短距離洄游種和定居性魚(yú)類(lèi)。

根據(jù)Pinkas[43]相對(duì)重要性指數(shù)(Index of relative importance, IRI)確定各調(diào)查航次及全年優(yōu)勢(shì)種，本研究中將IRI大于500的種類(lèi)定為優(yōu)勢(shì)種。相對(duì)重要性指數(shù)的計(jì)算公式如下：

IRI=F%(N%+W%)。

1.2.3 列聯(lián)表檢驗(yàn)法 列聯(lián)表檢驗(yàn)用來(lái)檢驗(yàn)實(shí)際觀測(cè)值和理論推斷值之間的差異顯著性。考慮樣本中的各處理之間是否有關(guān)聯(lián)，根據(jù)它們之間無(wú)關(guān)聯(lián)的假設(shè)計(jì)算理論數(shù)，在一定的自由度下以顯著性水平α做推斷。若拒絕無(wú)關(guān)聯(lián)的假設(shè)，則說(shuō)明不同處理之間有關(guān)聯(lián)，即處理之間的差異是顯著的。本文應(yīng)用r×c列聯(lián)表的χ2檢驗(yàn)[44]，對(duì)不同季節(jié)各生態(tài)類(lèi)群生物量和種類(lèi)組成進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 海州灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成

本次調(diào)查共捕獲魚(yú)類(lèi)96種，隸屬于2綱13目44科71屬。根據(jù)各個(gè)魚(yú)種的生物量、優(yōu)勢(shì)度以及資料的可獲得性等方面，選取其中的58種魚(yú)類(lèi)開(kāi)展生態(tài)類(lèi)群的研究，它們的生物量之和占所有魚(yú)類(lèi)總生物量的95%以上。這58種魚(yú)類(lèi)隸屬于2綱11目36科50屬，其中以硬骨魚(yú)類(lèi)為主，鱸形目(Perciformes)種類(lèi)數(shù)最多，有14科22屬27種，其種類(lèi)數(shù)和生物量所占的比例分別為46.55%和40.07%；其次為鮋形目(Scorpaeniformes)，共有7科8屬9種，占魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)的15.52%，占總生物量的32.07%；其余各目的種類(lèi)數(shù)和生物量均較少(見(jiàn)表1)。

表1 海州灣58種魚(yú)類(lèi)的生態(tài)屬性

續(xù)表1

魚(yú)種Fishspecies適溫性Temperatureadaptivetype產(chǎn)卵類(lèi)型Spawningtype攝食類(lèi)型Feedingtype洄游習(xí)性Migrationtype 蝦虎魚(yú)科Gobiidae 六絲鈍尾蝦虎魚(yú)Chaeturichthyshexanema[31，34，47]WTDAEBL 矛尾蝦虎魚(yú)Chaeturichthysstigmatias[21，24，37]WTDAEBL 長(zhǎng)絲蝦虎魚(yú)Cryptocentrusfilifer[4，30]WTDAEBL 鐘馗蝦虎魚(yú)Triaenopogonbarbatus[24，37]WTDAEBL 紅狼牙蝦虎魚(yú)Odontamblyopusrubicundus[21，24，37?38]WTAEBL 錦鳚科Pholididae 方氏云鳚Pholisfangi[25?26，28]CTOP，BSM 石首魚(yú)科Sciaenidae 棘頭梅童Collichthyslucidus[24，28]WTPEBSM 皮氏叫姑魚(yú)Johniusbelangerii[25，34]WWPEBLM 小黃魚(yú)Pseudosciaenapolyactis[24?25，32]WTPEBLM 鮸Miichthysmiiuy[17，24，31，39]WTPEBSM 白姑魚(yú)Argyrosomusargentatus[28，31?32]WWPEBLM 鯖科Scombridae 日本鯖Scomberjaponicus[19]WWPEN，P，BLM 藍(lán)點(diǎn)馬鮫Scomberomorrusniphonius[28?29，40?41]WTPENLM 鱚科Sillaginidae 多鱗鱚Sillagosihama[4，16，32]WWPEBSM 魣科Sphyraenidae 油魣Sphyraenapinguis[24，28，31?32]WWPENSM 線鳚科Stichaeidae 繸鳚Azumaemmnion[4，22]CTPEB 綿鳚科Zoarcidae 長(zhǎng)綿鳚Zoarceselongatus[17，24]CTOBSM 鯧科Stromateidae 燕尾鯧Pampusnozawae[4，21?22，28]WTPEBSM 銀鯧Pampusargenteus[31?32，34]WWPEPLM 帶魚(yú)科Trichiuridae 小帶魚(yú)Eupleurogrammusmuticus[18，27，33]WTPENLM 帶魚(yú)Trichiuruslepturus[20，23，28，42]WTPENSM 鰈形目Pleuronectiformes 舌鰨科Cynoglossidae 半滑舌鰨Cynoglossussemilaevis[4，16?17，42]WTPEBSM 長(zhǎng)吻紅舌鰨Cynoglossuslighti[22]WTPEBL 紫斑舌鰨Cynoglossuspurpureomaculatus[22]WTPEBL 牙鲆科Paralichthyidae

