脈翅目細(xì)蛉科昆蟲研究進(jìn)展

古麗扎爾·阿不都克力木　茹仙古麗·尤努斯

摘 要 探討脈翅目細(xì)蛉科昆蟲的研究進(jìn)展，在對其形態(tài)特征以及生物學(xué)分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究了現(xiàn)生與化石細(xì)蛉科昆蟲，同時闡述了近幾年世界學(xué)者對細(xì)蛉科昆蟲的研究進(jìn)展，探討細(xì)蛉科昆蟲在脈翅目中的地位。

關(guān)鍵詞 脈翅目細(xì)蛉科；昆蟲；研究進(jìn)展

中圖分類號：Q961 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.24.046

脈翅目有很多種類，其中細(xì)蛉科屬于一個比較古老的種類，其在中侏羅紀(jì)時代就已經(jīng)出現(xiàn)。隨著生物學(xué)研究的不斷發(fā)展，更多的學(xué)者投入到脈翅目細(xì)蛉科昆蟲研究中來。在不斷地研究與探討中，對細(xì)蛉科昆蟲在脈翅目中的地位進(jìn)行定位，研究其發(fā)展與發(fā)育過程。本文主要就脈翅目細(xì)蛉科昆蟲的研究進(jìn)展展開詳細(xì)的探討。

1 脈翅目細(xì)蛉科昆蟲概述

細(xì)蛉科昆蟲在脈翅目蟻蛉亞目中屬于比較古老的類群，侏羅紀(jì)是最早的可以追溯的化石記錄。就當(dāng)前而言，細(xì)蛉科昆蟲屬種在不斷地減少[1]?，F(xiàn)今全世界發(fā)現(xiàn)的化石細(xì)蛉具有15屬種24種，現(xiàn)存15屬23種，主要分布在歐亞大陸、北美洲和南美洲等地區(qū)。我國現(xiàn)存的現(xiàn)生細(xì)蛉科昆蟲只有6屬33種，化石種類5屬12種。主要分布于中國東北、青藏等地區(qū)。細(xì)蛉科昆蟲體型有中等以及大型，其觸角為絲狀，翅膀比較寬且狹長，主要為橢圓形。翅膀邊緣比較美觀，沒有翅疤。幼小的細(xì)蛉科昆蟲的觸角是剛毛狀，中間、后胸以及腹節(jié)兩側(cè)都有一些突出部分。中生代晚期是脈翅目適應(yīng)輻射最為關(guān)鍵的時期，在這一階段，脈翅目基本上實現(xiàn)了分化。因此，大多數(shù)科系的脈翅目都是從中生代晚期演化與發(fā)展過來的。中生代晚期，我國東北地區(qū)的陸地發(fā)育比較完好，在陸地上也發(fā)現(xiàn)了很多脈翅目標(biāo)本化石。在各種科系的脈翅目化石中，雖然細(xì)蛉科昆蟲所占的比重較少，但這是全世界最早的細(xì)蛉科昆蟲記錄。細(xì)蛉科昆蟲化石保留了細(xì)蛉科昆蟲早期演化以及脈翅發(fā)展的特征，為探索細(xì)蛉科昆蟲發(fā)展過程提供了參考依據(jù)。圖1為細(xì)蛉科昆蟲。

