黃瓜光合特征及水分利用效率對(duì)土壤含水量的響應(yīng)

李生平，武雪萍，高麗麗，龍懷玉，李景，王碧勝，黨建友，裴雪霞

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黃瓜光合特征及水分利用效率對(duì)土壤含水量的響應(yīng)

李生平1，武雪萍1，高麗麗1，龍懷玉1，李景1，王碧勝1，黨建友2，裴雪霞2

（1中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所，北京100081；2山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西臨汾 041000）

【目的】采用新型負(fù)壓灌溉系統(tǒng)，研究不同系統(tǒng)供水負(fù)壓控制下的土壤含水量對(duì)黃瓜葉片碳同化和蒸騰耗水協(xié)同作用的影響，旨在分析與確定黃瓜適宜土壤含水量范圍，為黃瓜的節(jié)水生理研究提供參考依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^遮雨網(wǎng)室盆栽試驗(yàn)，設(shè)4個(gè)系統(tǒng)供水負(fù)壓水平（W1：0，W2：-5 kPa，W3：-10 kPa，W4：-15 kPa），研究不同土壤含水量對(duì)黃瓜光合特征、產(chǎn)量和水分利用效率的影響。【結(jié)果】同一系統(tǒng)供水負(fù)壓下，黃瓜整個(gè)生育期土壤含水量基本保持穩(wěn)定，W1、W2、W3和W4處理下控制的土壤相對(duì)含水量（RSWC）分別為（103.8±1.2）%、（88.7±3.7）%、（77.4±4.5）%和（61.8±3.2）%。RSWC在61.8%-88.7%范圍，黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）日均值均隨著土壤含水量降低而下降。黃瓜葉片凈光合速率（Pn）和LWUE在同一生育時(shí)期的日均值與土壤相對(duì)含水量（RSWC）均呈極顯著拋物線型關(guān)系（＜0.01），且不同生育時(shí)期Pn和LWUE的最高值對(duì)應(yīng)的RSWC不相同。黃瓜植株干物質(zhì)量和產(chǎn)量均以W2（RSWC為88.7%）處理最高，黃瓜經(jīng)濟(jì)水分利用效率以W3（RSWC為77.4%）處理最高?！窘Y(jié)論】負(fù)壓灌溉條件下，達(dá)到黃瓜葉片碳同化和蒸騰耗水之間協(xié)同平衡關(guān)系的適宜土壤相對(duì)含水量為：開花期RSWC為70%—93%、盛瓜期RSWC為78%—103%、末瓜期RSWC為73%—104%。在此范圍內(nèi)，黃瓜能夠獲得較大的葉面積、蒸騰速率、光合速率和水分利用效率，從而獲得較高的干物質(zhì)量和黃瓜產(chǎn)量。

