3種土壤類型下鎘脅迫對(duì)紅椿生物量分配及其鎘富集特性的影響

王岑涅，劉柿良，李勛，王麗萍，張健

3種土壤類型下鎘脅迫對(duì)紅椿生物量分配及其鎘富集特性的影響

王岑涅1,2，劉柿良3，李勛1，王麗萍1，張健1,4*

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所//四川省林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；2. 成都大學(xué)旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川 成都 610106；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130；4. 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，四川 成都 611130

紅椿（Toona ciliata Roem.）為中國(guó)國(guó)家級(jí)（Ⅱ）重點(diǎn)保護(hù)植物，同時(shí)也是（亞）熱帶珍貴速生用材樹種。為了解鎘（Cd）脅迫對(duì)紅椿生長(zhǎng)及鎘富集特性的影響，采用盆栽控制試驗(yàn)研究了長(zhǎng)江上游3種典型土壤（黃壤、酸性紫色土和沖積土）條件下，不同濃度Cd處理[0(對(duì)照)、20、40、80和 160 mg?kg-1]對(duì)其幼樹生長(zhǎng)發(fā)育、生物量分配、鎘積累與分配及鎘富集特性的影響，為深入認(rèn)識(shí)鎘污染土壤的有效修復(fù)提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示，（1）低濃度鎘脅迫（＜40 mg?kg-1）可促進(jìn)紅椿幼樹生長(zhǎng)，而高濃度鎘脅迫（≥40 mg?kg-1）則表現(xiàn)為嚴(yán)重抑制；各器官生物量隨鎘濃度增加而先升后降，除酸性紫色土壤上莖生物量外。（2）3種土壤條件下，紅椿幼樹各器官鎘含量均隨鎘處理濃度增大而增大。相同鎘濃度處理下主根鎘含量表現(xiàn)為：黃壤＞酸性紫色土≥沖積土，而沖積土條件下側(cè)根鎘含量均低于黃壤或酸性紫色土。同時(shí)，3種土壤下各器官鎘含量隨土壤鎘濃度增大而增加，且地下部顯著大于地上部。（3）隨著鎘處理濃度增大，除地上部富集系數(shù)（BC）在沖積土條件下無顯著差異外，其他土壤條件下地上和地下部均顯著增大；而3種土壤條件下轉(zhuǎn)移系數(shù)(TF)均逐漸降低。高濃度鎘脅迫下，幼樹BC和TF雖均大于1，但地上部鎘含量低于100 mg?kg-1。隨著鎘濃度升高，3種土壤條件下紅椿耐性指數(shù)（TI）均先增后降，高鎘處理下沖積土TI顯著大于黃壤和酸性紫色土壤。紅椿雖不是典型的鎘超富集植物，但其能在較嚴(yán)重鎘污染土壤中較好生存，可作為鎘污染區(qū)域（特別是鎘污染沖擊土）潛在的土壤修復(fù)樹種。

鎘脅迫；紅椿；富集特性；生物量分配；土壤類型

近年來，隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)快速發(fā)展，工業(yè)“三廢”與農(nóng)業(yè)活動(dòng)釋放到環(huán)境中的重金屬量已遠(yuǎn)大于其自然輸入量，目前已造成中國(guó)土壤危險(xiǎn)重金屬總超標(biāo)率高達(dá) 16%（國(guó)土資源部，2014）。先前研究表明，在中國(guó)重金屬污染土壤中，鎘（Cd）污染土壤面積已高達(dá)1.3×104hm2（茹淑華等，2006；張燕等，2017）。特別地，近年來的“鎘米”事件，讓大眾廣泛認(rèn)識(shí)到環(huán)境中鎘污染已經(jīng)成為當(dāng)前最為嚴(yán)重的環(huán)境問題之一。通常情況下，鎘在土壤中的化學(xué)活性較強(qiáng)，不易被微生物分解而易被富集為毒性更大的化合物，被植物（或農(nóng)作物）吸收后會(huì)通過食物鏈進(jìn)入人體，從而嚴(yán)重危害土壤的良性循環(huán)以及人類的生存環(huán)境和健康（Clemens，2006）。因此，開展鎘污染土壤的防治以及修復(fù)污染土壤具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