2 細(xì)蛉科昆蟲研究進(jìn)展

2.1 現(xiàn)生細(xì)蛉科昆蟲的研究進(jìn)展

對細(xì)蛉科昆蟲的研究最早可以追溯到1814年，英國動物學(xué)家對細(xì)蛉科昆蟲的第一個物種進(jìn)行了詳細(xì)的描述。到了1842年，法國的昆蟲學(xué)家建立了細(xì)蛉科昆蟲科系。在之后的很多年間，更多昆蟲學(xué)家對細(xì)蛉科昆蟲多種屬種進(jìn)行了更為詳細(xì)的描述。這一階段內(nèi)，建立了7個現(xiàn)生屬細(xì)蛉科昆蟲，但是學(xué)者對屬種之間的關(guān)系描述存在著不同的觀點。Handlirsch將細(xì)蛉科昆蟲作為一個獨立的科系，同時對其歸屬問題展開了很多次的探討。同時，也有學(xué)者認(rèn)為不能按照昆蟲前翅緣的寬度或者脛節(jié)端距對細(xì)蛉科昆蟲進(jìn)行分科。直到20世紀(jì)80年代，New發(fā)表了與細(xì)蛉科昆蟲相關(guān)的9篇文章，并全面修訂了澳大利亞以及動腦呀的細(xì)蛉科昆蟲種類，同時對新的屬種進(jìn)行了描述，提供了相應(yīng)的線條圖，補充描述了細(xì)蛉科昆蟲的幼蟲。此后，相關(guān)昆蟲學(xué)家對細(xì)蛉科昆蟲的DNA分子序列進(jìn)行了形態(tài)學(xué)的分析，將細(xì)蛉科昆蟲分成2個主要的亞科：Nymphinae，Myiodactylinae，同時提出了細(xì)蛉科昆蟲的特征以及2個亞科鑒定的標(biāo)準(zhǔn)及特征。

2.2 化石細(xì)蛉科昆蟲的研究進(jìn)展

世界對化石細(xì)蛉科昆蟲研究的時間較早，但在對細(xì)蛉科昆蟲的分類系統(tǒng)劃分上一直存在著很大的分歧。Hage在1854年首次對第一塊細(xì)蛉科昆蟲化石進(jìn)行描述，并將其納入到現(xiàn)生屬中，同時修訂了該屬種。這個標(biāo)本也是化石細(xì)蛉科昆蟲中與現(xiàn)生細(xì)蛉科昆蟲比較相類似的一個屬種。但由于年代久遠(yuǎn)，該化石保存得不夠完整，僅僅是細(xì)蛉科昆蟲的前后翅基部保存下來了，其翅端以及身體的各種特征信息已經(jīng)遺失了。在1970年，Macleod在其他人研究經(jīng)驗的基礎(chǔ)上，重新完整描述了這種屬種的細(xì)蛉科昆蟲，同時對其分類的位置和現(xiàn)生的細(xì)蛉科昆蟲的相關(guān)性展開了進(jìn)一步的探討。1854年，Westwood也對一塊細(xì)蛉科昆蟲化石開展了研究，但是這塊標(biāo)本保存得依據(jù)不夠完整，在多次的研究與探討中，這種屬種的細(xì)蛉科昆蟲的分類位置也發(fā)生了多次的變化。1869年，Weyenbergh將晚侏羅紀(jì)的一塊細(xì)蛉科昆蟲標(biāo)本歸入到褐蛉科，其與很多個現(xiàn)生屬種具有比較大的相似性。在1908年，有學(xué)者認(rèn)為Nymphitidae與細(xì)蛉科昆蟲親緣關(guān)系比較相近的絕滅科。后來經(jīng)過了大概1個世紀(jì)的時間，Martynova對該科的多個屬種進(jìn)行了更深入地描述，同時還進(jìn)一步討論了該科的單系性以及單模屬。模式種Nymphites priscus的正模標(biāo)本將翅脈的不完全后翅保留了下來，副模同樣將不完全后翅保留下來，這便導(dǎo)致學(xué)者對該科的系統(tǒng)位置存在著一定的爭議。直到2013年，Shi發(fā)現(xiàn)了我國保存得比較好的該屬種標(biāo)本，并對模式種的正模做了比較，從而重新描述了正模標(biāo)本。按照研究結(jié)果重新修訂了屬征。按照修訂后的屬征來看，Nymphite應(yīng)該被納入為細(xì)蛉科。