續(xù)表1

魚(yú)種Fishspecies適溫性Temperatureadaptivetype產(chǎn)卵類(lèi)型Spawningtype攝食類(lèi)型Feedingtype洄游習(xí)性Migrationtype 褐牙鲆Paralichthysolivaceus[4，20，28]WTPENSM 鰈科Pleuronectidae 角木葉鰈Pleuronichthyscornutus[24，31?32]WTPEBSM 鰨科Soleidae 帶紋條鰨Zebriaszebra[17，19]WWPEBSM 鲉形目Scorpaeniformes 杜父魚(yú)科Cottidae 鳚杜父魚(yú)PseudoblenniuscottoidesCT 六線魚(yú)科Hexagrammidae 大瀧六線魚(yú)Hexagrammosotakii[4，24，32]WTDAEBL 獅子魚(yú)科Liparidae 網(wǎng)紋獅子魚(yú)Liparischefuensis[4，22，31]CTDAEBL 鲬科Platycephalidae 鲬Platycephalusindicus[16，19?21]WWPENSM 絨皮鲉科Aploactinidae 虻鲉Erisphexpotti[22]WWP 鲉科Scorpaenidae 鎧平鲉Sebasteshubbsi[22]CTOB 許氏平鲉Sebastesschlegelii[4，24，26，31]WTOBL 褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus[16，18，32]WTOBSM 魴鮄科Triglidae 小眼綠鰭魚(yú)Chelidonichthyskumu[23?24，30?31]WWPEBLM 海龍目Syngnathiformes 海龍科Syngnathidae 尖海龍Syngnathusacus[2，17，32]WWOPL 鲀形目Tetraodontiformes 單棘鲀科Monacanthidae 綠鰭?cǎi)R面鲀Navodonseptentrionalis[4，28?31]WWDAEBLM 鲀科Tetraodontidae 黃鰭東方鲀Takifuguxanthopterus[24，31]WTPAEBSM軟骨魚(yú)綱 鰩形目Rajiformes 鰩科Rajidae 孔鰩Rajaporosa[4，13，22，31]WTDAEBSM

注：CT: 冷溫性魚(yú)類(lèi)Cold temperate species，WT: 暖溫性魚(yú)類(lèi)Warm temperate species，WW: 暖水性魚(yú)類(lèi)Warm water species；O: 卵胎生魚(yú)類(lèi)Ovoviviparous species，PE: 浮性卵魚(yú)類(lèi)Species with pelagic eggs，DE: 沉性卵魚(yú)類(lèi)Species with demersal eggs，DAE: 黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)Species with demersal,adhesive eggs，PAE: 黏著浮性卵魚(yú)類(lèi)Species with pelagic,adhesive eggs，AE: 附著性卵魚(yú)類(lèi)Species with adhesive eggs；N: 游泳生物食性魚(yú)類(lèi)Nektivores，P: 浮游生物食性魚(yú)類(lèi)Planktivores，B: 底棲生物食性魚(yú)類(lèi)Benthivores；LM: 長(zhǎng)距離洄游魚(yú)類(lèi)Long-distance migration，SM: 短距離洄游魚(yú)類(lèi)Short-distance migration，L: 定居性魚(yú)類(lèi)Local species。

