南嶺國家級自然保護區(qū)眼蝶的區(qū)系組成與生態(tài)分布*

龔粵寧 邱治軍 周光益 楊昌騰 李兆佳 顧茂彬

（1.廣東南嶺國家級自然護區(qū)管理局， 廣東 乳源 512727；2.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州 510520）

南嶺國家級自然保護區(qū)眼蝶的區(qū)系組成與生態(tài)分布*

龔粵寧1邱治軍2周光益2楊昌騰1李兆佳2顧茂彬2

（1.廣東南嶺國家級自然護區(qū)管理局， 廣東 乳源 512727；2.中國林業(yè)科學研究院 熱帶林業(yè)研究所， 廣東 廣州 510520）

1990—1998年和2006—2015年每年對廣東省南嶺國家級自然保護區(qū)蝶類進行區(qū)系調(diào)查，結果表明，南嶺共有眼蝶科68種，其中東洋區(qū)共57種，東洋區(qū)屬主導分布型；中國華南、西南、華中區(qū)的共有種共50種，其它分布區(qū)種類少，說明南嶺眼蝶與南嶺植物一樣主要屬亞熱帶區(qū)系；眼蝶科中的黛眼蝶屬有29種，超過云南、海南、臺灣、福建省等地的黛眼蝶屬種數(shù)。2012—2015年對南嶺南北坡不同海拔的蝶類分布進行了研究，共發(fā)現(xiàn)眼蝶39種669頭，其中南坡32種417頭，北坡23種180頭，山頂5種72頭。在區(qū)系組成上，南坡?lián)碛懈嗟哪蟻啛釒е翢釒У难鄣N類；在海拔分布上，南北坡棲息于中海拔（1 000～1 100 m）森林中的眼蝶種數(shù)比低海拔(500～600 m)多。造成眼蝶南北坡分布差異的可能原因是南坡冬季溫度高于北坡，且南坡植物區(qū)系中擁有更多的熱帶廣布成分；而造成中海拔眼蝶種數(shù)較多的原因是該區(qū)域人為活動較少、原始植被保留比較完整。

南嶺國家級自然保護區(qū)；眼蝶；區(qū)系；生態(tài)分布

眼蝶是鱗翅目（Lepidoptera）錘角亞目（Rhopalocera）眼蝶科（Satyridae）的蝴蝶[1-3]，周堯等[3-4]1994年共記錄了中國眼蝶212種（含亞種），2001年又新增了29種（含亞種和新記錄種）。南嶺是我國重要的南北氣候分界線，擁有豐富的森林類型和野生動植物資源，是地球上植物區(qū)系最古老、生物多樣性最豐富的地區(qū)之一，在生物進化史中具有特殊的地位[5]。南嶺國家級自然保護區(qū)與湖南莽山國家級自然保護區(qū)接壤，屬同一山體的南北坡，兩者都是我國生物多樣性保護的關鍵地區(qū)。20年前南嶺自然保護區(qū)已有蝴蝶調(diào)查報道[6]，2016年周光益等[7]對南嶺蝴蝶多樣性和區(qū)系進行了總結。盡管如此，針對南嶺眼蝶的研究依然較少，僅龔粵寧等[8-9]調(diào)查研究了2008年冰災對南嶺眼蝶科多樣性的影響。本文的宗旨是：通過近20年的蝴蝶調(diào)查數(shù)據(jù)，闡述南嶺國家級自然保護區(qū)眼蝶科的種類及其區(qū)系分布；通過連續(xù)4年南嶺南北坡不同海拔的蝴蝶調(diào)查數(shù)據(jù)，分析眼蝶在南嶺南北坡及不同海拔的差異。對眼蝶進行區(qū)系與生態(tài)分布的研究，可探討蝴蝶的系統(tǒng)演化與生態(tài)地理分布[10]，揭示不同坡向生物物種的變化機制，以便為科學研究、農(nóng)業(yè)區(qū)劃、學術交流、環(huán)境監(jiān)測、生物多樣性保護與資源可持續(xù)性開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東南嶺國家級自然保護區(qū)位于廣東北部南嶺山 脈 中 段 (112°30′～113°04′E， 24°37′～24°57′N)，大地構造屬華南臺塊的湘桂臺凹，海拔千米以上的山峰有30多座，其中最高的石坑崆（1 902 m）是廣東的第一高峰。該區(qū)屬典型的亞熱帶溫濕氣候，年均氣溫17.7 ℃，日照率40%，年均降水量1 705 mm，且多集中在3—8月，年平均相對濕度84%。該區(qū)土壤主要為花崗巖發(fā)育的山地黃壤，森林植被類型包括南亞熱帶季風常綠闊葉林、溝谷雨林、針闊葉混交林、針葉林和山頂矮林等。