土壤含水量；黃瓜；水分脅迫；光合作用；產(chǎn)量；水分利用效率

0 引言

【研究意義】植物光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和作物產(chǎn)量高低的決定因素[1]，通過水管理改善作物光合性能是增加產(chǎn)量的重要途徑[2-3]。作物對(duì)水分脅迫最早最敏感的響應(yīng)是氣孔的關(guān)閉[4-5]，水分脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度下降、CO2反應(yīng)受阻，進(jìn)而造成葉片光合能力降低，作物通過提高葉片水分利用效率來適應(yīng)這種逆境[6-7]。因此，根據(jù)作物對(duì)水分脅迫的自我調(diào)節(jié)機(jī)制，研究作物光合特征、產(chǎn)量及水分利用效率對(duì)土壤含水量的響應(yīng)[8-10]，有利于合理調(diào)控作物水分狀況，最終實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水分是影響作物光合特性的重要因素之一，作物受到水分脅迫后會(huì)出現(xiàn)光合速率下降的現(xiàn)象[11-14]。目前，對(duì)作物光合作用影響因素在水分脅迫下的研究較多，但所得的結(jié)果和結(jié)論還存在一定的差異。在水分脅迫下作物凈光合速率下降的原因，有的研究認(rèn)為是由氣孔關(guān)閉引起CO2供應(yīng)受阻導(dǎo)致的氣孔因素為主[15-16]，或是由葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔因素為主[17]，也有研究認(rèn)為是氣孔與非氣孔因素共同作用的結(jié)果[18]。綜合分析造成研究結(jié)果差異的原因，水分脅迫是影響作物凈光合速率下降的主要因素，不僅與試驗(yàn)作物的種類、品種特性、生育期、生長(zhǎng)狀況等有關(guān)，而且與試驗(yàn)設(shè)計(jì)的水分脅迫強(qiáng)度和水分脅迫時(shí)間有關(guān)[16,19]。另外，對(duì)水分脅迫條件的模擬，研究人員主要通過控制灌溉時(shí)間（次數(shù)）和灌水量，控制土壤含水量在一個(gè)范圍內(nèi)波動(dòng)[7,14,19]。然而，這種常規(guī)灌溉會(huì)造成土壤干濕交替，對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育具有激發(fā)效應(yīng)，因此對(duì)試驗(yàn)結(jié)果有一定的影響[20-21]。本試驗(yàn)采用一種新型負(fù)壓灌溉技術(shù)對(duì)土壤進(jìn)行供水。該技術(shù)將一種“透水不透氣”的灌水器埋入土壤[22]，通過非飽和土壤基質(zhì)勢(shì)與灌溉系統(tǒng)中形成的水勢(shì)差，灌溉水直接入滲到根際土壤，實(shí)現(xiàn)了作物對(duì)水分的連續(xù)自動(dòng)獲取，使土壤水分持續(xù)和恒定的保持在某一水平[23]，從而避免了土壤干濕交替對(duì)試驗(yàn)結(jié)果的影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】黃瓜是設(shè)施農(nóng)業(yè)中種植面積最大的蔬菜種類之一，同時(shí)也是耗水量較大的蔬菜作物，發(fā)展黃瓜節(jié)水灌溉意義重大，而黃瓜對(duì)不同水分條件的生理生態(tài)響應(yīng)是節(jié)水灌溉的理論基礎(chǔ)[24]。目前，關(guān)于對(duì)不同土壤水分條件下黃瓜光合作用的研究多見于光合生理參數(shù)變化特征[2,24]以及生理生化特征[3,23]等單方面，對(duì)黃瓜不同生育時(shí)期土壤水分條件對(duì)黃瓜葉片碳同化和蒸騰耗水的協(xié)同作用以及土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分等問題，還缺乏深入研究和認(rèn)識(shí)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過研究黃瓜在不同土壤水分條件下的光合特征、水分利用率及產(chǎn)量的綜合變化，探討黃瓜光合特性對(duì)土壤水分的響應(yīng)機(jī)制及其實(shí)現(xiàn)水分高效利用的適宜土壤含水量范圍，以期為黃瓜的節(jié)水生理研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2015年6—10月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與區(qū)劃研究所遮雨網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用一種新型負(fù)壓灌溉系統(tǒng)（圖1），試驗(yàn)地位于東經(jīng)116.3°，北緯39.9°，屬于典型的暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，年平均氣溫10—12℃，年無霜降期180—220 d。供試作物為黃瓜一代雜交品種‘中農(nóng)106號(hào)’。供試土壤為廊坊國(guó)際高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)園的表層土（0—20 cm），土壤為潮土，質(zhì)地為砂壤土，土壤容重為1.44 g·cm-3，田間持水量為25.7%（質(zhì)量百分比），有機(jī)質(zhì)含量為10.04 g·kg-1，全氮量為0.61 g·kg-1，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效鉀、速效磷分別為51.71、6.88、112.33和21.48 mg·kg-1，pH 8.28。試驗(yàn)用長(zhǎng)41.5 cm，寬25 cm，高25 cm的長(zhǎng)方體塑料盆，每盆裝過2 mm篩的土30 kg。

試驗(yàn)為單因素隨機(jī)設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)供水處理。根據(jù)以往已取得的試驗(yàn)結(jié)果，本試驗(yàn)通過設(shè)定4個(gè)負(fù)壓灌溉系統(tǒng)供水負(fù)壓：0（W1）、-5 kPa（W2）、-10 kPa（W3）和-15 kPa（W4），控制4個(gè)水平的土壤含水量。每個(gè)處理6次重復(fù)，共24盆。各處理P2O5用量為0.2 g·kg-1土、K2O 用量為0.3 g·kg-1土、N用量為0.3 g·kg-1土。供試肥料為尿素、過磷酸鈣與硫酸鉀，其中40%的氮肥和鉀肥作為基肥（先往盆中裝入1/3的已過篩土，剩余土壤與基肥混合均勻裝入盆中）、60%的氮肥和鉀肥作為追肥，在結(jié)果初期（8月14日）、結(jié)果盛期（8月28日）和結(jié)果末期（9月11日）平均分3次將肥料加入供水桶，尿素追肥濃度為0.38 g·L-1、硫酸鉀為0.34 g·L-1，各處理追肥過程中等肥液消耗完以后再往系統(tǒng)儲(chǔ)水桶中加水，磷肥全部作為基肥施入。6月24日對(duì)黃瓜進(jìn)行育苗，7月8日黃瓜兩葉一心時(shí)進(jìn)行定植，一盆一株，10月1日收獲黃瓜。