2.2 種類(lèi)組成的季節(jié)更替

從表2可以看出，海州灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成的季節(jié)更替現(xiàn)象明顯。全年種類(lèi)組成季節(jié)更替率較高，更替率變化范圍為29.58%～51.39%。4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)有27種，其余魚(yú)類(lèi)則隨著季節(jié)變化交替出現(xiàn)在海州灣海域。

表2 海州灣魚(yú)類(lèi)群落種類(lèi)組成的季節(jié)更替

2.3 優(yōu)勢(shì)種組成的變化

海州灣及其鄰近海域魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種的組成呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)更替現(xiàn)象(P<0.01，見(jiàn)表2)。在全年不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)魚(yú)種共計(jì)15種，季節(jié)間優(yōu)勢(shì)種數(shù)量和種類(lèi)組成的變化較大。夏季優(yōu)勢(shì)種最多，為8種，春季優(yōu)勢(shì)種最少，為4種。各優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)的季節(jié)各不相同，部分優(yōu)勢(shì)種僅在某一季節(jié)出現(xiàn)，如赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)僅在冬季成為優(yōu)勢(shì)種；尖海龍(Syngnathusacus)則在4個(gè)季節(jié)均成為優(yōu)勢(shì)種(見(jiàn)表3)。

表3 海州灣各個(gè)季節(jié)魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種及其生物量百分比

2.4 海州灣魚(yú)類(lèi)生態(tài)類(lèi)群組成

2.4.1 以適溫類(lèi)型劃分生態(tài)類(lèi)群 海州灣58種魚(yú)類(lèi)共分為3個(gè)生態(tài)類(lèi)群，其中，暖溫性魚(yú)類(lèi)31種，冷溫性魚(yú)類(lèi)6種，暖水性魚(yú)類(lèi)21種，它們分別占總生物量的49.21%、27.40%和23.39%。海州灣魚(yú)類(lèi)群落中，不同適溫類(lèi)型魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)均隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出極顯著的變化(P<0.01)。暖溫性魚(yú)類(lèi)在各季節(jié)均占優(yōu)勢(shì)，于秋季達(dá)到最大值；冷溫性魚(yú)類(lèi)則相反，于秋季達(dá)到最小值(見(jiàn)圖2)。在全年15種優(yōu)勢(shì)魚(yú)種中，2種為冷溫性魚(yú)類(lèi)，9種為暖溫性魚(yú)類(lèi)，4種為暖水性魚(yú)類(lèi)(見(jiàn)表3)。在冷溫性魚(yú)類(lèi)中，方氏云鳚(Pholisfangi)和網(wǎng)紋獅子魚(yú)(Liparischefuensis)是優(yōu)勢(shì)種。暖水性魚(yú)類(lèi)中，僅小眼綠鰭魚(yú)在秋季占相對(duì)較大的比例。暖溫性魚(yú)類(lèi)各月份的優(yōu)勢(shì)種變化較大，其中小黃魚(yú)是夏、秋季常見(jiàn)的魚(yú)種，優(yōu)勢(shì)地位比較明顯(見(jiàn)表3)。