1.2 研究方法

1.2.1 區(qū)系調(diào)查 1990—1998年和2006—2015年，每年4月至7月份在南嶺國家級自然保護區(qū)（南嶺南坡）進行蝴蝶的區(qū)系調(diào)查，采用國際上通用的固定樣線法，每條樣線長度為1 200 m。調(diào)查均選擇晴天9:00—11:30時，調(diào)查時采用網(wǎng)捕、目測、拍照并用的方法，沿途記載眼蝶的種數(shù)與數(shù)量。3條固定調(diào)查樣線為：（1）海拔500～600 m的低海拔點樣線（S-600），位于南嶺國家級自然保護區(qū)的樹木園，從乳陽林業(yè)局職工子弟學校前方上山路的林緣開始，跨過小溪到河左岸沿河邊小路向上150 m，折回50 m沿林內(nèi)小道左行至西邊林緣；（2）海拔 1 000～1 100 m 的中海拔樣線（S-1 100），從八寶山保護站林區(qū)公路21 km界牌至22 km界牌路段的兩側(cè)；（3）海拔 1 850～1 902 m 的山頂高海拔樣線（MT-1 900），從石坑崆上山路至山頂。此外，為了更加全面地掌握南嶺的眼蝶種類和數(shù)量，還加了乳陽管理區(qū)內(nèi)的石坑口、清水灣和小黃山等調(diào)查點。

1.2.2 生態(tài)分布調(diào)查 在南嶺南北坡共設立5條蝴蝶調(diào)查樣線，南坡的低海拔點、中海拔點及山頂?shù)恼{(diào)查樣線與區(qū)系調(diào)查的固定樣線相同。南嶺北坡低海拔的調(diào)查樣線（N-600）在湖南莽山國家級自然保護區(qū)的博物館周邊，海拔550～610 m，中海拔點的調(diào)查樣線（N-1 100）在莽山國家級自然保護區(qū)的大塘坑，海拔1 050～1 120 m。2012—2015年期間，每年6月份進行生態(tài)分布調(diào)查，該月蝴蝶成蟲數(shù)量最多，南北坡各樣線每年分別調(diào)查3次，調(diào)查方法與區(qū)系調(diào)查相同。標本存放于中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)研究所昆蟲標本室。

1.2.3 區(qū)系劃分 蝴蝶區(qū)系分析按照全世界陸地的動物地理分布劃分法[10]，分為古北區(qū)、東洋區(qū)、澳洲區(qū)、非洲區(qū)、新北區(qū)和新熱帶區(qū)；中國陸地動物區(qū)分7個區(qū)：東北區(qū)、華北區(qū)、蒙新區(qū)、青藏區(qū)、西南區(qū)、華中區(qū)、華南區(qū)，其中前4個區(qū)屬于古北界，后3個區(qū)屬于東洋界。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

應用SPSS 22統(tǒng)計軟件，采用單因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重比較方法分析不同調(diào)查點之間眼蝶科種數(shù)和個體數(shù)的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 南嶺眼蝶在世界區(qū)系中的分布

到2015年為止，調(diào)查期間在南嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)共發(fā)現(xiàn)眼蝶科68 種(含楊建業(yè)[11]、陳錫昌[6]記載)，幾種主要眼蝶的生態(tài)照見圖1。東洋區(qū)分布型的共57種，占眼蝶科總種數(shù)的83.82%；東洋區(qū)、古北區(qū)共有種8種，占眼蝶科總種數(shù)的11.77%；東洋區(qū)、澳洲區(qū)共有種2種，占2.94%；東洋與古北、澳洲、非洲區(qū)分布型共有種1種，占眼蝶總種數(shù)的1.47%（表1）。