1.2 灌溉設(shè)備

圖1為負(fù)壓控水盆栽裝置示意圖，該系統(tǒng)由灌水器、輸水管、儲(chǔ)水桶和負(fù)壓發(fā)生器4部分組成。其中本試驗(yàn)采用的灌水器（A）是一種“透水不透氣”的陶土管（內(nèi)徑11 mm，外徑18 mm，長(zhǎng)250 mm），埋入土壤表面以下10 cm處，并將其置于盆中間，儲(chǔ)水桶上面安裝有水位管用于測(cè)量桶內(nèi)水位h1的變化。負(fù)壓發(fā)生器主要由3部分組成（電磁閥、控壓開關(guān)和氣體罐），控壓開關(guān)用于設(shè)置一定的壓強(qiáng)，當(dāng)氣體罐中的壓強(qiáng)達(dá)到控壓開關(guān)設(shè)定的負(fù)壓值而繼續(xù)下降時(shí)，控壓開關(guān)觸發(fā)電磁閥，使得外界一定量空氣進(jìn)入氣體罐，當(dāng)罐內(nèi)壓強(qiáng)達(dá)到控壓開關(guān)設(shè)置值時(shí)，電磁閥關(guān)閉，由此保證氣體罐內(nèi)部壓強(qiáng)穩(wěn)定。由于整個(gè)裝置是密封的，且C、D段管道和氣體罐 中充滿空氣，因此氣體罐中所設(shè)置的壓強(qiáng)P設(shè)=PD=PC= PB=PA，其中PA為陶土管內(nèi)部的壓強(qiáng)。依據(jù)土壤水動(dòng)力學(xué)原理，將陶土管埋于土壤中，依靠土壤與陶土管之間的水勢(shì)梯度差，陶土管中的水流進(jìn)入土壤，儲(chǔ)水桶中的水位h1下降，導(dǎo)致桶內(nèi)壓強(qiáng)減小，當(dāng)小于一定壓強(qiáng)時(shí)，負(fù)壓發(fā)生器中的氣體進(jìn)入儲(chǔ)水桶，使得整個(gè)系統(tǒng)壓強(qiáng)維持一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[22]。其中把P設(shè)的值稱為供水水頭，通過改變P設(shè)的值來控制土壤含水量的多少。

圖1 負(fù)壓供水盆栽裝置示意圖

1.3 取樣與分析方法

（1）葉片光合特征參數(shù)：分別于開花期（8月10日）、盛瓜期（8月27日）、末瓜期（9月13日），選晴天采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)），每個(gè)處理測(cè)3株黃瓜（3次重復(fù)）自上而下第6片真葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），其中利用自然光源和使用儀器開放式氣路，氣孔限制值（Ls）= 1- Ci/ Ca，空氣中CO2濃度（Ca）的平均值為380 μmol·mol-1。

（2）葉面積：分別于測(cè)光合特征參數(shù)的當(dāng)天，每個(gè)處理選定3株，使用直尺測(cè)量植株上所有葉片的葉長(zhǎng)（L）和葉寬（W），并計(jì)算單葉葉面積，單葉葉面積[25]=14.61-0.47W+0.63W+25.00L+0.94L2-0.62LW，葉面積為所測(cè)單個(gè)植株所有葉片葉面積之和。

（3）生育期內(nèi)土壤含水量測(cè)定：隔天（每2 d）下午5：00—6：00將TZS-1K型（浙江托普儀器有限公司）土壤水分速測(cè)儀傳感器插入距盆沿5 cm，土壤表面10 cm處對(duì)土壤含水量進(jìn)行測(cè)量。

（4）干物質(zhì)測(cè)定：將根、莖、葉、果分別放進(jìn)烘箱保持105℃殺青30 min，然后調(diào)恒溫75℃烘至恒重。

（5）不同時(shí)期黃瓜耗水量（ETi）按下式計(jì)算：

ETi=Mi-(Wi-Wi+1) （1）

式中，ETi為第i時(shí)期耗水量（L）；Mi為第i時(shí)期灌水量（L），由灌溉系統(tǒng)水位刻度讀出；Wi為第i時(shí)刻土壤儲(chǔ)水量（L）；Wi+1為第i上一時(shí)刻土壤儲(chǔ)水量（L），其中土壤儲(chǔ)水量（L）=盆內(nèi)土質(zhì)量（kg）×土壤質(zhì)量含水量（%）。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

土壤水含水量隨時(shí)間變化狀況：用變異系數(shù)Cv反映其離散分布狀況和隨時(shí)間變異程度，若Cv≤0.1為弱變異性，0.1＜Cv＜1為中等變異性，Cv≥1則為強(qiáng)變異性[26]，按下式計(jì)算：

Cv=（2）

式中，S為觀測(cè)值的標(biāo)準(zhǔn)差；x為黃瓜不同生長(zhǎng)時(shí)期由土壤水分速測(cè)儀測(cè)得的土壤含水量；為土壤含水量的均值；為黃瓜整個(gè)生育期土壤含水量的觀測(cè)次數(shù)。

對(duì)各處理?xiàng)l件下的黃瓜葉片凈光合速率（Pn）和水分利用效率（LWUE）日均值綜合評(píng)價(jià)前，分別通過公式4和5采用隸屬函數(shù)法對(duì)原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化；通過公式6得到的Pn+LWUE來表示Pn和LWUE日均值的綜合值。

U=（4）

V=（5）

Pn+LWUE=1U+2V（6）

式中，U和V分別代表第個(gè)處理黃瓜Pn和LWUE日均值經(jīng)隸屬函數(shù)轉(zhuǎn)化后的標(biāo)準(zhǔn)值；X、Xmin和Xmax分別代表第個(gè)處理的原始值、最小值和最大值；Pn+LWUE為Pn和LWUE日均值的綜合值；1和2分別為Pn和LWUE日均值的權(quán)重系數(shù)。

