湖南九龍江國家森林公園白鷴棲息地選擇的季節(jié)變化*

韓婉詩 王德良

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué)野生動植物保護(hù)研究所 長沙 410004； 2. 廣州草木蕃環(huán)境科技有限公司 廣州 510520)

湖南九龍江國家森林公園白鷴棲息地選擇的季節(jié)變化*

韓婉詩1,2王德良1

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué)野生動植物保護(hù)研究所 長沙 410004； 2. 廣州草木蕃環(huán)境科技有限公司 廣州 510520)

【目的】 調(diào)查湖南九龍江國家森林公園內(nèi)白鷴不同季節(jié)的棲息地選擇特征，分析其棲息地選擇的季節(jié)性差異，探討白鷴在不同生活史階段對棲息地的需求及成因，豐富對棲息地選擇的認(rèn)識，為白鷴種群的保護(hù)工作提供基礎(chǔ)資料。【方法】 基于春夏秋冬四季的實(shí)地調(diào)查，采用比較實(shí)際利用和可獲得生境樣方法，共測定105個(gè)利用樣方和91個(gè)對照樣方的21個(gè)生境參數(shù)，通過Vanderlooeg 和Scavia選擇指數(shù)、資源選擇函數(shù)、逐步判別分析對所采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】 在坡度選擇上，白鷴對15°～30°和30°～45°的生境都表現(xiàn)出較好的選擇性； 在坡位方面，春夏秋三季幾乎隨機(jī)選擇，只有冬季偏好下坡位； 在海拔方面，白鷴夏季喜歡在較高海拔處活動，而冬季傾向在較低海拔處活動。春季主要影響因素為草本高度、落果豐富度和無脊椎動物豐度，正確預(yù)測率為88.5%； 夏季主要影響因素為喬木層郁閉度、無脊椎動物豐度和可取食植物豐度，正確預(yù)測率為92.5%； 秋季主要影響因素為落果豐富度和無脊椎動物豐度，正確預(yù)測率為93.8%； 冬季主要影響因素為海拔、灌木蓋度、落果豐富度、可取食植物豐度和裸地面積比，正確判別率為100%。【結(jié)論】 白鷴春季棲息地選擇主要受食物來源、繁殖期生境需求、降水影響； 夏季主要影響因素為育雛期生境需求和食物來源； 秋季主要受食物來源和隱蔽性影響； 冬季主要受上層植被隱蔽性和食物可獲得性影響。決定白鷴四季生境選擇差異性的原因，主要為安全因素和食物因素。植被的郁閉度、草本蓋度、取食條件等的季節(jié)變化，影響白鷴對植被類型、喬木高度、食物種類等的選取，從而使白鷴的棲息地選擇發(fā)生季節(jié)變化。建議參照不同季節(jié)的生境要求，對白鷴采取有針對性的保護(hù)措施。