圖2 海州灣不同適溫類(lèi)型魚(yú)類(lèi)生物量和種類(lèi)數(shù)的季節(jié)變化

2.4.2 以產(chǎn)卵類(lèi)型劃分生態(tài)類(lèi)群 按產(chǎn)卵類(lèi)型分，海州灣58種魚(yú)類(lèi)共分為6個(gè)生態(tài)類(lèi)群，其中，浮性卵魚(yú)類(lèi)38種，占總生物量的48.17%；黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)9種，占總生物量的31.19%；卵胎生魚(yú)類(lèi)6種，占總生物量的19.53%；沉性卵、附著性卵和黏著浮性卵魚(yú)類(lèi)各1種，共占總生物量的1.10%。除秋季外，海州灣魚(yú)類(lèi)群落中占優(yōu)勢(shì)地位的產(chǎn)卵類(lèi)群依次為浮性卵魚(yú)類(lèi)(生物量百分比范圍為30.63%～48.21%)、黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)(生物量百分比范圍為29.16%～43.85%)和卵胎生魚(yú)類(lèi)(生物量百分比范圍為22.61%～26.42%)(見(jiàn)圖3)；秋季，浮性卵魚(yú)類(lèi)生物量占總生物量的比例最高，達(dá)到89.00%。全年15種優(yōu)勢(shì)魚(yú)類(lèi)中，8種為浮性卵魚(yú)類(lèi)，4種為黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)，2種為卵胎生魚(yú)類(lèi)(見(jiàn)表3)。秋季優(yōu)勢(shì)魚(yú)種中，小黃魚(yú)、小眼綠鰭魚(yú)、星康吉鰻(Congermyriaster)和長(zhǎng)蛇鯔(Sauridaelongata)均為浮性卵魚(yú)類(lèi)，共占秋季總生物量的61.11%。隨著季節(jié)變化，浮性卵魚(yú)類(lèi)生物量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)生物量變化則相反。

圖3 海州灣不同產(chǎn)卵類(lèi)型魚(yú)類(lèi)生物量和種類(lèi)數(shù)的季節(jié)變化

2.4.3 以攝食類(lèi)型劃分生態(tài)類(lèi)群 按攝食類(lèi)型劃分，海州灣58種魚(yú)類(lèi)共分為3個(gè)生態(tài)類(lèi)群，其中，底棲生物食性魚(yú)類(lèi)32種，占總生物量的65.42%；浮游生物食性魚(yú)類(lèi)11種，占總生物量的23.62%；游泳生物食性魚(yú)類(lèi)11種，占總生物量的10.96%。海州灣魚(yú)類(lèi)群落中，不同攝食類(lèi)型魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)均隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出極顯著的變化(P<0.01)。底棲生物食性魚(yú)類(lèi)在全年中均占優(yōu)勢(shì)，其生物量和種類(lèi)數(shù)均為全年最大值；游泳生物食性魚(yú)類(lèi)較小，其生物量無(wú)明顯季節(jié)差異，均未超過(guò)各季節(jié)總生物量的10%；浮游生物食性魚(yú)類(lèi)生物量在季節(jié)間差異較大，春、夏、冬季占有一定比例，但秋季較少(見(jiàn)圖4)。在全年15種優(yōu)勢(shì)魚(yú)種中，10種為底棲生物食性魚(yú)類(lèi)，2種為游泳生物食性魚(yú)類(lèi)，2種為浮游生物食性魚(yú)類(lèi)，1種為底棲生物和浮游生物食性魚(yú)類(lèi)(見(jiàn)表3)。在底棲生物食性的魚(yú)類(lèi)中，小黃魚(yú)的生物量在全年都較高；網(wǎng)紋獅子魚(yú)的優(yōu)勢(shì)地位在春季十分明顯，生物量占24.71%；小眼綠鰭魚(yú)在秋季成為最重要的優(yōu)勢(shì)種，生物量占魚(yú)類(lèi)總生物量的28.61%。方氏云鳚是海州灣及其鄰近海域比較常見(jiàn)的浮游生物食性和底棲生物食性魚(yú)類(lèi)，在全年都有比較高的生物量，占有十分重要的地位。