圖1 南嶺國家級自然保護區(qū)8種主要眼蝶種類生態(tài)照

表1 南嶺國家級自然保護區(qū)眼蝶在全球動物區(qū)系中的結構與比重

2.2 南嶺眼蝶在中國區(qū)系中的分布

南嶺眼蝶分布在華南、西南、華中三區(qū)共有的28種，占眼蝶科總種數(shù)的41.18%；只分布在華南的有15種，占眼蝶總種數(shù)的22.06%；華南、華中的共有種7種，占眼蝶科總種數(shù)的10.30%；華南、西南、共有種與華南、西南、華中、東北共有種各4種，均占眼蝶科總種數(shù)的5.88%；華南、西南、華中、青藏共有種3種，占眼蝶科總種數(shù)的4.41%；華南、西南、華中、華北、東北共有種，華南、西南、華中、華北、東北、青藏共有種，以及華南、華中、東北共有種均為2種，分別占2.94%；華南、西南、華中與蒙新共有種1種，占眼蝶科總種數(shù)的1.47%（表2）。

表2 南嶺國家級自然保護區(qū)眼蝶在中國動物區(qū)系中的結構與比重

2.3 南嶺南北坡眼蝶數(shù)量比較

2012—2015年，在南嶺南坡（廣東南嶺國家級自然保護區(qū)）與北坡（湖南莽山國家級自然保護區(qū)）共發(fā)現(xiàn)眼蝶39種669頭，其中南坡記錄到眼蝶32種，北坡23種，南坡種數(shù)是北坡種數(shù)的1.39倍；南坡共記錄到眼蝶417頭，北坡180頭，南坡眼蝶的種群密度是北坡的2.32倍。南北坡中海拔的山地常綠闊葉林中眼蝶種數(shù)均高于低海拔的低山常綠闊葉林（500～600 m），山頂眼蝶種類最少，只記錄到眼蝶5種72頭。單因素方差分析表明（圖2），在南坡低海拔（S-600 m）、南坡中海拔（S-1 100 m）、山頂高海拔（MT-1 900 m）、北坡低海拔（N-600 m）、北坡中海拔（N-1 100 m）這5個調(diào)查點之間的眼蝶種數(shù)存在顯著差異（P＜0.05），眼蝶個體數(shù)之間存在極顯著差異（P＜0.01）；進一步分析表明，南坡低海拔、南坡中海拔眼蝶種數(shù)顯著高于北坡低海拔以及山頂高海拔，南坡低海拔與北坡低海拔以及山頂高海拔之間的眼蝶個體數(shù)存在顯著差異。

圖2 南嶺國家級自然保護區(qū)南北坡不同海拔眼蝶科總個體數(shù)與種數(shù)

3 結論與討論

3.1 南嶺國家級自然保護區(qū)的眼蝶科種類非常豐富，共發(fā)現(xiàn)眼蝶科68種，其中黛眼蝶屬有29種，南嶺黛眼蝶屬的種數(shù)遠超福建省的25種[12]，云南省的25種[13]，秦嶺巴山的21種[14]，浙江省的16種[15]，廣西壯族自治區(qū)貓兒山的14種[16]，臺灣省的14種[17]，海南島的10種[18]，江西省贛東北的8種[19]，河南省的10種[20]，東北的4種[21]，北京市的1種[22]。南嶺眼蝶科種類多與其特殊的地理位置、豐富的植物以及良好的生態(tài)環(huán)境有密切的關系。首先，南嶺處在南亞熱帶向亞熱帶過渡的生態(tài)地理位置，氣候溫暖潮濕，地形地貌復雜，山體眾多，溝壑縱橫，使得南嶺成了生物起源和分異的中心地帶[23]，有利于眼蝶科物種的分化；其次，南嶺植物種類極其豐富，擁有種子植物3 323種[24]，還有許多特有種，這些植物很多為眼蝶的寄主，有利于眼蝶科物種的繁殖；第三，南嶺南北坡均為國家級自然保護區(qū)，生態(tài)環(huán)境好，人為干擾少，森林植被茂盛，有利于樹蔭下活動的眼蝶物種棲息。在全球生物滅絕加快的背景下[25-26]，探索南嶺眼蝶對全球氣候變化的響應規(guī)律具有重要的科學價值。

南嶺68種眼蝶按世界動物區(qū)系分，東洋區(qū)分布有57種，東洋、古北、澳州共有的2種，東洋、古北、澳洲、非洲共有的1種；按中國動物區(qū)系分，華南、西南、華中共有種為28種，華南分布有15種，華南、華中共有種為7種，其它分布型種類少。因此，南嶺眼蝶還是以熱帶、亞熱帶成分居多，這與南嶺溫暖濕潤的氣候特征是一致的。