白鷴； 生境； 季節(jié)； 利用； 偏好

Abstract： 【Objective】From April 2013 to January 2014, the habitat selection feature of silver pheasant in different seasons was investigated in Jiulongjiang National Forest Park, Hunan. The study analyzed seasonal variation, explored the habitat demand and the causes of silver pheasant at different life cycle stages, in order to provide a basis for future protection and to enrich the habitat selection theory.【Method】 Through the field survey in four seasons, habitat characteristics of 105 utilized samples and 91 comparing samples were observed to determine the main ecological factors affecting habitat selection in this species. The collected data were analyzed by means of Vanderlooeg & Scavia selection index, resource selection functions and stepwise discriminant analysis. 【Result】 The analysis result showed that in the aspect of terrain, the slope ranges of 15°-30° and 31°-45°were preferred by silver pheasant. As for slope position, the lower slope was preferred in winter but random selection in the other seasons. As for altitude,the bird preferred higher altitudes in summer,but lower altitudes in winter. In spring, herb average height, fruits abundance and invertebrate abundance were the main ecological factors affecting silver pheasant habitat selection. The predicted accuracy was 88.5%. In summer, tree coverage, invertebrate abundance and plant food abundance were the main ecological factors. The predicted accuracy was 92.5%. In autumn, fruits abundance and invertebrate abundance were the main ecological factors and the predicted accuracy was 93.8%. In winter, the main factors were altitude, shrub coverage, fruits abundance, plant food abundance and proportion of bareness, and the predicted accuracy was 100%.【Conclusion】 Spring habitat selection of silver pheasant is mainly affected by food sources, breeding habitat requirements and abundant rainfall. Summer habitat selection is mainly offected by brood stage habitat needs and food sources. Autumn habitat selection is mainly affected by food sources and shelter. Winter habitat selection is mainly affected by the upper vegetation and food availability. The different selection of different seasons is mainly weighed by the two factors: food and safety. In different seasons, the vegetation canopy density, herb cover and feeding conditions all change, which influences the silver pheasant to select the vegetation type, tree height and food, thereby forming the seasonal variation on habitat selection. Thus we should carry out targeted protective measures according to the habitat requirement of different season.

Keywords： Silver pheasant(Lophuranycthemera)； habitat； seasonal； utilize； predilection

大多數(shù)動物對棲息地的偏好會受到季節(jié)和氣候變化的影響而出現(xiàn)不同的選擇結(jié)果(張明海等， 2005； 楊維康等， 2000)。隨著動物棲息地研究的發(fā)展，針對季節(jié)差異的研究日益增多，如對白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)(石建斌等， 1997)和黑頸長尾雉(Syrmaticushumiae)(李偉等， 2010)生境選擇季節(jié)性變化的研究等。

白鷴(Lophuranycthemera)為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物。我國有9個(gè)亞種，其中分布在湖南的可能有2個(gè)亞種，分別為湖南西部的L.nycthemerarongjiangensis和湖南東南部的L.nycthemerafokiensis(沈猷慧等， 2000； 董路等， 2011)，(本研究區(qū)域范圍內(nèi)分布的白鷴為L.nycthemerafokiensis亞種)。過去對該物種的研究主要集中在種群數(shù)量(高育仁等， 1995； 熊志斌等， 2002)、行為研究(高育仁， 1996； Tommasoetal.， 2009)、圈養(yǎng)種群研究、食性研究(高育仁， 1993)等方面，對于其生境選擇的較深入研究僅見夜棲息地選擇(邵晨等， 2005)及棲息地斑塊特征(鄭家文等， 2006)方面，對其在時(shí)間尺度上生境選擇的變化研究尚未見報(bào)道。本文擬研究基于季節(jié)差異對白鷴生境選擇的影響，旨在更深入地了解其生境需求，以期為野生白鷴種群的科學(xué)管理和保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

湖南九龍江國家森林公園(25°21′—25°29′N，113°38′—113°50′E)位于湖南省郴州市汝城縣東南部，銜接羅霄山脈南端與南嶺山脈中部，海拔185～1 381 m，總面積84.36 km2，處在帶有季風(fēng)溫潤氣候的中亞熱帶向南亞熱帶的過渡區(qū)域(圖1)。年均氣溫16.4 ℃，極端最低溫-6.4 ℃，極端最高溫35.2 ℃，雨季基本集中在4—6月和8—9月，年均降水量為1 584 mm。植被以天然闊葉林和針闊混交林為主，保存有完整的南嶺山脈低海拔溝谷闊葉林，全園森林覆蓋率達(dá)87.59%。