水分利用效率有3種尺度水平上的表達(dá)方法[27]：光合器官即葉片水平、植株個(gè)體水平、產(chǎn)量水平，本研究主要通過對(duì)葉片水平（LWUE）和產(chǎn)量水平（WUE）水分利用效率進(jìn)行研究，其中葉片水分利用效率（LWUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr），產(chǎn)量水平水分利用效率或經(jīng)濟(jì)水分利用效率（WUE）=單株黃瓜果實(shí)鮮重/單株黃瓜累計(jì)耗水量。

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin 8.5軟件繪圖。方差分析采用SAS 9.2軟件ANOVA過程處理，并采用Duncan method（鄧肯新復(fù)極差法）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果

2.1 土壤含水量隨時(shí)間變化特征

圖2表明，在同一時(shí)間不同供水負(fù)壓對(duì)土壤含水量有極顯著的影響（＜0.01），隨著系統(tǒng)供水負(fù)壓增大，土壤含水量減小，與-15 Kpa（W4）處理相比，0 Kpa（W1）、-5 Kpa（W2）和-10 Kpa（W3）3個(gè)處理的土壤平均質(zhì)量含水量分別提高70.7%、44.9%和27.9%。

同一供水負(fù)壓下，黃瓜整個(gè)生育期土壤含水量基本保持穩(wěn)定，W1、W2、W3和W4處理土壤含水量隨時(shí)間變化的變異系數(shù)Cv（公式2）分別為0.011、0.043、0.058和0.061，均屬于弱變異。由圖2可知，W1、W2、W3和W4處理下控制的土壤相對(duì)含水量（RSWC）分別為（103.8±1.2）%、（88.7±3.7）%、（77.4±4.5）%和（61.8±3.2）%。

2.2 土壤含水量對(duì)黃瓜不同生育時(shí)期光合特征參數(shù)日變化的影響

2.2.1 對(duì)凈光合速率日變化的影響 圖3為4種供水負(fù)壓控制的不同土壤含水量對(duì)黃瓜葉片凈光合速率日變化的影響。統(tǒng)計(jì)分析表明，在3個(gè)生育期，土壤含水量對(duì)黃瓜葉片Pn均有顯著影響（＜0.05）。不同處理黃瓜葉片Pn在3個(gè)生育時(shí)期表現(xiàn)出不同的日變化趨勢(shì)。其中，開花期和盛瓜期，土壤相對(duì)含水量（RSWC）在77.4%—103.8%，黃瓜葉片Pn的日變化趨勢(shì)呈“雙峰”型，出現(xiàn)了不同程度的光合“午休”現(xiàn)象，第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在12：00，第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在14：00，且第一個(gè)峰值高于第二個(gè)峰值，而RSWC為61.8%時(shí)，黃瓜葉片具有較低的Pn，其日變化趨勢(shì)呈“單峰”型，峰值出現(xiàn)在12：00；末瓜期，RSWC為61.8%時(shí)，黃瓜葉片Pn的日變化趨勢(shì)均呈“單峰”型，并在12：00達(dá)到最大值（圖3）。

W1：0 Kpa；W2：-5 Kpa；W3：-10 Kpa；W4：-15 Kpa。下同The same as below

圖3 壤含水量對(duì)黃瓜凈光合速率的影響

2.2.2 對(duì)氣孔導(dǎo)度日變化的影響 圖4為不同土壤含水量對(duì)黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化的影響。統(tǒng)計(jì)分析表明，在3個(gè)生育期，土壤含水量對(duì)黃瓜葉片Gs均有顯著影響（＜0.05）。黃瓜葉片Gs日均值隨土壤含水量減小均表現(xiàn)為先上升后降低的變化趨勢(shì)，表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4。RSWC在77.4%—103.8%，3個(gè)生育時(shí)期葉片Gs的日變化趨勢(shì)均呈“雙峰”型，在13：00出現(xiàn)了不同程度的氣孔關(guān)閉，第一個(gè)峰值均出現(xiàn)在12：00，第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在14：00，且第一個(gè)峰值高于第二個(gè)峰值；而RSWC為61.8%時(shí)，3個(gè)生育時(shí)期的葉片Gs均較低，其日變化趨勢(shì)呈“單峰”型，峰值出現(xiàn)在10：00。

圖4 土壤含水量對(duì)黃瓜氣孔導(dǎo)度的影響

2.2.3 對(duì)蒸騰速率日變化的影響 圖5為不同土壤含水量對(duì)黃瓜葉片蒸騰速率（Tr）日變化的影響。統(tǒng)計(jì)分析表明，除開花期8：00外，土壤含水量對(duì)3個(gè)觀測(cè)日同一時(shí)間的黃瓜葉片Tr均有顯著影響（＜0.05）。黃瓜葉片Tr日均值在開花期和末瓜期，隨著土壤含水量降低呈現(xiàn)先不變后降低的趨勢(shì)，其中，W1和W2處理間無顯著差異（＞0.05），其他處理表現(xiàn)為：W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4；盛瓜期，黃瓜葉片Tr日均值隨著土壤含水量的降低呈下降趨勢(shì)，表現(xiàn)為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)4。除盛瓜期W1處理外，其他土壤含水量條件下的黃瓜葉片Tr日變化趨勢(shì)在3個(gè)生育時(shí)期均呈“單峰”型，峰值均出現(xiàn)在12：00。