3.2 南嶺南坡眼蝶科的種數(shù)與群落密度均超過北坡，只有在南坡發(fā)現(xiàn)有分布在熱帶至南亞熱帶的布萊蔭眼蝶（Neope bremeri）、大波矍眼蝶（Ypthima tappana）等，這可能與南嶺南北坡的氣候與植被差異有關。氣候變化對蝴蝶地理分布有顯著的影響[27]，蝴蝶對氣候變暖在物候上的響應是更快地度過幼蟲階段變?yōu)槌上x[28]。南嶺是我國重要的東西走向山脈，南阻臺風，北擋寒流，因此在冬季南坡氣溫高于北坡，南坡更加有利于熱帶分布的眼蝶科物種安全過冬。從植被角度看，南嶺南坡植物常有熱帶廣布成分，而在北坡則極罕見，南坡更加有利于熱帶分布的眼蝶科物種繁衍。

無論是南坡還是北坡，中海拔調(diào)查點的眼蝶種數(shù)均高于低海拔和山頂。這種生態(tài)分布符合有關生物多樣性的中間高度膨脹(mid-altitude bulge)假說[29-30]，與灰蝶科種類在南嶺南北坡的表現(xiàn)一致[31]，并與海南省尖峰嶺灰蝶的生態(tài)分布相似[32]。這是由于中海拔森林受人為干擾較少，且附近有一定數(shù)量的原始林分布，生物多樣性更加豐富，有利于眼蝶的繁衍棲息；低海拔森林附近由于修建房屋、公路等人為設施，對環(huán)境有一定的破壞作用，從而影響了眼蝶的生長；山頂人為干擾少，但植被類型單一，主要是山頂矮林，而且風大霧多，不利于眼蝶的繁衍棲息，只有在晴天時一些高飛性的紫線黛眼蝶（Lethe violaceopicta）、尖尾黛眼蝶（ Lethe sinorix）等才飛到山頂。

致謝：陳一全高級教師參與南嶺國家級自然保護區(qū)南北坡蝶類的區(qū)系調(diào)查、生態(tài)圖片拍攝，謹致謝意！

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Satyridae Butterfly Fauna and Its Ecological Distribution in Nanling National Nature Reserve

GONG Yuening1QIU Zhijun2ZHOU Guangyi2YANG Changteng1LI Zhaojia2GU Maobin2

(1. Administration Bureau of Nanling National Nature Reserve, Ruyuan，Guangdong 512727, China;2. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou，Guangdong 510520, China)

Fauna investigation of Satyridae in Nanling National Nature Reserve (NNNR) had been conducted during 1990—1998 and 2006—2015. Records show that there are 68 satyridae species in NNNR, of which 57 species belong to Oriental realm and 50 species are co-existent in South China, Southeastern China and Central China. It is indicated that NNNR’s Saturidae faunal elements, like its floral elements, are mainly subtropical. 29 species of genus Lethe were found in NNNR, which exceeds those found in the province-wide of Yunnan, Hainan,Taiwan and Fujian,etc. A four-year line transect survey on both south and north slopes with different altitudes in Nanling Mountain was taken from 2012—2015, it recorded 669 individuals of 39 Satyridae species, of which 417 individuals of 32 species were found on the south slope, 180 individuals of 23 species on the north slope, and 72individuals of 5 species on the mountaintop. Results of the investigation further revealed that more tropical and subtropical satyridae species were found on the south slope, and on both slopes the numbers of Satyridae species in forests at 1 000—1 100 m a.s.l. (above sea level) is larger than those in forests at 500—600 m a.s.l. One reason is that the winter temperature on the south slope is higher than that on the north slope, and another is that forests at 1 000—1 100 m a.s.l. are less disturbed than those at 500—600 m a.s.l.

Nanling National Nature Reserve (NNNR); Satyridae butterfly; fauna; ecological distribution

S186

A

2096-2053（2017）05-0010-06

中央級科研院所基本科研業(yè)務費專項 “林冠受損對南嶺森林環(huán)境、結構和功能的影響”（RITFYWZX 201504），“南嶺冰雪災害受損森林生態(tài)系統(tǒng)恢復動態(tài)研究”（RITFYWZX2011-12)，廣東南嶺國家級自然保護區(qū)2013、2014年中央林業(yè)補助資金—數(shù)字化監(jiān)測與管護平臺（二期）（GDHS15SGHG09093），以及廣東北江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站資助。

龔粵寧(1974— )，男，工程師，主要從事自然保護區(qū)管理、生物多樣性保育等相關工作，E-mail：gyn1974@126.com。

邱治軍(1974— )，男，工程師，主要從事森林生態(tài)學研究，E-mail：qzhijun@126.com。