1.2調(diào)查方法

春、夏、秋、冬的調(diào)查時(shí)間分別在2013年4、7、10、12月至次年1月。為兼顧調(diào)查的可行性、全面性和隨機(jī)性，將7條樣線(圖1)布設(shè)于研究區(qū)域內(nèi)不同海拔區(qū)段和生境類型中，每條樣線長約3 km，探究不同季節(jié)白鷴對棲息地的利用特征。采取的方法是比較實(shí)際利用與可獲得生境樣方法，實(shí)際利用樣方的選取以白鷴實(shí)體、取食地、羽毛、糞便等活動位置和痕跡的發(fā)現(xiàn)點(diǎn)為中心，先取大樣方(10 m×10 m)，再于大樣方四角和中間各設(shè)1個(gè)小樣方(1 m×1 m)，共設(shè)5個(gè)(李偉等， 2010)，測量21個(gè)生境參數(shù)，包括地形因素4個(gè)( 海拔、坡度、坡位、坡向)、 干擾因素1個(gè)(人為干擾度)、植被因素12個(gè)[植被類型，喬木(5 m以上)數(shù)量、均高、種數(shù)和郁閉度，灌木(5 m以下)數(shù)量、均高、種數(shù)和蓋度，草本均高和蓋度，裸地面積比]、食物因素3個(gè)(落果豐富度、無脊椎動物豐度、可取食植物豐度)、水源因素1個(gè)(距水源距離)。從大樣方中獲取地形、喬木、灌木等特征，從小樣方中獲取草本植物、落果、裸地面積和無脊椎動物等特征，并取5個(gè)小樣方的平均值。

隨機(jī)從東、南、西、北選擇一個(gè)方向，并從該方向上隨機(jī)選取25、50、75或100 m中的一個(gè)距離，將該處作為對照樣方的設(shè)置位置，若在該處發(fā)現(xiàn)白鷴痕跡，則剔除該樣方。對照樣方所測生境參數(shù)同實(shí)際利用樣方。各參數(shù)的劃分和測定參考徐基良等(2006)、辜喬峰(2005)的方法。

部分參數(shù)測定方法如下： 坡度以1(≤15°)、2(16°～30°)、3(31°～45°)、4(>45°)4級表示； 坡位以山脊、山腰、山谷區(qū)分為上、中、下3級； 坡向分為陽坡(S67.5°E—S22.5°W)、陰坡(N67.5°W—N22.5°E)和半陰半陽坡(N22.5°E—S67.5°E、S22.5°W—N67.5°W)； 人為干擾度為林間小路、放牧、采藥、打獵、砍伐等人為活動到樣方的直線距離，分為重(<100 m)、中(100～500 m)、輕(>500 m)3級； 可取食植物豐度為白鷴主要可取食植物在小樣方中的平均蓋度，分為豐、中、貧3級； 落果豐富度為可被白鷴取食的各類落果、草籽等在小樣方中的平均豐度，分為豐、中、貧3級； 無脊椎動物豐度為白鷴可取食的無脊椎動物數(shù)量在小樣方中的均值。

四季獲得實(shí)際利用樣方數(shù)分別為35、40、24、16個(gè)，對照樣方數(shù)分別為26、27、24、14個(gè)。

圖1 湖南九龍江國家森林公園在湖南省 的位置與樣線布設(shè)示意Fig.1 The position of Hunan Jiulongjiang National Forest Park and survey transect

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Vanderploeg和Scavia選擇指數(shù)Ei(Vanderloegetal., 1979)分析白鷴在春、夏、秋、冬各季中對植被類型、坡度、坡向和坡位的利用是否有選擇性，公式如下：

式中：i為特征值；n為某一生境參數(shù)的特征值項(xiàng)目總數(shù)；Wi為選擇系數(shù)；ri為被選擇的有i特征的樣方數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的總樣方數(shù)。