圖5 土壤含水量對(duì)黃瓜蒸騰速率的影響

2.3 土壤含水量對(duì)黃瓜不同生育時(shí)期光合特征參數(shù)日均值的影響

2.3.1 土壤含水量對(duì)黃瓜葉片凈光合速率和水分利用效率日均值的影響 由圖6知，黃瓜葉片凈光合速率（Pn）和水分利用效率（LWUE）與土壤相對(duì)含水量（RSWC）均呈極顯著拋物線型關(guān)系（＜0.01），且不同生育時(shí)期Pn和LWUE的最高值對(duì)應(yīng)的RSWC不相同。根據(jù)Pn和RSWC所建模型得出，黃瓜葉片Pn最大日均值所對(duì)應(yīng)的RSWC在開花期為87.0%，在盛瓜期為105.0%，在末瓜期為96.4%。當(dāng)Pn日均值為0時(shí)，開花期、盛瓜期和末瓜期的RSWC的值分別為44.1%、44.5%、44.8%，即表明RSWC降低到44.1%時(shí)，土壤水分脅迫導(dǎo)致了黃瓜光合作用受到抑制，這也進(jìn)一步驗(yàn)證了該模型的合理性。

根據(jù)開花期、盛瓜期和末瓜期分別建立的LWUE和RSWC關(guān)系模型可以得到，黃瓜LWUE最大日均值所對(duì)應(yīng)的RSWC在開花期為73.2%，在盛瓜期為85.5%，在末瓜期為88.6%，這說明使LWUE日均值獲得最大的RSWC隨生育期的變化規(guī)律同樣為先增大后減小。此外，黃瓜3個(gè)生育時(shí)期LWUE日均值達(dá)到最大時(shí)的RSWC均小于葉片Pn日均值達(dá)到最大時(shí)的RSWC。

通過調(diào)控土壤含水量使作物獲得較高的Pn和LWUE是促進(jìn)作物生長(zhǎng)和水分高效利用的重要措施。因此，借助公式6，通過Pn+LWUE對(duì)不同土壤含水量響應(yīng)下的黃瓜葉片Pn和LWUE進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，Pn和LWUE同等重要，即兩者在公式6中權(quán)重系數(shù)均為0.5。此外，借助模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法，采用公式4和5分別對(duì)葉片Pn和LWUE日均值進(jìn)行轉(zhuǎn)化使其標(biāo)準(zhǔn)化，進(jìn)而得到不同土壤含水量條件下的Pn+LWUE（表1）。通過分析黃瓜3個(gè)生育時(shí)期Pn+LWUE與RSWC之間的相互關(guān)系發(fā)現(xiàn)，二者存在極顯著的拋物線型關(guān)系（＜0.01），如表2所示。末瓜期Pn+LWUE最大值對(duì)應(yīng)的RSWC比開花期和盛瓜期分別提高了1.1%和12.1%。

根據(jù)黃瓜葉片Pn、LWUE和2者的綜合評(píng)價(jià)值（Pn+LWUE）與土壤相對(duì)含水量的定量關(guān)系（圖6和表2），分別進(jìn)行黃瓜3個(gè)生育時(shí)期土壤水分閾值劃分，得出基于黃瓜光合作用的土壤水分效應(yīng)等級(jí)（表3）。其中，“產(chǎn)”的高低指黃瓜葉片Pn的大小，“效”的高低則指LWUE的大小[26]。開花期，當(dāng)RSWC小于60%時(shí)，因產(chǎn)生了嚴(yán)重水分虧缺，黃瓜葉片Pn、LWUE和Pn+LWUE都很低，此時(shí)屬于“低產(chǎn)低效”等級(jí)；當(dāng)RSWC為60%—70%時(shí)，Pn+LWUE達(dá)到了其最高值的30%—80%，黃瓜葉片Pn達(dá)到了其最大值的60%—84%，而LWUE達(dá)到了其最大值的79%—96%，故此時(shí)屬于“中產(chǎn)高效”等級(jí)；當(dāng)RSWC為70%—93%時(shí)，黃瓜葉片Pn、LWUE和Pn+LWUE均達(dá)到了其最大值的80%以上，此時(shí)屬于“高產(chǎn)高效”等級(jí)；當(dāng)RSWC大于93%時(shí)，黃瓜葉片Pn、LWUE和Pn+LWUE都會(huì)隨著RSWC的增大而下降，并且LWUE下降速度顯著高于Pn，此時(shí)屬于“中產(chǎn)中效”等級(jí)。黃瓜盛瓜期和末瓜期也采用同樣的方法得到該時(shí)期的土壤水分效應(yīng)等級(jí)（表3）。

