耐弱光基因型馬鈴薯在遮陰條件下的光合和熒光特性分析*

李彩斌, 郭華春

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耐弱光基因型馬鈴薯在遮陰條件下的光合和熒光特性分析*

李彩斌, 郭華春**

(云南農業(yè)大學薯類作物研究所 昆明 650201)

為探尋遮陰對馬鈴薯光合和熒光特性及吸收光能分配的影響, 本研究采用大田試驗, 以馬鈴薯不耐弱光品種‘麗薯6號’和耐弱光品種‘中薯20’為材料, 出苗后用遮光率70%的黑色遮陽網(wǎng)進行遮陰處理(T), 以自然光照為對照(CK), 測定了遮陰30 d后馬鈴薯葉片的光合作用、光響應曲線、CO2響應曲線、光誘導曲線和葉綠素熒光參數(shù)的變化。結果表明: 1)遮陰后凈光合速率(n)、氣孔導度(s)、蒸騰速率(r)、最大凈光合速率(max)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)較CK顯著下降; ‘中薯20’的n、max、LSP較高, LCP和暗呼吸速率(d)較低。2)不同基因型CO2響應參數(shù)無顯著差異, 但‘中薯20’的最大羧化速率(cmax)和最大電子傳遞速率(max)較高, CO2補償點(CCP)較低。3)高光誘導過程中, ‘中薯20’反應較快, 光合能力較強。4)初始熒光(o)、最大熒光(m)、最大光化學量子效率(v/m)較CK顯著增加, PSⅡ實際光化學量子效率(?/m′)、表觀電子傳遞速率(ETR)和光化學猝滅系數(shù)(P)較CK顯著下降, 非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)呈增加趨勢。5)非光化學熱耗散(NPQ)和熒光耗散途徑(f,d)比例顯著增加, 光化學猝滅耗散途徑(PSⅡ)比例顯著減少, 主要以增加熱耗散為主。遮陰后, 耐弱光基因型‘中薯20’的NPQ和NPQ均高于不耐弱光的‘麗薯6號’, 說明‘中薯20’的光合機構保護能力更強。綜合分析表明, 遮陰后耐弱光基因型馬鈴薯具有較高的凈光合速率、較低的光補償點、較低的CO2補償點、較快的光誘導反應速度和較高的非光化學熱耗散能力。

馬鈴薯; 耐弱光; 遮陰; 光合特性; 葉綠素熒光

馬鈴薯(L.)為中國第4大主要糧食作物, 種植面積僅次于水稻(L.)、小麥(L.)和玉米(L.), 隨著中國人口壓力不斷增加、耕地面積逐步縮小和種植結構的調整以及經(jīng)濟效益的驅使, 南方冬閑田逐漸成為馬鈴薯發(fā)展優(yōu)勢區(qū)[1]。同時馬鈴薯和玉米等高位作物間套種植一直是中國西南地區(qū)馬鈴薯栽培的主要模式[2], 在間套種植過程中, 馬鈴薯作為低矮作物, 在不同時期均會受到玉米等高位作物的遮陰影響, 造成產量下降, 影響馬鈴薯的種植效益[3-4]。逐漸成為限制馬鈴薯產業(yè)發(fā)展的重要因素[5], 因此, 由于氣候條件或作物遮陰造成的馬鈴薯弱光脅迫問題越來越受到關注。

李彩斌等[6]和秦玉芝等[7]研究發(fā)現(xiàn)遮陰會導致馬鈴薯株高增加、節(jié)間伸長、莖粗變細等形態(tài)變化, 并且產量下降, 品質變劣, 不同馬鈴薯品種間存在差異。李佩華等[8]和肖特等[9]研究認為短期適度遮陰能促進馬鈴薯塊莖形成。劉鐘等[10]研究了不同時期遮陰條件下馬鈴薯葉片抗逆生理生化指標, 并對馬鈴薯的耐陰性進行評價。秦玉芝等[5,11]對國際馬鈴薯中心(CIP)引進的馬鈴薯資源進行光合特性研究, 發(fā)現(xiàn)不同馬鈴薯資源對不同光強的利用能力和適應性存在較大差異, 通過人工氣候箱對其中1個原始栽培種和生產上的1個普通栽培品種進行了持續(xù)弱光處理, 發(fā)現(xiàn)持續(xù)弱光脅迫減少了馬鈴薯葉片的氣孔密度和葉綠體數(shù)量, 葉綠素成分發(fā)生改變。同時持續(xù)弱光處理降低了兩種基因型馬鈴薯葉片的表觀量子效率、光飽和點、最大凈光合速率、CO2飽和點, 增加了表觀羧化效率和CO2補償點。普通栽培品種弱光適應性強于原始栽培種, 二者在弱光條件下的光合特性響應不同。

目前, 不同弱光耐受性作物在弱光脅迫下的光合特性和熒光參數(shù)研究多集中在玉米[12]、大豆(L.)[13]、番茄(Mill.)[14]和魔芋(H. Li, F. Gao et Z. L. Dao, sp. nov)[15]等方面。針對不同弱光耐受性基因型馬鈴薯在弱光脅迫條件下的光合特性、光誘導和葉綠素熒光參數(shù)的研究鮮有報道。筆者在前期工作的基礎上選用生產上廣泛栽培的馬鈴薯‘麗薯6號’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 采用大田人工遮陰的方式, 研究遮陰對不同弱光耐受性基因型馬鈴薯光合、熒光特性的影響及其差異, 以期為馬鈴薯耐弱光品種選育和馬鈴薯生產提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試馬鈴薯品種為‘麗薯6號’(不耐弱光)和‘中薯20’(耐弱光), 由云南農業(yè)大學薯類作物研究所提供。支撐木為直徑10 cm、長2.5 m的杉木, 遮陽網(wǎng)為扁絲遮陽網(wǎng), 遮光率70%。