目前，日益受到關(guān)注的植物修復(fù)技術(shù)（Phytoremediation technology）為解決土壤重金屬污染提供了一條全新治理途徑（Cuypers et al.，2011）。科學(xué)家已發(fā)掘的大部分重金屬超富集植物（Hyperaccumulators）雖在一定程度上都具較強(qiáng)富集能力，但因其生物量低、生長(zhǎng)較緩慢且重金屬遷移量小等特點(diǎn)，僅適合作抗性機(jī)理理論研究，而不適合應(yīng)用于大面積重金屬污染土壤的修復(fù)（劉柿良等，2014；楊容孑等，2016；Liu et al.，2016）。然而，珍貴鄉(xiāng)土木本植物與一般木本植物相比，其歷經(jīng)了自然選擇和區(qū)域演替進(jìn)化，因而具有極強(qiáng)的抗逆性、適應(yīng)性和更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值（陳良華等，2015）。因此，可預(yù)見，生長(zhǎng)較快的珍貴鄉(xiāng)土木本植物既具有一般速生木本植物的修復(fù)潛能，也具有良好的市場(chǎng)前景，其開發(fā)利用潛力值得重視。

紅椿（Toona ciliata Roem.）作為中國(guó)國(guó)家級(jí)（Ⅱ）重點(diǎn)保護(hù)植物，也是中國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)珍貴速生用材樹種。已有研究表明，紅椿對(duì)紫色土和沖積土中重金屬鉛（Pb）具有較強(qiáng)耐性和積累能力，其富集系數(shù)與轉(zhuǎn)移系數(shù)都小于0.3，可作為鉛污染區(qū)域潛在的土壤修復(fù)樹種（胡方潔等，2012）。紫色土和黃壤是長(zhǎng)江上游四川盆地兩種典型土壤類型，而沖積土是指河流沖積物發(fā)育而來的土壤。研究顯示，長(zhǎng)江上游典型土壤重金屬污染日趨嚴(yán)重，如四川省邛崍市目前土壤鎘含量是20年前的兩倍（李冰等，2009）。據(jù)此，一個(gè)重要的科學(xué)問題相應(yīng)提出：紅椿對(duì)鎘污染土壤是否具有修復(fù)能力？為解決此問題，本研究以長(zhǎng)江上游3種典型土壤（黃壤、酸性紫色土和沖積土）為研究對(duì)象，探明鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹生物量累積及其分配格局、鎘吸收以及富集特性的影響，為深入認(rèn)識(shí)鎘污染條件下植物的生長(zhǎng)適應(yīng)，以及鎘污染土壤的有效修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地與材料

試驗(yàn)設(shè)置在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)實(shí)驗(yàn)基地溫室（30°38′N，103°45′E），海拔 510～600 m，屬亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，四季分明，日照偏少，雨量充沛，濕度較大。供試紅椿（T. ciliata）幼樹為楝科（Meliaceae）香椿屬（T. Roem.）植物，本研究以一年生紅椿種苗（株高約40 cm、地徑約8 mm）為供試植物。供試酸性紫色土壤和黃壤采自雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)讀書公園，沖積土采自雅安市水中壩。3種土壤的基本理化性質(zhì)見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年3月，將3種試供土壤風(fēng)干，研磨，過篩（5 mm），靜置，按照每盆10 kg（干土）標(biāo)準(zhǔn)裝入帶托塑料花盆中（37 cm×25 cm×27 cm），置于大棚中[透光率為 80%，溫度為(27±2) ℃，相對(duì)濕度為(75±3)%]穩(wěn)定60 d后待用。2013年6月，選取生長(zhǎng)健壯且長(zhǎng)勢(shì)一致的紅椿幼樹移栽至塑料盆中（每盆1株）?；謴?fù)生長(zhǎng)后（紅椿幼樹株高約50 cm、地徑約12 mm），于2014年5月10日進(jìn)行鎘脅迫處理試驗(yàn)。本研究根據(jù)先前預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，鎘濃度水平梯度設(shè)置為：對(duì)照（0 mg?kg-1）、T1 [20 mg?kg-1干土，以 Cd計(jì)(下同)]、T2（40 mg?kg-1干土）、T3（80 mg?kg-1干土）、T4（160 mg?kg-1干土），共 75盆，每處理5次重復(fù)。土壤中鎘添加方法為以氯化鎘與蒸餾水配制成約500 mL溶液均勻施入相應(yīng)塑料盆中（滲出液反復(fù)回收澆灌，直到鎘離子與土壤均勻混合）。試驗(yàn)期間，精心養(yǎng)護(hù)管理，不噴施農(nóng)藥與追施化肥。