若Ei=-1，為不選擇，Ei=1為特別喜愛，Ei<-0.1為不偏好，Ei=0為隨機(jī)選擇，|Ei|≤0.1為近隨機(jī)選擇，Ei>0.1為偏好。

分析各季生境參數(shù)在實(shí)際利用樣方和對照樣方間的差異，用單樣本K-S Test檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，若符合則使用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，若不符合則使用非參數(shù)檢驗(yàn)中的Mann-WhitneyUTest檢驗(yàn)； 然后，將實(shí)際利用樣方與對照樣方中有差異的生境參數(shù)進(jìn)行Spearman相關(guān)分析，若相關(guān)系數(shù)|ρ|≥0.60時(shí)，根據(jù)生境變量的獨(dú)立性與代表性，去除與其相關(guān)的生境參數(shù)，將剩余變量進(jìn)行Logistic回歸，采用Forward/Conditional法進(jìn)行Logistic回歸分析，擬合白鷴各季節(jié)棲息地資源選擇函數(shù)。

數(shù)據(jù)以mean±SE表示，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS 20.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1植被類型與地形因素的選擇指數(shù)分析

從植被類型分析可知，春季白鷴偏好竹林，不偏好常綠落葉闊葉混交林，對針闊混交林、竹闊混交林和山地灌叢林近隨機(jī)選擇； 夏季除不偏好竹闊混交林外，對其他植被類型近隨機(jī)選擇； 秋季對常綠落葉闊葉混交林、竹闊混交林和竹林表現(xiàn)出偏好，對山地灌叢林不偏好，對針闊混交林近隨機(jī)選擇； 冬季偏好竹闊混交林和常綠落葉闊葉混交林，對針闊混交林和山地灌叢林表現(xiàn)出近隨機(jī)選擇(表1)。

從地形因素分析可知，對于坡度，春季白鷴偏好<15°和31°～45°2個(gè)坡度段，不選擇坡度>45°的生境，近隨機(jī)選擇15°～30°的棲息地； 夏季偏好15°～30°、31°～45°2個(gè)坡度段，近隨機(jī)選擇<15°的，對>45°的不選擇； 秋季不選擇<15°和>45°的坡度區(qū)段，而偏好15°～30°和31°～45°2個(gè)坡度段； 冬季偏好<15°的生境，近隨機(jī)選擇15°～30°、31°～45°的生境，不選擇>45°的生境。對于坡位，春、夏、秋三季近隨機(jī)選擇，只有冬季偏好下坡位，近隨機(jī)選擇中坡位，不偏好上坡位。對于坡向，春季偏好陽坡，不偏好陰坡，近隨機(jī)選擇半陰半陽坡； 夏季不偏好陰坡，對陽坡和半陰半陽坡近隨機(jī)選擇； 秋季偏好半陰半陽坡，不偏好陽坡和陰坡； 冬季近隨機(jī)選擇半陰半陽坡和陰坡，不偏好陽坡(表1)。

2.2生境參數(shù)對比分析

對各季利用樣方與對照樣方調(diào)查獲得的21個(gè)生境參數(shù)進(jìn)行對比分析，得出各季節(jié)有顯著差異的生境參數(shù)不盡相同。

春季，白鷴實(shí)際利用樣方與對照樣方在草本蓋度(P=0.008)、裸地面積比(P=0.017)、落果豐富度(P<0.001)、無脊椎動物豐度(P<0.001)、草本平均高度(P=0.039)、可取食植物豐度(P=0.001)6種因子上表現(xiàn)出顯著差異(表2)。與無白鷴活動的對照樣方比較，春季白鷴傾向草本蓋度和均高較低、落果豐富度較高、裸地面積較大、無脊椎動物和可取食植物豐度均較高的棲息地。

夏季，白鷴實(shí)際利用樣方與對照樣方在灌木種數(shù)(P=0.02)、落果豐富度(P<0.001)、無脊椎動物豐度(P<0.001)、喬木層郁閉度(P=0.031)、可取食植物豐度(P<0.001)5種因子上表現(xiàn)出顯著差異(表2)。與無白鷴活動的對照樣方比較，夏季白鷴傾向喬木層郁閉度較高、灌木種數(shù)較多、無脊椎動物豐度和可取食植物豐度及落果豐富度均較高的棲息地。