圖6 土壤含水量對(duì)黃瓜凈光合速率和葉片水分利用率日均值的影響

表1 黃瓜生育期不同土壤含水量條件下的ZPn+LWUE值

表2 黃瓜生育期RSWC與ZPn+LWUE關(guān)系

RSWCmax為方程中Pn+LWUE取得最大值時(shí)的RSWC

RSWCmaxmeans the value of RSWC whenPn+LWUEis the maximum value

2.3.2 土壤含水量對(duì)黃瓜葉片胞間CO2濃度（C）和氣孔限制值（Ls）的影響 圖7為不同土壤含水量對(duì)黃瓜葉片胞間CO2濃度（Ci）和水分利用效率（LWUE）日均值的影響。土壤相對(duì)含水量（RSWC）在61.8%—88.7%，在黃瓜3個(gè)生育時(shí)期，葉片Pn均隨著RSWC的降低呈現(xiàn)下降趨勢(shì)（圖6）。土壤相對(duì)含水量（RSWC）在77.4%—88.7%，隨著RSWC的降低，Ci顯著降低而Ls顯著升高；當(dāng)RSWC＜77.4%時(shí)，隨著RSWC的降低，Ci顯著升高而Ls顯著降低（圖7）。根據(jù)光合作用氣孔限制理論[28]可知，隨著土壤含水量的降低，黃瓜葉片Pn下降的主要原因發(fā)生了由氣孔因素向非氣孔因素的轉(zhuǎn)變[29]，發(fā)生轉(zhuǎn)變的土壤相對(duì)含水量（RSWC）臨界值約為77.4%。

表3 基于黃瓜光合作用的土壤水分效應(yīng)等級(jí)劃分

Pl為低產(chǎn)；Pm為中產(chǎn)；Ph為高產(chǎn)；El為低效；Em為中效；Eh為高效

Plmeans low productivity; Pmmeans middle productivity; Phmeans high productivity; Elmeans low efficiency; Emmeans middle efficiency; Ehmeans high efficiency

不同字母表示0.05水平下差異顯著。下同

2.3 水分處理對(duì)黃瓜干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和水分利用效率的影響

土壤水分供應(yīng)狀況直接影響作物冠層葉面積大小和單葉光合速率，從而影響作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量[34]。表4表明，黃瓜植株干物質(zhì)量、葉面積和產(chǎn)量均以W2（RSWC為 88.7%）處理最高，其中，W2處理比W1（RSWC為103.8%）、W3（RSWC為77.4%）和W4（RSWC為61.8%）的平均植株干重分別增加40.8%、20.5%和150.0%；平均葉面積分別增加62.1%、17.1%和64.6%；平均產(chǎn)量分別增加44.7%、41.0%和240.1%。

表4 不同處理對(duì)黃瓜干物質(zhì)積累、葉面積、產(chǎn)量和水分利用率的影響

葉面積代表黃瓜生育期葉面積均值。同列不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05）

Leaf area represents the mean of leaf area in cucumber growing season. Different small letters in the same column mean significant difference (＜0.05)

土壤相對(duì)含水量（RSWC）在77.4%—103.8%范圍內(nèi)，黃瓜經(jīng)濟(jì)水分利用效率隨著RSWC降低呈增加趨勢(shì)，其中，W3處理比W1和W2分別提高59.0%和8.1%；而W3（RSWC為77.4%）和W4（RSWC為61.8%）處理黃瓜經(jīng)濟(jì)水分利用效率無顯著差異。

2.4 黃瓜葉片光合特征參數(shù)、葉面積和植株干重與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

由表5可知，在黃瓜3個(gè)生育時(shí)期葉片Pn、Tr和Gs與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)，而葉片Ci與產(chǎn)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)。開花期和結(jié)果盛期黃瓜葉面積與產(chǎn)量無顯著相關(guān)，但末瓜期與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。黃瓜收獲后所得的植株總干重與產(chǎn)量也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。由此說明，黃瓜產(chǎn)量高低可由整個(gè)生育時(shí)期葉片Pn、Tr、Gs和Ci來反映，也可由結(jié)瓜末期葉面積和植株干重來判斷。

表5 黃瓜生育期葉片光合特性參數(shù)、葉面積和植株干重與產(chǎn)量的相關(guān)性系數(shù)

*表示顯著（＜0.05），**表示極顯著（＜0.01），ns表示差異不顯著（＞0.05）

* means significant (＜0.05), ** means extreme significant (＜0.01) while ns means no significant (＞0.05)