1.3 樣品分析

2014年9月10日，測(cè)量各處理紅椿幼樹株高和基徑（距地面10 cm處），后采用破壞性收獲法采集所有植株，采集各處理植株細(xì)根（即側(cè)根；直徑＜2 mm）、粗根（即主根；直徑＞2 mm）、莖干和葉片（羽狀復(fù)葉），每株選取鮮葉5片測(cè)量小葉葉長(zhǎng)和葉面積（YMJ-C葉面積儀測(cè)定），計(jì)算其平均值。后 105 ℃殺青，75 ℃下烘干至恒重，計(jì)算其根、莖、葉及單株生物量。同時(shí)，將根、莖、葉粉碎研磨過1 mm篩，待測(cè)。樣品中鎘含量的測(cè)定采用濕樣消解法（中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2015）消解，再用原子吸收分光光度計(jì)（AA320N型）測(cè)定，測(cè)鎘精密度（RSD）為 1.98%。試驗(yàn)選擇灰化溫度為560 ℃，標(biāo)準(zhǔn)加入法測(cè)定鎘平均回收率為98.54%。實(shí)驗(yàn)中，所有樣品均重復(fù)測(cè)定5次（n=5）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均運(yùn)用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，單因素方差分析進(jìn)行差異性檢驗(yàn)（One-way ANOVA，Tukey檢驗(yàn)）。本研究中，富集特性的計(jì)算按照以下公式：

（1）耐性系數(shù)（Tolerance Index，TI）=重金屬脅迫下生長(zhǎng)的植物的生物量/對(duì)照處理中植物的生物量（Zacchini et al.，2009）；

（2）富集系數(shù)（Bioaccumulation Coefficient，BC）=植株體內(nèi)重金屬含量/土壤中重金屬含量（Liu et al.，2009）；

（3）轉(zhuǎn)移系數(shù)（Translocation Factor，TF）=植物地上部分重金屬含量/地下部分重金屬含量（Liu et al.，2015a）。

表1 研究中3種土壤（黃壤、酸性紫色土和沖積土）的有機(jī)質(zhì)、全鉀、全氮、全磷、pH值及鎘（Cd）背景值Table 1 The background values of organic matter, total K, total N, total P, pH and Cd contents in the three studied soils (yellow soil, acid purple soil and alluvial soil)

圖1 3種土壤類型下不同濃度鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹生長(zhǎng)特性的影響Fig. 1 Impacts of different concentrations of Cd stress on growth characteristics of T. ciliata seedlings in three types of soil不同小寫字母表示在相同土壤類型下不同鎘處理間差異顯著（P＜0.05，n=5），不同大寫字母表示在相同鎘處理下不同土壤類型間差異顯著（P＜0.05），下圖中均同Different lowercase letters indicate the significant differences among different Cd treatments under the same soil type (P＜0.05, n=5), while Different lowercase letters indicate the significant differences among different soil types under the same Cd treatment (P＜0.05). The same as below