圖4 海州灣不同攝食類(lèi)型魚(yú)類(lèi)生物量和種類(lèi)數(shù)的季節(jié)變化

2.4.4 以洄游類(lèi)型劃分生態(tài)類(lèi)群 按洄游習(xí)性分，海州灣58種魚(yú)類(lèi)共分為3個(gè)生態(tài)類(lèi)群，其中，定居性魚(yú)類(lèi)15種，占總生物量的42.89%；短距離洄游魚(yú)類(lèi)28種，占總生物量的34.37%；長(zhǎng)距離洄游魚(yú)類(lèi)11種，占總生物量的22.74%。不同洄游類(lèi)型魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)均隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出較為明顯的變化(P<0.01)。海州灣魚(yú)類(lèi)在春、夏、冬季以定居性魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，秋季則以洄游性魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)(見(jiàn)圖5)。全年15種優(yōu)勢(shì)種中，7種為定居性魚(yú)類(lèi)，6種為短距離洄游魚(yú)類(lèi)，2種為長(zhǎng)距離洄游魚(yú)類(lèi)(見(jiàn)表3)。其中，大瀧六線魚(yú)(Hexagrammosotakii)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)和網(wǎng)紋獅子魚(yú)是定居性魚(yú)類(lèi)，其生物量之和分別占春季和夏季總生物量的38.30%和39.78%；秋季以長(zhǎng)距離洄游魚(yú)類(lèi)小黃魚(yú)和小眼綠鰭魚(yú)占優(yōu)勢(shì)，共占秋季總生物量的44.41%。從種類(lèi)數(shù)來(lái)看，洄游性(長(zhǎng)距離洄游和短距離洄游)魚(yú)類(lèi)在全年呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在秋季達(dá)到最大值；定居性魚(yú)類(lèi)則呈現(xiàn)出相反趨勢(shì)，在秋季達(dá)到較小值。

圖5 海州灣不同洄游類(lèi)型魚(yú)類(lèi)生物量和種類(lèi)數(shù)的季節(jié)變化

3 討論

海州灣及其鄰近海域是黃海多種經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)重要的產(chǎn)卵場(chǎng)和索餌場(chǎng)，曾是黃海海域生產(chǎn)力最高、漁業(yè)資源產(chǎn)量最大的漁場(chǎng)之一，也是黃海及鄰近海域多獲性漁業(yè)存在和延續(xù)的生命“搖籃”，屬于典型的漁業(yè)海域[5]。根據(jù)歷史資料和相關(guān)文獻(xiàn)，在1980年左右，海州灣海域共有魚(yú)類(lèi)150種，隸屬于17目73科119屬[45]，而本次海州灣漁業(yè)資源綜合調(diào)查共捕獲魚(yú)類(lèi)96種，隸屬于2綱13目44科71屬，魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)明顯下降。有研究表明，當(dāng)人為因素對(duì)某一時(shí)期或區(qū)域的干擾較大時(shí)，部分種類(lèi)較少的門(mén)類(lèi)會(huì)消失[46-47]。因此，多年來(lái)在海州灣及其鄰近海域的高強(qiáng)度捕撈以及環(huán)境污染、棲息地破壞等人為和自然因素的干擾，可能是導(dǎo)致海州灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)減少的主要原因之一[6]。

海州灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成的季節(jié)更替明顯，平均更替率為42.44%。四個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的魚(yú)類(lèi)僅有27種，其余魚(yú)類(lèi)則隨著季節(jié)變化交替出現(xiàn)在海州灣海域。海州灣魚(yú)類(lèi)以暖溫性魚(yú)類(lèi)為主，且在各個(gè)季節(jié)均有較大生物量，于秋季達(dá)到最大值，這與海州灣位于暖溫帶的地理位置相符，與王小薈等[7]的研究結(jié)果相一致。適宜暖水性魚(yú)類(lèi)生活的海域主要位于熱帶和亞熱帶海域，理論上并不適合在位于暖溫帶的海州灣生存，但是由于黃海暖流的分支流經(jīng)海州灣海域，因此部分游泳能力較強(qiáng)的暖水性魚(yú)類(lèi)，也會(huì)隨暖流季節(jié)性地出現(xiàn)在海州灣海域[48-49]。這也解釋了海州灣暖水性魚(yú)類(lèi)雖然種類(lèi)數(shù)較多，但生物量并不高的現(xiàn)象。從全年優(yōu)勢(shì)度來(lái)看，冷溫性魚(yú)類(lèi)方氏云鳚和網(wǎng)紋獅子魚(yú)居前，在春、夏、冬季生物量均占優(yōu)勢(shì)，決定了海州灣的冷溫性魚(yú)類(lèi)有較大生物量。這是由于在夏季，受黃海冷水團(tuán)支流的影響，海州灣水溫較低，適宜冷溫性魚(yú)類(lèi)生活；暖水性魚(yú)類(lèi)生物量在全年總生物量中所占的比例較少，僅在秋季小眼綠鰭魚(yú)占相對(duì)較大的比例。這是由于在秋季，海州灣海水溫度升高，物種大量更替，暖水種所占比例迅速上升，春、夏季的優(yōu)勢(shì)群體冷溫性魚(yú)類(lèi)無(wú)論是種類(lèi)數(shù)還是生物量都大幅下降，而小眼綠鰭魚(yú)等暖水種迅速成為了秋季海州灣及其鄰近海域的優(yōu)勢(shì)種。其中，小眼綠鰭魚(yú)為海州灣秋季的第一優(yōu)勢(shì)種，其優(yōu)勢(shì)度明顯高于其他魚(yú)類(lèi)。本研究發(fā)現(xiàn)，由于海州灣海域水溫隨季節(jié)呈現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)，暖水性魚(yú)類(lèi)也呈現(xiàn)出明顯的隨季節(jié)先增加后減少的變化趨勢(shì)，而冷溫性魚(yú)類(lèi)的變化趨勢(shì)則正相反。