3 討論

3.1 黃瓜葉片光合速率下降的影響因素及土壤水分閾值分析

作物葉片光合速率在一定的土壤含水量范圍內(nèi)會(huì)隨著土壤含水量的降低而降低[30]。通常影響作物光合速率下降的因素有氣孔和非氣孔因素兩種。兩種因素可以同時(shí)存在影響作物的光合作用，只是在不同的條件下，占主導(dǎo)地位的因素不同[31]。Farquhar和Sharkey[28]認(rèn)為，光合速率下降同時(shí)葉片胞間CO2濃度（Ci）降低和氣孔限制值（Ls）升高表明氣孔限制是主要因素；反之，Ci升高或者不變同時(shí)Ls降低表明引起光合速率降低的主要原因是非氣孔因素。陳金平等[32]研究表明，在不同的土壤含水量處理下導(dǎo)致番茄光合作用下降的因素，在同一天不同時(shí)刻表現(xiàn)出明顯的躍遷性。也有研究表明，在水分脅迫等逆境條件下，一些植物葉片出現(xiàn)了氣孔不均勻關(guān)閉的現(xiàn)象，并且一天內(nèi)與光合作用有關(guān)的酶活性也不同[33]，為了避免黃瓜葉片光合參數(shù)瞬時(shí)值浮動(dòng)性和受環(huán)境影響較大的問題，本試驗(yàn)以葉片光合參數(shù)的日均值作為光合參數(shù)的代表值，能更好地代表當(dāng)天光合特征[2]。本研究結(jié)果表明，土壤相對(duì)含水量（RSWC）在77.4%—88.7%，隨著RSWC的降低，Ci顯著降低而Ls顯著升高，說明此時(shí)黃瓜葉片Pn降低主要是由氣孔限制因素造成的；當(dāng)RSWC＜77.4%時(shí)，隨著水分脅迫繼續(xù)加劇，Ci顯著升高而Ls顯著降低，表明隨著土壤含水量的降低，黃瓜葉片Pn下降的主要原因由氣孔因素轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩?。韋澤秀等[34]研究表明，RSWC在50%—75%處理，黃瓜葉片脯氨酸（PRO）和丙二醛（MDA）含量較高，表明黃瓜葉片膜受到傷害，表現(xiàn)出了生理干旱；75%—100%黃瓜葉片凈光合速率和蒸騰速率都較高。該試驗(yàn)結(jié)果與本試驗(yàn)影響黃瓜葉片凈光合速率下降的RSWC臨界值結(jié)果相近。

因此可得，負(fù)壓灌溉條件下RSWC為77.4%是影響黃瓜葉片光合作用氣孔與非氣孔限制因素的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。氣孔限制是通過葉片氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)的，而非氣孔限制是由葉片組織細(xì)胞的生化變化造成的[33-34]，會(huì)對(duì)作物葉片光合機(jī)構(gòu)造成不可避免的傷害[22]。由此認(rèn)為，RSWC為77.4%也是避免黃瓜生長(zhǎng)遭受非氣孔限制因素影響的下限值。負(fù)壓灌溉系統(tǒng)是利用埋入土壤中的灌水器進(jìn)行連續(xù)性滲水灌溉，在一定土體范圍內(nèi)各層的土壤含水率分布較均勻[22-23]，同時(shí)負(fù)壓灌溉條件下，使土壤水分持續(xù)和恒定的保持在某一水平[30]，有利于作物對(duì)水分的吸收利用[24]，而常規(guī)灌溉的間歇性灌溉方式會(huì)導(dǎo)致土壤含水量在時(shí)間和空間上分布的不均勻，灌溉時(shí)土壤含水量迅速升高，而不補(bǔ)水時(shí)土壤含水量會(huì)逐漸降低，因此兩種灌溉方式下導(dǎo)致黃瓜非氣孔限制因素的土壤含水量下限值也是有差異的。

3.2 同黃瓜葉片凈光合速率和水分利用效率的適宜土壤含水量范圍及其等級(jí)劃分

作物對(duì)土壤含水量的適應(yīng)，最主要是根據(jù)它們能否很好地協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散之間的關(guān)系，即作物水分利用效率是其生存的關(guān)鍵因子[35]和抗旱策略的重要組成部分[36]。本試驗(yàn)結(jié)果表明（圖5），黃瓜3個(gè)生育時(shí)期，LWUE達(dá)到最大值時(shí)的土壤相對(duì)含水量（RSWC）均小于葉片Pn達(dá)到最大值時(shí)的RSWC，并且隨著土壤含水量減少葉片Pn的下降幅度高于LWUE，說明葉片Pn對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)比LWUE敏感，即適度水分脅迫雖然降低了葉片Pn但能提高黃瓜LWUE。通過對(duì)番茄[17]、紫花苜蓿[27]和小麥[37]等作物的研究，結(jié)果也有類似的規(guī)律。

前人研究作物對(duì)土壤水的吸收利用情況，通常采用土壤水勢(shì)、田間水分常數(shù)（田間持水量、有效水和凋零系數(shù)等）或根系吸水模型等方法，但其難以反映水分有效性與作物生理生長(zhǎng)過程的關(guān)系[29]。本文基于作物生理學(xué)原理和方法，利用黃瓜葉片光合生理參數(shù)與土壤含水量的定量關(guān)系，進(jìn)一步探討了土壤水分效應(yīng)的等級(jí)劃分問題。研究表明，黃瓜葉片Pn和LWUE對(duì)土壤含水量變化均呈現(xiàn)出明顯的響應(yīng)，且不同生育期保證黃瓜葉片更好地協(xié)調(diào)碳同化和蒸騰耗水關(guān)系的適宜土壤含水量不同。通過綜合分析黃瓜葉片Pn、LWUE和二者的綜合評(píng)價(jià)值（Pn+LWUE）與土壤相對(duì)含水量的定量關(guān)系得出，土壤含水量能保證黃瓜葉片同時(shí)獲得較大Pn和LWUE的適宜值：開花期RSWC為70%—93%，盛瓜期RSWC為78%—103%，末瓜期RSWC為73%—104%，其值稱之為L(zhǎng)WUE與Pn協(xié)調(diào)的“高效水閾值”[35]或“經(jīng)濟(jì)水閾值”[18]。