秋季，白鷴實(shí)際利用樣方與對照樣方在喬木數(shù)量(P=0.034)、喬木種數(shù)(P=0.006)、喬木層郁閉度(P=0.014)、灌木種數(shù)(P=0.018)、無脊椎動物豐度(P<0.001)、可取食植物豐度(P=0.003)、落果豐富度(P<0.001)7種因子上差異顯著(表3)。與無白鷴活動的對照樣方比較，秋季白鷴傾向喬木種數(shù)和數(shù)量較多、喬木層郁閉度較高、灌木種數(shù)較多、可取食植物或落果和無脊椎動物豐富度均較高的棲息地。

冬季，白鷴實(shí)際利用樣方與對照樣方在喬木種數(shù)(P=0.008)、喬木層郁閉度(P=0.026)、灌木數(shù)量(P=0.020)、灌木種數(shù)(P<0.001)、灌木層蓋度(P=0.001)、無脊椎動物豐度(P<0.001)、可取食植物豐度(P<0.001)、落果豐富度(P<0.001)8種因子上差異顯著(表3)。與無白鷴活動的對照樣方比較，冬季白鷴傾向喬木層郁閉度較高、喬木種數(shù)較多、灌木層蓋度較高、灌木數(shù)量和種數(shù)較多、可取食植物或落果豐富度和無脊椎動物均較高的生境。

2.3生境參數(shù)的資源選擇函數(shù)分析

將上述對比分析中差異顯著的生境參數(shù)兩兩相關(guān)分析，考慮生境變量的獨(dú)立性與代表性，將與其相關(guān)的生境因子去除后進(jìn)行Logistic回歸分析，得出納入方程并具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的變量。

春季，納入方程并具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的變量為草本平均高度(HAH)、無脊椎動物豐度(INA)和落果豐富度(FRA)，資源選擇函數(shù)為： LogisticP=-1.862-19.222×HAH+2.998×FRA+0.297×INA，白鷴對棲息地的選擇概率為：P=eLogisticP/(1+eLogisticP)，春季模型的正確預(yù)測率為88.5%(表4)。

夏季，納入方程并具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的變量為喬木層郁閉度(TRC)、可取食植物豐度(PFA)和無脊椎動物豐度(INA)，資源選擇函數(shù)為： LogisticP=-15.688+0.059×TRC+0.320×INA+6.112×PFA，白鷴對棲息地的選擇概率為：P=eLogisticP/(1+eLogisticP)，夏季模型的正確預(yù)測率為92.5%(表4)。

表1 白鷴四季生境選擇指數(shù)Tab.1 Habitat selection index of Lophura nycthemera in four seasons

表2 春夏季白鷴實(shí)際利用樣方與對照樣方生境參數(shù)的比較Tab.2 Comparison of habitat parameters between used and contrast quadrats of L.nycthemera in spring and summer

秋季，納入方程并具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的變量為落果豐富度(FRA)和無脊椎動物豐度(INA)，資源選擇函數(shù)為： LogisticP=-12.059+3.033×FRA+0.491×INA，白鷴對棲息地的選擇概率為：P=eLogisticP/(1+eLogisticP)，秋季模型的正確預(yù)測率為93.8%(表4)。

冬季資源選擇函數(shù)分析的結(jié)果不顯著，該函數(shù)無法預(yù)測白鷴冬季棲息地選擇特征(表4)。將冬季白鷴實(shí)際利用樣方和對照樣方的21種生境參數(shù)采用逐步判別分析可得出區(qū)分實(shí)際利用樣方與對照樣方的判別方程：F=0.481×灌木蓋度+0.731×裸地面積比+0.885×海拔+0.980×可取食植物豐度+1.243×落果豐富度，正確判別率為100%(表5)。

表3 秋冬季白鷴利用樣方與對照樣方生境參數(shù)的比較Tab.3 Comparison of habitat parameters between used and contrast quadrats of L. nycthemera in autumn and winter

表4 白鷴四季生境參數(shù)的資源選擇函數(shù)變量①Tab.4 Variables of resource selection function for habitat parameters of L.nycthemera in four seasons

①TRC:喬木層郁閉度Tree coverage； HAH: 草本平均高度Herb average height； INA: 無脊椎動物豐度Invertebrate abundance； FRA: 落果豐富度Fruits abundance； PFA: 可取食植物豐度Plant food abundance.