2.3 近代的細(xì)蛉科昆蟲研究進(jìn)展

到了20世紀(jì)，Carpenter等學(xué)者對采集歐洲的細(xì)蛉科昆蟲化石4屬7種進(jìn)行了詳細(xì)地描述。大多數(shù)屬種都是從俄羅斯采集過來的，同時也包括德國晚侏羅紀(jì)時代地層的Nymphites，Mesouymphes Carpenter。在這一階段，很多物種的標(biāo)本都有較大程度的殘缺，其標(biāo)本只有翅膀一個部分。另一方面，在對細(xì)蛉科昆蟲屬種的線條圖方面描述得也不夠準(zhǔn)確，這直接阻礙了后期對細(xì)蛉科昆蟲化石種類的分類[2]。21世紀(jì)以來，當(dāng)古生物學(xué)受到社會重視以后，更多的學(xué)者投入到對細(xì)蛉科昆蟲的研究中來，對細(xì)蛉科昆蟲的研究也更加全面。在這一時期，分別選取了的現(xiàn)今保存最為良好的細(xì)蛉科昆蟲屬種，同時結(jié)合看形態(tài)特征以及DNA分子序列對其發(fā)育狀況進(jìn)行了深入地分析，最終將化石類群在細(xì)蛉科昆蟲系統(tǒng)的位置確定了下來。Myskowiak研究者Shi列舉的矩陣基礎(chǔ)上，對部分化石特征進(jìn)行了一定程度的修改，重新分析化石特征，最終得到不同系統(tǒng)的發(fā)育關(guān)系。但在全文中沒有對矩陣呈現(xiàn)的方式進(jìn)行說明，也沒有將分析方式詳細(xì)描述出來。除了矩陣中提到的對化石特征改變因素的影響原因之外，還有其他的原因也會影響其分類的結(jié)果，但是在文章中未能將這點顯現(xiàn)出來。

3 討論

雖然至今研究學(xué)者仍然沒有確定出脈翅目各科之間系統(tǒng)的發(fā)育關(guān)系，但細(xì)蛉科昆蟲在脈翅目系統(tǒng)中仍然占有著重要的地位，屬于脈翅目的一個基本類群。脈翅目種類繁多，細(xì)蛉科、碟角蛉科、碟蛉科均屬于其范圍內(nèi)。對細(xì)蛉科目系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系主要存在兩種觀點，其差異性主要集中于細(xì)蛉科在族蛉科系統(tǒng)中所處的位置。按照脈序、生殖器等各種形態(tài)特征進(jìn)行分析，細(xì)蛉科屬于蟻蛉科以及碟角蛉科的姐妹群。在這些劃分的類群眾，碟蛉科屬于最為基干的一種類別群體，也是在歷史上發(fā)育時間最為早的一個類別群體。細(xì)蛉科的發(fā)育歷史僅次于碟蛉科，其最早的化石記錄是在中侏羅紀(jì)。相比之下，其他類型的蛉科昆蟲的歷史更短。在研究細(xì)蛉科的地質(zhì)歷史時發(fā)現(xiàn)，最具有代表性的細(xì)蛉科標(biāo)本來自于我國的中侏羅紀(jì)地層。

4 結(jié)語

在對脈翅目細(xì)蛉科昆蟲的不斷研究中，其研究的深度也在不斷加深，對細(xì)蛉科也增加了更多新的認(rèn)識。今后，相關(guān)人員還需要加強對細(xì)蛉科昆蟲標(biāo)本的研究，重新檢視其地位，最終對該亞科內(nèi)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行明確。

參考文獻(xiàn)

[1]師超凡，楊強，任東.脈翅目細(xì)蛉科昆蟲研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017，39（2）：263-274.

[2]楊強，王永杰，師超凡，等.“中生代的蝴蝶”——脈翅目麗蛉類昆蟲[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017，39（2）：275-283.

（責(zé)任編輯：趙中正）endprint