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹生長(zhǎng)特性的影響

圖1顯示，隨著鎘脅迫濃度增大，紅椿葉片長(zhǎng)度、葉片面積和株高在3種類型土壤中均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在 T1或 T2處理時(shí)最高，而在T4處理時(shí)降為最低（葉長(zhǎng)在沖積土下除外；圖1A）。同時(shí)，酸性紫色土下的基徑、黃壤和沖積土下的主根長(zhǎng)以及沖積土下的葉片數(shù)量均表現(xiàn)出“低促高抑”。因此，較低濃度（＜40 mg?kg-1干土）鎘脅迫一定程度上促進(jìn)了紅椿幼樹的生長(zhǎng)（如株高或葉特性），高濃度（＞40 mg?kg-1干土）則顯著抑制其生長(zhǎng)。相同濃度鎘處理下，3種土壤類型對(duì)紅椿幼樹生長(zhǎng)特性影響顯著。葉片長(zhǎng)度、葉片面積和基徑在低濃度鎘處理（T1）下，均表現(xiàn)為沖積土＞酸性土壤或沖積土＞黃壤，且葉片面積、株高和葉片數(shù)量在高濃度鎘處理（T4）下有相似趨勢(shì)；主根長(zhǎng)則在T2和T3處理下表現(xiàn)為沖積土＞酸性土壤（或黃壤）?？傮w來說，相對(duì)于黃壤和酸性紫色土，不同濃度鎘處理下，紅椿幼樹在沖積土中的生長(zhǎng)較好。

2.2 紅椿幼樹生物量及其分配對(duì)鎘脅迫的響應(yīng)

就 T1處理而言，除黃壤和酸性紫色土中紅椿幼樹側(cè)根生物量以及酸性紫色土中莖生物量較對(duì)照處理差異不顯著（P＞0.05；圖 2B和圖 2C）外，幼樹主根生物量、葉片生物量和總生物量均表現(xiàn)為T1處理顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）?？傮w上，3種土壤類型下紅椿幼樹各器官生物量均隨鎘處理濃度增加而呈先升高后降低趨勢(shì)[除黃壤上側(cè)根生物量和根/莖比與酸性紫色土上側(cè)根生物量未見顯著改變(P＞0.05)，以及酸性紫色土壤上莖生物量逐漸降低外(P＜0.05)]。相同鎘濃度處理下，主根生物量、側(cè)根生物量、莖干生物量與總生物量均呈現(xiàn)為沖積土＞酸性土壤（或黃壤）；葉片生物量在 T1處理下表現(xiàn)為沖積土（或酸性紫色土）＞黃壤，且在T2處理下表現(xiàn)為酸性紫色土＞沖積土＞黃壤，而T3和T4處理葉片生物量則在3種土壤間無顯著差異（P＞0.05；圖 2D）。

圖2 3種土壤類型下不同濃度鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹生物量分配的影響Fig. 2 Impacts of different concentrations of Cd stress on biomass allocation of T.ciliata seedlings in three types of soil

2.3 鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹各器官鎘含量的影響

3種土壤條件下，紅椿各器官鎘含量均隨鎘濃度增大而增大，且各處理與對(duì)照間差異顯著（P＜0.05；圖3）。相同濃度鎘處理下，主根鎘含量呈黃壤＞酸性紫色土＞沖積土（除T1下酸性紫色土等于沖積土）；且側(cè)根與莖干鎘含量均表現(xiàn)為沖積土＞黃壤或酸性紫色土[除T2處理下3種土壤條件下莖干鎘含量無差異外(P＞0.05)]。值得注意的是，T1～T3處理葉片鎘含量在3種土壤間均無顯著差異（P＞0.05），但在T4處理下卻表現(xiàn)為黃壤（=酸性紫色土）＞沖積土?？傮w來說，側(cè)根鎘含量最大，葉片次之，主根和莖干中含量較低。