表5 白鷴冬季棲息地利用樣方與對照樣方的逐步判別分析Tab.5 The habitat used and contrast quadrats’ stepwise discriminant analysis of L. nycthemera in winter

3 討論

地形方面，除冬季外，海拔對于白鷴對棲息地選擇的影響并不明顯，這種現(xiàn)象主要是因?yàn)槎窘涤晟?、高海拔區(qū)域溫度低且植被主要以灌草叢為主，而這些植物在冬季大多枯萎，水源在高海拔區(qū)域也難以找到，這樣的生境難以滿足冬季集群白鷴的生存需求。在其他季節(jié)，白鷴尚未集群活動或集小群，個(gè)體較少的群體相比冬季分布較為分散，海拔對其棲息地選擇的影響不顯著。 此外，本研究地的白鷴表現(xiàn)出對600 m以下特別是400～500 m棲息地的利用較為頻繁(韓婉詩， 2014)，在各個(gè)季節(jié)都能發(fā)現(xiàn)較多活動痕跡，這種現(xiàn)象與該研究區(qū)域全年在此海拔區(qū)段都有較為豐富的白鷴生活所需的資源有關(guān)。在坡度選擇上，春季對更為平坦的<15°的地帶選擇更多，這與繁殖期的需求有關(guān)，其他季節(jié)對坡度的選擇大體上一致傾向于15°～45°的生境，對>45°的生境不選擇，邵晨等(2005)對白鷴夜棲地的研究認(rèn)為其傾向選擇30°～45°的生境夜棲，本研究的結(jié)果也包含這一坡度區(qū)段。坡向在四季對其棲息地選擇的影響都不顯著，這與熊志斌等(2002)的描述基本相符。

植被類型方面，春季研究期間多次觀察到白鷴啄食竹筍，結(jié)果顯示春季偏好竹林的現(xiàn)象應(yīng)該與這一季節(jié)有大量竹筍萌發(fā)可作為其食物有關(guān)； 夏季對植被類型的選擇不明顯，秋冬季較多選擇常綠落葉闊葉混交林、竹闊混交林，四季對灌叢的選擇性較低，對針闊混交林為隨機(jī)選擇。浙江西部白鷴只分布于針闊混交林和針葉林(丁平等， 1992)，而本研究區(qū)域觀察到的白鷴對針闊混交林和針葉林均未表現(xiàn)出選擇傾向。這可能與研究區(qū)域的植被類型本身存在差異有關(guān)，浙江西部的研究區(qū)域以針闊混交林、各類針葉林為主，本研究區(qū)域的植被類型以常綠落葉闊葉混交林為主，此外本研究區(qū)域的針葉林樹種多為人工種植的杉木(Cunninghamialanceolata)，林下積累了較厚的枯葉，少有草本植物，這種環(huán)境對于白鷴的活動和取食都較為不利。對紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)的研究也有相似的結(jié)果，貴州省寬闊水保護(hù)區(qū)的紅腹錦雞很少在杉木林活動，也從不選擇杉木為夜棲地。人工杉木林為一種速生用材林，雖可以暫時(shí)滿足人們對木材的需求，且可在一定程度上增加森林面積，但對于野生動物來說，是單一的人工林取代了自然生長的雜木林，導(dǎo)致生境質(zhì)量的下降、片段化甚至棲息地喪失(鄭光美， 2015)。本研究中白鷴對植被類型的選擇與貴州茂蘭白鷴(熊志斌等， 2002)棲息地選擇特點(diǎn)相似?？梢?，不同地理區(qū)域下，白鷴對棲息地植被類型的選擇存在差異。