從產(chǎn)卵類(lèi)型來(lái)看，海州灣魚(yú)類(lèi)群落中浮性卵的魚(yú)類(lèi)最多，共38種，占魚(yú)類(lèi)總生物量的48.17%，這與之前學(xué)者的研究結(jié)果[34]相一致。除秋季外，浮性卵魚(yú)類(lèi)、黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)和卵胎生魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)(其生物量之和均超過(guò)90%)；秋季優(yōu)勢(shì)魚(yú)種小黃魚(yú)、小眼綠鰭魚(yú)、星康吉鰻和長(zhǎng)蛇鯔均為春夏季浮性卵魚(yú)類(lèi)，其生物量占秋季總生物量的89.00%，其中小黃魚(yú)、星康吉鰻和長(zhǎng)蛇鯔為暖溫性魚(yú)類(lèi)，而小眼綠鰭魚(yú)為暖水性魚(yú)類(lèi)。解涵等[49]的研究結(jié)果指出，海洋產(chǎn)浮性卵的魚(yú)類(lèi)多為暖溫種，通常春夏間產(chǎn)卵，卵的發(fā)育期較短，從受精到孵出一般2～4d，且多為一次性產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)，極少分次產(chǎn)卵。因此，海州灣秋季浮性卵魚(yú)類(lèi)的相對(duì)生物量較大，是小黃魚(yú)、小眼綠鰭魚(yú)等浮性卵的魚(yú)類(lèi)在秋季大量出現(xiàn)所致，也可能在一定程度上受魚(yú)類(lèi)的遷移與洄游、棲息地空間異質(zhì)性或人為捕撈等因素的綜合影響[50]。

從攝食類(lèi)型來(lái)看，海州灣各季節(jié)均以底棲生物食性魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，但不同攝食類(lèi)型魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)均隨季節(jié)變化呈現(xiàn)出極顯著的變化(P<0.01)。在底棲生物食性生態(tài)類(lèi)群中，小眼綠鰭魚(yú)生物量在秋季占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占總生物量的28.61%，成為秋季優(yōu)勢(shì)度最高的魚(yú)種。相關(guān)研究資料表明，小眼綠鰭魚(yú)在我國(guó)渤海、黃海和東海有3個(gè)種群，其中第一種群為黃渤海群，秋冬期間從渤海、山東半島、海州灣南下，至黃海中部濟(jì)州島西部海域越冬[51]。李振華等也指出，雖然小眼綠鰭魚(yú)的餌料隨海區(qū)不同而有差異，但優(yōu)勢(shì)餌料普遍分布在東海中北部和黃海，秋季是其遷移向海州灣進(jìn)行索餌洄游的季節(jié)[52]。因此，秋季黃渤海群的小眼綠鰭魚(yú)集中在海州灣海域出現(xiàn)，進(jìn)行越冬和索餌洄游，是其在該季節(jié)成為優(yōu)勢(shì)種的主要原因。小黃魚(yú)廣泛分布于我國(guó)黃海及東海海域，是最常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)之一，夏、秋季優(yōu)勢(shì)度較高，但在冬季優(yōu)勢(shì)度降低。小黃魚(yú)為長(zhǎng)距離洄游的底層魚(yú)類(lèi)，性成熟時(shí)間在冬春季，產(chǎn)卵時(shí)間在春夏季[53]，攝食強(qiáng)度在夏末、秋季較強(qiáng)，小黃魚(yú)在秋季從沿岸索餌場(chǎng)開(kāi)始分批進(jìn)入外海和南部越冬場(chǎng)[54]，因此未成為冬季優(yōu)勢(shì)種。