2.4 鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹各器官鎘積累量的影響

在3種不同土壤條件下，單株紅椿幼樹鎘積累量（即總累積量）隨著處理濃度的增加而顯著增大（P＜0.05；圖4E）。對(duì)各個(gè)器官鎘累積量而言，主根、側(cè)根、莖干和葉片均隨鎘處理濃度的增大而呈不同程度增大（除酸性紫色土壤條件下的葉片鎘累積量），但 3種土壤條件下側(cè)根和葉片以及黃壤和沖擊土條件下總鎘累積量均對(duì)T3和T4處理時(shí)無顯著差異（P＞0.05）?？傮w而言，葉片鎘累積量大于根系（主根或側(cè)根），莖干中鎘累積量最低。

2.5 紅椿鎘富集特性對(duì)不同濃度鎘脅迫的響應(yīng)

隨著鎘處理濃度的增大，除紅椿幼樹地上部BC在沖積土條件下無顯著差異外（P＞0.05），其他處理地上部和地下部鎘富集系數(shù)均顯著增大（P＜0.05），T4處理時(shí)均達(dá)到最大（圖5A、B）。同時(shí)，地上部BC在較高鎘濃度處理（T3和T4）下表現(xiàn)為沖積土＞酸性紫色土（或黃壤）。隨著鎘處理濃度增加，3種土壤條件下 TF均逐漸降低；且在T3和 T4處理下表現(xiàn)為沖積土＞酸性紫色土（或黃壤），T1處理下黃壤＞酸性紫色土（或沖積土），及T2處理下無顯著差異（P＞0.05）。同時(shí)，除對(duì)照和T1處理下TF大于1外，其余各處理濃度下都小于1，且各處理與對(duì)照間差異顯著（P＜0.05；圖 5C）。隨著鎘處理濃度升高，3種土壤中紅椿TI均先增大后降低，在T1處理時(shí)達(dá)到最大（P＜0.05）；同時(shí)在較高鎘濃度處理（T3和T4）下，沖積土TI顯著大于黃壤（或酸性紫色土壤；圖5D）。

3 討論

3.1 3種土壤條件下鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹生長(zhǎng)特性及生物量分配格局的影響

圖3 3種土壤類型下不同濃度鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹各器官鎘含量的影響Fig. 3 Impacts of different concentrations of Cd stress on the Cd content of different tissues of T. ciliata seedlings in three types of soil

圖4 3種土壤類型下不同濃度鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹各器官鎘累積量的影響Fig. 4 Impacts of different concentrations of Cd stress on the Cd accumulation of different tissues of T. ciliata seedlings in three types of soil

圖5 3種土壤類型下鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹地上部富集系數(shù)（A）、地下部富集系數(shù)（B）、轉(zhuǎn)移系數(shù)（C）和耐性系數(shù)（D）的影響Fig. 5 Impacts of Cd stress on shoot bioaccumulation coefficient (A), root bioaccumulation coefficient (B), translocation factor (C) and tolerance index (D) of T. ciliata seedlings in three types of soil