植被結(jié)構(gòu)方面，植被對白鷴棲息地選擇的影響一方面與隱蔽有關(guān)，另一方面與食物的來源有關(guān)，喬木樹種果實(shí)生長情況隨季節(jié)變化，特別是在冬季無脊椎動物和草本植物來源減少的情況下，白鷴對喬木的果實(shí)更為依賴(丁平等， 1992； 高育仁， 1993)，而喬木種數(shù)越多，其果實(shí)種類和數(shù)量也將增加，本研究觀察到白鷴對于殼斗科植物的果實(shí)攝入較多，與高育仁(1993)對于白鷴食性的研究結(jié)果一致。在喬木、灌木高度方面，高大喬木結(jié)果較多，秋冬季白鷴更依賴于取食高大喬灌木生長的果實(shí)，而灌木高度對白鷴各季節(jié)的棲息地選擇影響不顯著。在灌木數(shù)量和種數(shù)上，除冬季傾向灌木數(shù)量較多的棲息地外，其他季節(jié)均選擇數(shù)量較少的棲息地，四季均傾向于灌木種數(shù)較多的棲息地，認(rèn)為是食物因素和灌木自身的生長特點(diǎn)，冬季喬木落葉后白鷴活動于其下的隱蔽性降低，而密度較高的灌木林可提供冬季的隱蔽條件，在江西大崗山林場對白鷴取食的研究中(彭長根等， 1994)，灌木在白鷴重要值較高的植物性食物中占有較高組分，因此認(rèn)為不同季節(jié)對灌木數(shù)量和種類的選擇是權(quán)衡了隱蔽性、活動便捷性和食物來源后的結(jié)果。在草本高度和蓋度上，在生境參數(shù)對比分析中得出春季草本均高和草本蓋度差異顯著，其他季節(jié)不顯著，且春季草本高度對其棲息地選擇影響明顯，這與繁殖期間雌鳥對草本層有利于巢和卵的隱蔽有關(guān)，春季對于草本層高度的選擇在四季中為中等，張娟茹等(2010)研究了半散養(yǎng)的白鷴營巢特征，認(rèn)為白鷴營巢對草本植物的高度和郁閉度有特定要求，是由于孵化期對光照的需求，故白鷴春季對于草本層的選擇需同時(shí)滿足隱蔽、視野和孵化光照等要求。在裸地面積比上，春季的對比分析差異顯著，而冬季對棲息地選擇的影響明顯，裸地面積比一方面受草本植物、落葉本身隨季節(jié)變化影響，另一方面也與覓食難易有關(guān)，因?yàn)轱艨气B類為地棲性，主要在地面覓食，經(jīng)常扒開落葉、地表草本覓食其中的種子、無脊椎動物、嫩葉等，這一點(diǎn)在對四川黃喉雉鶉(Tetraophasisszechenyii)的研究中也有所證實(shí)，四川雉鶉嘴部和足部較為弱小但仍需進(jìn)行挖掘以尋找食物，而地面落葉太厚會影響其覓食(Xuetal., 2016)，白鷴的嘴部和足部都較四川雉鶉銳利，但對此也表現(xiàn)出了一定的選擇差異，在3—9月，白鷴取食無脊椎動物較其他季節(jié)多，但大部分食物來源為草本植物和種子(高育仁， 1993)，裸地面積比太大的生境食物來源少，而裸地面積比太小則難以取食，這從一定程度上反映了繁殖壓力和越冬壓力。