在洄游習(xí)性方面，隨著季節(jié)變化，海州灣定居性魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)呈現(xiàn)出先減少后增加的變化趨勢(shì)，而洄游性魚(yú)類(lèi)則表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。這可能是水溫、餌料等環(huán)境因素和洄游習(xí)性等多種因素共同作用的結(jié)果。在夏季和秋季，洄游性魚(yú)類(lèi)進(jìn)入海州灣近岸淺海區(qū)產(chǎn)卵，隨后在附近海域索餌、生長(zhǎng)；在冬季，隨著水溫降低和餌料生物減少，洄游性魚(yú)類(lèi)向深水區(qū)遷移；翌年春季水溫回升后，再次洄游進(jìn)入海州灣索餌、產(chǎn)卵。如此周而復(fù)始，導(dǎo)致海州灣洄游性魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)數(shù)和生物量呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化。

本研究發(fā)現(xiàn)，海州灣魚(yú)類(lèi)群落優(yōu)勢(shì)種以小型底層魚(yú)類(lèi)為主，除小黃魚(yú)、大瀧六線魚(yú)、小眼綠鰭魚(yú)、星康吉鰻、黃鮟鱇、長(zhǎng)吻紅舌鰨(Cynoglossuslighti)、長(zhǎng)蛇鯔等7種魚(yú)類(lèi)經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高外，尖海龍、方氏云鳚、網(wǎng)紋獅子魚(yú)、六絲鈍尾蝦虎魚(yú)(Chaeturichthyshexanema)、短鰭(Callionymussagitta)、細(xì)條天竺鯛(Apogonichthyslineatus)、赤鼻棱鳀、緋(Callionymusbeniteguri)等魚(yú)類(lèi)均為小型、低值魚(yú)類(lèi)，表明海州灣及其鄰近海域魚(yú)類(lèi)群落優(yōu)勢(shì)魚(yú)種由大型、高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)逐漸向小型、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚(yú)類(lèi)轉(zhuǎn)變，多年來(lái)的高強(qiáng)度捕撈以及環(huán)境污染、棲息地破壞等因素的干擾可能是導(dǎo)致這種轉(zhuǎn)變的主要原因。

研究還發(fā)現(xiàn)，2011年海州灣夏季魚(yú)類(lèi)生物量稍高于其它三個(gè)季節(jié)，但魚(yú)類(lèi)種類(lèi)數(shù)的季節(jié)變化并不明顯；魚(yú)類(lèi)各生態(tài)類(lèi)群組成呈現(xiàn)出一定的季節(jié)差異，魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成的季節(jié)更替率也較高。這可能是因?yàn)楹Ｖ轂臣捌溧徑Ｓ螋~(yú)類(lèi)群落中，相同或相近生態(tài)類(lèi)群的魚(yú)類(lèi)交替利用海域空間進(jìn)行攝食、繁殖、生長(zhǎng)等生命活動(dòng)，從而減弱種群之間生存競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，有利于魚(yú)類(lèi)種群的繁衍和群落的穩(wěn)定。

4 結(jié)語(yǔ)