植物形態(tài)上的改變通常是其適應(yīng)逆境的基本響應(yīng)機(jī)制。本研究中，3種類型土壤中低濃度鎘處理（＜40 mg?kg-1）在一定程度上能夠促進(jìn)紅椿幼樹的生長(zhǎng)發(fā)育，而高濃度鎘處理（≥40 mg?kg-1）則抑制其生長(zhǎng)特性，主要表現(xiàn)為葉面積縮小、植株矮化，同時(shí)生物量下降（圖1和2），這種“低促高抑”現(xiàn)象與先前眾多研究結(jié)果相類似（徐學(xué)華等，2009；Liu et al.，2015a，2015b；張燕等，2017）。究其原因，可能是因?yàn)樵诘蜐舛戎亟饘俚拿{迫下，植物葉綠素含量有所增加，抗氧化系統(tǒng)被激活并參與活性氧清除，從而增加了植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力（Ghnaya et al.，2005；Cuypers et al.，2011；史靜等，2013；Liu et al.，2015b）。而在高濃度重金屬脅迫時(shí)，鎘能與植物生長(zhǎng)中的關(guān)鍵酶、含氮和硫基團(tuán)及蛋白中心巰基結(jié)合，導(dǎo)致硫代巴比妥酸反應(yīng)物過量堆積及生物大分子損傷而抑制生長(zhǎng)發(fā)育（劉柿良等，2013）。同時(shí)，高鎘也可能破壞了葉綠素酸酯還原酶活性，影響氨基-r-酮戊酸合成，導(dǎo)致葉綠素含量降低而影響光合作用（Hu et al.，2014）。同時(shí)，酸性紫色土下的基徑、黃壤和沖積土下的主根長(zhǎng)以及沖積土下的葉片數(shù)量均表現(xiàn)出“低促高抑”的現(xiàn)象（圖 1）。相同濃度鎘處理下，3種土壤類型對(duì)紅椿幼樹生長(zhǎng)特性的影響均達(dá)到顯著水平。值得注意的是，葉片長(zhǎng)度、葉片面積和基徑在低濃度鎘（T1）處理時(shí)，表現(xiàn)為沖積土＞酸性土壤或沖積土＞黃壤，且葉片面積、株高和葉片數(shù)量在高濃度鎘處理（T4）時(shí)趨勢(shì)相似；而主根長(zhǎng)則在T2和T3處理下表現(xiàn)為沖積土＞酸性土壤（或黃壤）。相對(duì)黃壤和酸性紫色土，不同濃度鎘處理紅椿幼樹在沖積土中的生長(zhǎng)較好，表明紅椿在沖積土壤生長(zhǎng)條件下對(duì)土壤鎘的耐性較高。已有研究顯示，土壤中重金屬生物有效性與其酸堿性有關(guān)（Xian et al.，1989；Yanai et al.，2006）。本研究中，酸性土和沖積土最大差異就是pH值不同。與堿性條件相比，酸性條件下的重金屬具有較高的活性和生物有效性，因而酸性條件下鎘的毒性大于堿性條件（圖1和表1）。

逆境中植物常常通過改變其生物量分配與利用方式，將有限資源分配到不同結(jié)構(gòu)和器官上，以更好地適應(yīng)環(huán)境（Gonzaga et al.，2008；劉柿良等，2015；楊容孑等，2016）。研究表明，鎘能有效限制土壤中養(yǎng)分的有效性和可利用性，因而加大植物各器官對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而表現(xiàn)出器官生物量及其分配格局的改變（Feng et al.，2009；吳福忠等，2010；史靜等，2013）。本研究中，3種土壤條件下，較高濃度鎘脅迫均降低了紅椿幼樹的生物量積累，改變了其生物量分配格局的結(jié)論就佐證了該觀點(diǎn)；而低濃度鎘對(duì)紅椿幼樹的生物量及其分配格局的改變卻不明顯（圖2），這也表明其對(duì)土壤鎘污染具有一定抗性。相同濃度鎘處理?xiàng)l件下，主根、側(cè)根以及莖干生物量與總生物量均表現(xiàn)為沖積土＞酸性土壤（或黃壤），也證實(shí)沖積土在鎘脅迫條件下對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制作用顯著低于其他兩種類型土壤。然而，葉片生物量在T1處理下表現(xiàn)為沖積土（酸性紫色土）＞黃壤，且在T2處理下表現(xiàn)為酸性紫色土＞沖積土＞黃壤，而T3和T4處理葉片生物量則在3種土壤類型間無顯著差異（圖2）。