4 結(jié)論

（1）土壤相對(duì)含水量（RSWC）在77.4%—88.7%，隨著RSWC的降低，黃瓜葉片凈光合速率（Pn）降低的原因主要為氣孔限制因素；當(dāng)RSWC＜77.4%時(shí)，黃瓜葉片Pn下降的主要原因轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩亍＜幢驹囼?yàn)條件下避免黃瓜生長(zhǎng)遭受非氣孔限制因素影響的RSWC下限值為77.4%。

（2）RSWC在61.8%—88.7%，黃瓜葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日均值均隨著土壤含水量降低而下降；黃瓜葉片凈光合速率和水分利用效率日均值與土壤相對(duì)含水量（RSWC）均呈極顯著拋物線型關(guān)系，且不同生育時(shí)期Pn和LWUE的最高值對(duì)應(yīng)的RSWC不相同。

（3）黃瓜葉片Pn、Tr和Gs在開花期、盛瓜期和末瓜期與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)；黃瓜收獲后的植株干重及末瓜期葉面積與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。

（4）本試驗(yàn)條件下，保持黃瓜正常生長(zhǎng)的適宜土壤土壤相對(duì)含水量為：開花期RSWC為70%—93%、盛瓜期RSWC為78%—103%、末瓜期RSWC為73%—104%，在此范圍內(nèi)，黃瓜葉片碳同化和蒸騰耗水之間保持協(xié)同平衡關(guān)系，能夠獲得較大的黃瓜葉面積、蒸騰速率、光合速率和水分利用效率，從而獲得較高的黃瓜產(chǎn)量。

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（責(zé)任編輯 趙伶俐）

Response of Photosynthetic Characteristics and Water Use Efficiency of Cucumber to Soil Water Content

LI ShengPing1, WU XuePing1, GAO LiLi1, LONG HuaiYu1, LI Jing1, WANG BiSheng1, DANG JianYou2, PEI XueXia2

(1Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081;2Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Science, Linfen 041000, Shanxi)

【Objective】 Water deficit is the principal factor affecting cucumber production. However, the mechanisms for the decline of photosynthesis in leaves of cucumber and the synergistic action between carbon assimilation and transpiration water consumption under different water stresses were not very clear. The objective of this study was to investigate the processes and mechanisms of drought stress on photosynthesis, to study the impact of soil water content on carbon assimilation and transpiration water consumption, and to analyze the optimum range making cucumber grow better, which would supply the reference basis about cucumber water-saving physiology. 【Method】The pot experiments were conducted in the rain-proofing solarium and two factors were designed: irrigation and nitrogen fertilization. There were five irrigations levels (W1: 0, W2: -5 kPa, W3: -10 kPa, W4: -15 kPa). 【Result】During cucumbers growth period, soil water content could keep stability essentially under the same negative hydraulic head supplied by the negatively pressurized irrigation system. The relative soil water content (RSWC) controlled by W1, W2, W3 and W4 were (103.8±1.2)%, (88.7±3.7)%, (77.4±4.5)% and (61.8±3.2)%, respectively. When RSWC was between 61.8% and 88.7%, both the daily mean value of stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) significantly decreased with reducing soil water content, which could maintain leaf water use efficiency (LWUE) at a relatively high level to accommodate water stress. The daily mean values of net photosynthetic rate and LWUE at 3 growth stages were parabolic correlated to the value of relative soil water content. Nevertheless, the values of RSWC were different when the values of Pnand LWUE were maximum at different growth stages. When RSWC was 88.7%, plant dry weight and yield were the maximum, while water use efficiency (WUE) was the highest as RSWC was 77.4%. 【Conclusion】Appropriate ranges of relative soil water content were between 70% and 93% at flowering stage, between 78% and 103% at full fruit stage and between 73% and 104% at last fruit stage. In these ranges, cucumber leaf could maintain a preferable synergistic relationship between carbon assimilation and transpiration water consumption, which resulted in the improvement of amount of dry matter and yield.

soil water content; cucumber; water stress; photosynthetic characteristics; yield; water use efficiency

2017-01-26；接受日期：2017-03-10

國(guó)家“863”計(jì)劃（2013AA102901）、國(guó)家科技支撐計(jì)劃（2015BAD22B03）、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2016YFD0300804）

李生平，E-mail：15652036734@163.com。通信作者武雪萍，E-mail：wuxueping@caas.cn