本文根據(jù)2011年3、5、7、9和12月在海州灣及其鄰近海域進(jìn)行的5個(gè)航次漁業(yè)資源底拖網(wǎng)的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了海州灣魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)組成和生態(tài)類(lèi)群結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化。研究表明，海州灣魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成的季節(jié)更替現(xiàn)象明顯，優(yōu)勢(shì)種的組成也呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)更替現(xiàn)象。從適溫類(lèi)型來(lái)看，海州灣魚(yú)類(lèi)以暖溫性魚(yú)類(lèi)為主，呈現(xiàn)出明顯的隨季節(jié)先增加后減少的變化趨勢(shì)，而冷溫性魚(yú)類(lèi)的變化趨勢(shì)則正相反。從產(chǎn)卵類(lèi)型來(lái)看，海州灣魚(yú)類(lèi)群落中浮性卵的魚(yú)類(lèi)最多，其次為黏著沉性卵魚(yú)類(lèi)和卵胎生魚(yú)類(lèi)。從攝食類(lèi)型來(lái)看，海州灣各季節(jié)均為底棲生物食性魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，但不同攝食類(lèi)型魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)均隨季節(jié)變化呈極顯著的變化。從洄游類(lèi)型來(lái)看，隨著季節(jié)變化，海州灣定居性魚(yú)類(lèi)的生物量和種類(lèi)數(shù)呈先減少后增加的變化趨勢(shì)，而洄游性魚(yú)類(lèi)則表現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。

研究還發(fā)現(xiàn)，海州灣及其鄰近海域目前以方氏云鳚和獅子魚(yú)等低質(zhì)魚(yú)類(lèi)占優(yōu)勢(shì)，傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)如帶魚(yú)、小黃魚(yú)、日本鯖(Scomberjaponicus)、鲆鰈類(lèi)等在漁獲物中所占的比例較低。昔日占優(yōu)勢(shì)的大型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，已經(jīng)逐漸被經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型魚(yú)類(lèi)所取代，海州灣魚(yú)類(lèi)物種多樣性和資源量均呈下降趨勢(shì)，對(duì)海州灣漁業(yè)資源的保護(hù)迫在眉睫。

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StudiesontheEcologicalGroupsofFishCommunitiesinHaizhouBay,China

SUI Hao-Zhi1, XUE Ying1, REN Yi-Ping1,2, ZOU Yi-Yang1, YU Lei1

(1.Fisheries College, Ocean University of China, Qingdao 266003, China；2.Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology，Qingdao 266000,China)

Based on the data collected in seasonal bottom trawl surveys in Haizhou Bay and adjacent waters in March, May, July, September and December, 2011, the variations in the composition and characteristics of the ecological groups of fish communities were studied. The main basis for the division of ecological groups were adapting temperate, spawning, feeding and migratory types.The results showed that a total of 96 fish species were captured in the surveys, which belonged to 71 genera, 44 families and 13 orders. Fifty eight fish species were selected to study the ecological groups, which accounted for more than 95% of the total biomass of all fish species. Warm temperate fish species were dominant in Haizhou Bay, with their total biomass and number of species accounted for over 40% in each season. Species with pelagic eggs and those withdemersal and adhesive eggs were the main ecological groups in Haizhou Bay, with their biomass accounted for 48.17% and 31.19% of the total biomass of fish community in Haizhou Bay, respectively.With respect to feeding types, benthivores were the main feeding type in each season. The proportion of the biomass and number of migratory (including short- and long-distances) fish species were more than those of local species. According to the result ofχ2-text, ecological groups showedobvious seasonal variations. Thealternation of different fish species was obvious, and the change of dominant fish species were various between seasons,presenting similar variations with the ecological groups.

Haizhou Bay; fish community; ecological group; dominant species; speciescomposition

S931.4;P723

A

1672-5174(2017)12-059-13

責(zé)任編輯 朱寶象

10.16441/j.cnki.hdxb.20160282

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海洋公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201305030)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(201562030；201612002)；青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室鰲山科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(2015ASKJ02)資助

Supported by the Public Science and Technology Research Funds Projects of Ocean (201305030)； the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201562030； 201612002)； the Scientific and Technological Innovation Project Financially Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology(2015ASKJ02)

2016-08-10；

2017-01-22

隋昊志(1991-)，女，碩士生。E-mail:18306421312@163.com

** 通訊作者：E-mail: xueying@ouc.edu.cn