3.2 3種土壤條件下鎘脅迫對(duì)紅椿幼樹鎘累積量及其富集特性的影響

研究已表明，多數(shù)帶正電重金屬離子易與組織中帶負(fù)電的化合物結(jié)合，而被限制運(yùn)輸至莖、葉，使其累積在根系（劉柿良等，2013）。本研究中，紅椿幼樹各器官鎘含量均隨脅迫強(qiáng)度增大而升高，這不僅與鎘施加劑量有關(guān)，還與土壤中含碳酸鹽和有機(jī)質(zhì)含量有關(guān)（吳福忠等，2010；Ruttens et al.，2010）。研究表明，碳酸鹽能有效降低土壤中的交換態(tài)鎘，而有機(jī)質(zhì)中羧基、氨基和羥基等能與鎘螯合配位（Ruttens et al.，2010），從而降低鎘生物有效性；而鎘濃度增加則提高土壤有效態(tài)鎘量，進(jìn)而增加植株吸收量。研究表明，植物有2種適應(yīng)策略應(yīng)對(duì)重金屬脅迫，即排斥和積累（Baker et al.，1989）。本研究中，3種土壤類型條件下的紅椿幼樹地上部重金屬含量均低于地下部，表明紅椿在鎘脅迫下選擇了排斥策略。究其原因，主要是因?yàn)橹仓旮祵?duì)重金屬離子具有截留作用，借助質(zhì)子泵產(chǎn)生的能量“主動(dòng)”將根細(xì)胞中的生物大分子與鎘離子結(jié)合形成穩(wěn)定螯合物（吳福忠等，2010；Babula et al.，2015；Liu et al.，2016），這也被認(rèn)為是植物應(yīng)對(duì)逆境的生存策略。同時(shí)，本研究中側(cè)根鎘含量最大，葉片次之，主根和莖干中含量較低；且葉片鎘累積量大于根系（主根或側(cè)根），莖干中鎘累積量最低（圖3和圖4），這些結(jié)果都證實(shí)了該觀點(diǎn)。

通常情況下，BC、TF和TI是用來定義超富集植物的 3 個(gè)必要指數(shù)（Baker，1981；劉柿良等，2015）。目前認(rèn)定超富集植物的標(biāo)準(zhǔn)包括：（1）地上部積累重金屬質(zhì)量分?jǐn)?shù)應(yīng)超過正常植物累積的100倍以上，一般鎘質(zhì)量分?jǐn)?shù)要達(dá)到100 mg?kg-1；（2）富集系數(shù)大于 1；（3）轉(zhuǎn)移系數(shù)大于 1（韋朝陽(yáng)等，2001；Liu et al.，2009）。本研究中，隨著鎘處理濃度的增大，除幼樹地上部BC在沖積土條件下無顯著差異外（P＞0.05），其他土壤條件下地上部和地下部鎘富集系數(shù)均隨鎘處理濃度增加而顯著增大；而3種土壤條件下TF均逐漸降低（圖5）。高鎘脅迫下，雖然紅椿BC和TF均大于1，但是地上部鎘含量低于100 mg?kg-1，因此紅椿不是標(biāo)準(zhǔn)的“超富集植物”。同時(shí)，隨著鎘濃度升高，3種土壤中紅椿耐性指數(shù)均先增大后降低，在高鎘處理下（T3和T4）沖積土 TI顯著大于黃壤和酸性紫色土，表明紅椿在沖積土條件下具有相對(duì)較高的修復(fù)能力。

4 結(jié)論

低鎘脅迫促進(jìn)紅椿幼樹生長(zhǎng)，而高鎘脅迫則嚴(yán)重抑制其生長(zhǎng)（如生長(zhǎng)特性與生物量）。3種不同土壤條件下，紅椿幼樹各器官鎘含量均隨鎘濃度增大而增大，大小順序?yàn)椋簜?cè)根＞葉片＞主根（或莖干）。相同濃度鎘處理下，主根鎘含量在3種土壤類型下表現(xiàn)為：黃壤＞酸性紫色土≥沖積土；而側(cè)根鎘含量均表現(xiàn)為沖積土＜黃壤或酸性紫色土壤。同時(shí)，在3種土壤中生長(zhǎng)的紅椿各器官鎘含量隨土壤鎘濃度增大而顯著增加，且地下部鎘含量顯著大于地上部?？傮w而言，沖積土生長(zhǎng)下的紅椿相對(duì)于其他兩種土壤具有較高的富集系數(shù)和耐性系數(shù)，表明紅椿在沖積土壤上對(duì)鎘污染具有較好的修復(fù)效果。