人為干擾方面，本研究發(fā)現(xiàn)白鷴對于非直接破壞性的人為干擾有著較高的適應(yīng)性，在森林公園內(nèi)四季都存在不同程度的放牧、采集、砍柴、種植等人為活動，但這些干擾存在的地方依然時(shí)常有白鷴活動，只對干擾強(qiáng)度的選擇上略微表現(xiàn)出季節(jié)差異。相比秋冬，春夏季白鷴對人為干擾較為敏感，春夏季由于林下生長出大量竹筍、靈芝(Ganodermalucidum)等食藥材，會吸引周邊居民深入林區(qū)進(jìn)行采集，而該時(shí)期正值繁殖育雛期，白鷴為保證繁殖的成功率而對環(huán)境干擾程度有較高要求； 而隨著冬季的來臨，食物來源逐漸匱乏，在沒有人為捕獵現(xiàn)象的前提下白鷴群甚至?xí)巴藞@覓食，對非破壞性人為干擾有較好的適應(yīng)性可能是目前白鷴群在南方林區(qū)尚存較大種群的原因之一。

4 結(jié)論

隨著季節(jié)更替，白鷴對棲息地的選擇也發(fā)生相應(yīng)變化，一方面由于個(gè)體處于不同生活史階段對棲息地需求不同另一方面也與棲息地內(nèi)部各生態(tài)因子自身的季節(jié)變換有較大關(guān)系，不同季節(jié)白鷴對棲息地的選擇是個(gè)體權(quán)衡了食物和安全因素的結(jié)果。

據(jù)20世紀(jì)后期的調(diào)查，白鷴海南種群的數(shù)量快速下降，而在貴州茂蘭保護(hù)區(qū)和江西武夷山保護(hù)區(qū)的種群密度均較低，在我國西部、海南、廣東等白鷴分布較多的地區(qū)，依然存在較為嚴(yán)重的非法捕獵活動，此外棲息地斑塊化也影響著白鷴種群密度(鄭光美， 2015； 鄭家文等， 2006)，及時(shí)掌握不同季節(jié)下白鷴對棲息地的選擇特征和影響因子有助于科學(xué)開展管理工作，從而更為有效地保護(hù)白鷴種群。例如，在繁殖初期的春季，對草本高度和蓋度適中且同時(shí)存在較多高大喬木的生境進(jìn)行保護(hù)，加強(qiáng)這一時(shí)期的巡護(hù)工作，勸阻或控制周圍居民的進(jìn)山采集、撿蛋、捕捉行為； 在繁殖中后期的夏季，針對親鳥和雛鳥對生境的需求，應(yīng)對離主要道路較遠(yuǎn)、地勢開闊和有豐富水源的溝谷地進(jìn)行保護(hù)； 秋冬季，應(yīng)對喬木高大且郁閉度較大、落果較多的中低海拔棲息地進(jìn)行保護(hù)，同時(shí)由于這一時(shí)期白鷴集大群活動，較易被人發(fā)現(xiàn)，應(yīng)針對這一時(shí)期捕獵較為嚴(yán)重的情況開展更為頻繁的巡護(hù)工作，以滿足集群白鷴的生境需求并降低被人為捕殺的可能性。

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(責(zé)任編輯 朱乾坤)

SeasonalVariationinHabitatSelectionoftheSilverPheasant(Lophuranycthemera)inJiulongjiangNationalForestPark,Hunan

Han Wanshi1,2Wang Deliang1

(1.ResearchInstituteofWildlifeConservation,CentralSouthUniversityofForestryandTechnologyChangsha410004; 2.GuangzhouEcologicalResearchCo.,Ltd.Guangzhou510520)

Q-9

A

1001-7488(2017)08-0071-10

10.11707/j.1001-7488.20170809

2015-11-15；

2016-11-20。

國家林業(yè)局野生動物保護(hù)司管理項(xiàng)目(2130211)。

*王德良為通訊作者。本研究得到湖南九龍江國家森林公園管理處的大力支持，在此致以誠摯謝意。