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Abstract: Toona ciliata Roem. is a vital and precious fast-growing species in tropical and subtropical regions due to the national class Ⅱ key protected plants. The presented work investigated the effects of different cadmium (Cd) stress on the growth and Cd accumulation characteristics of T. ciliata seedlings under three types of soil (yellow soil, acid purple soil and alluvial soil) in the middle and lower reaches of the Yangtze River, which will provide a theoretical basis for the effective restoration of Cd contaminated soil. A controlled pot-experiment was arranged with different treatments of five Cd dosages [0 (control), 20, 40, 80 and 160 mg·kg-1] to investigate the growth characteristics, accumulation and distribution of biomass and Cd, and Cd enrichment in the T.ciliata seedlings. The results indicated that: (1) low concentration of Cd stress (＜40 mg·kg-1) promoted the growth of T. ciliata seedlings, while the high concentration of Cd stress (≥40 mg·kg-1) seriously inhibited its growth. In addition, the biomass of each organ was increased first and then decreased with the increase of Cd concentration, but for the decrease of stem biomass in acid purple soil. (2) Under three different soil conditions, the contents of Cd in the organs of the seedlings were increased with the increase of Cd concentration. In detail, the content of Cd in lateral root was the highest, followed by leaf, and the content of main root and stem was the lowest. Under the same dose of Cd treatment, the main root Cd content was yellow soil＞acid purple soil≥alluvial soil, while the contents of root Cd were lower in alluvial soil than that in yellow soil or acidic purple soil. The Cd content of the organs in the three soils increased significantly with the increase of the soil Cd concentration, and the root Cd content was significantly higher than that of the shoots. (3) With the increase of Cd dose applied, there was no significant difference in the bioaccumulation Coefficient (BC) under alluvial soil conditions, while the BC of shoot and root increased significantly. However, the translocation factor (TF) decreased gradually with the increase of Cd dose applied under three soil conditions. Moreover, under the high dose of Cd stress, the BC and TF were higher than 1, but the Cd content in the shoot was less than 100 mg·kg-1. Additionally,with the increase of Cd dose, the tolerance index (TI) was increased firstly and then decreased under the three soil conditions, and the TI in the alluvial soil was significantly higher than that in the yellow soil and/or the acidic purple soil under higher Cd treatments.These results indicate that T. ciliate could have a good growth in the soils with severe Cd pollution even through it is not a typical cadmium hyperaccumulator plants, which could be a potential tree species for Cd phytoremediation in Cd contaminated areas,especially in alluvial soil with Cd pollution.

Key words: cadmium stress; Toona ciliata Roem.; accumulation characteristics; biomass allocation; soil types

Impacts of Cadmium Stress on Biomass Distribution Pattern and Cadmium Accumulation Characteristics of Toona ciliata Roem. in Three Types of Soil

WANG Cennie1,2, LIU Shiliang3, LI Xun1, WANG Liping1, ZHANG Jian1,4*

1. Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering of Sichuan Province, Institute of Ecology & Forest, Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130, China;2. College of Tourism and Economic Management, Chengdu University, Chengdu 610106, China;3. College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;4. Collaborative Innovation Center of Ecological Security in the Upper Reaches of Yangtze River, Chengdu 611130, China

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.09.019

X171.5

A

1674-5906（2017）09-1591-08

王岑涅, 劉柿良, 李勛, 王麗萍, 張健. 2017. 3種土壤類型下鎘脅迫對(duì)紅椿生物量分配及其鎘富集特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(9): 1591-1598.

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國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31370628）；國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAC09B05）

王岑涅（1985年生），男，講師，博士研究生，主要從事土壤污染及其修復(fù)研究。E-mail: wangcn100@163.com*通信作者。張健，E-mail: sicauzhangjian@163.com

2017-07-05