1.2 試驗設計與方法

試驗在云南省昆明市團結鎮(zhèn)云南農業(yè)大學薯類作物研究所試驗基地進行(25°4′N, 102°31′E), 土壤為沙壤土, 海拔2 092.4 m, 屬低緯度高海拔亞熱帶半濕性季風氣候, 年平均氣溫13.2 ℃, 全年無霜期170~180 d, 年平均日照時數(shù)2 200 h, 年平均降雨量1 035 mm , 降雨主要集中在5—9月。

2015年4月12日播種, 采用裂區(qū)設計, 主區(qū)為光照, 設置自然光照(對照, CK)和遮光70%(處理, T)2個水平, 副區(qū)為品種。每處理3次重復, 單行起壟, 壟上微溝種植, 每重復種20株, 株距25 cm, 行距70 cm, 種植密度為57 142株×hm-2, 區(qū)組間隔50 cm。試驗小區(qū)面積為49.35 m2(長10.5 m, 寬4.7 m)。施肥量: 控釋配方肥1 020 kg×hm-2(養(yǎng)分含量為N∶P2O5∶K2O=15∶7∶18), 精制有機肥5 190 kg×hm-2(養(yǎng)分含量為有機質≥45%)。

搭建遮陰棚: 播種后不澆水, 等待自然出苗。出苗后(2015年5月9日), 植株長至約5~10 cm高時, 按區(qū)組挖坑埋樁, 固定遮陽網(wǎng), 遮陽網(wǎng)距離壟面高1.7 m, 四周封閉, 遮陰時間為全生育期遮陰。其他田間管理一致。

1.3 測定項目及方法

遮陰30 d后, 于2015年6月8—10日, 采用Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor, USA)進行光合作用、光響應曲線、CO2響應曲線、光合誘導曲線的測定, 采用Li-6400 XT便攜式光合熒光測量系統(tǒng)( Li-Cor, USA)進行葉綠素熒光參數(shù)的測定。所有參數(shù)測定均選擇從頂部倒數(shù)第4片完全展開的健康葉。

1.3.1 光合作用測定

測定于上午9:30—12:00進行, 每重復測5株, 3次重復, 共測定15片葉。測定時設置光強為1 500 μmol·m-2·s-1, 溫度25 ℃, 相對濕度70%, CO2濃度為400 μmol·mol-1, 空氣流速為500 mol·s-1, 每個點穩(wěn)定2 min后讀數(shù)。測定參數(shù)包括: 葉片凈光合速率(n)、蒸騰速率(r)、氣孔導度(s)、胞間CO2濃度(i)等, 所有測定值均由儀器自動記錄。計算瞬時水分利用效率(WUE), 計算公式為:

WUE=凈光合速率/蒸騰速率 (1)

1.3.2 光響應曲線測定

測定于上午9:30—12:00進行, 每小區(qū)測3次重復。測定時使用CO2注入系統(tǒng)將CO2濃度控制為400 μmol·mol-1, 其他設置與光合作用測定一致, 夾上葉片后于1 500 μmol·m-2·s-1光強下穩(wěn)定10 min, 數(shù)據(jù)穩(wěn)定后啟動自動測量程序, 光照強度(μmol·m-2·s-1)從大到小依次設為: 2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、10、0。每個光強下穩(wěn)定180 s后測定凈光合速率(n)。根據(jù)Webb等[16]提供的方法擬合n-PPFD, 即光響應曲線, 模型表達式為:

n=-×e-×PPFD(2)

式中:、、是與光照強度(PPFD)相關的系數(shù)。根據(jù)式(2)中系數(shù)計算相應的最大凈光合速率(max)=; 暗呼吸速率(d)=; 光補償點(LCP)=ln(/)× (-1/); 光飽和點(LSP)=ln(0.1×/)×(-1/); 表觀量子產額(AQY) =××e[b×(-LCP)]。

1.3.3 CO2響應曲線測定

測定CO2響應曲線時, 參比室CO2濃度(μmol·mol-1)梯度依次為400、300、200、100、80、50、400、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000(用Li-6400自帶的CO2注入系統(tǒng)控制), 光照強度設置為1 500 μmol·m-2·s-1, 其他測量條件與光響應曲線測定設置的條件相同, 儀器在穩(wěn)定 180 s后自動記錄該濃度梯度下的n和胞間CO2濃度(i), 將n-i響應曲線的直線部分按照許大全[17]提供的方法進行擬合:

=+(3)

根據(jù)式(3)中各參數(shù), 計算所對應的羧化效率(CE)=、CO2補償點(CCP)=-/, 并計算光呼吸速率(RL)=CE×CCP。參照Bernacchi等[18]的方法計算最大羧化速率(cmax)和最大電子傳遞速率(max)。

1.3.4 光合誘導曲線測定

光合誘導過程通過先暗適應后再以高光誘導來觀測葉片對高光的響應, 本研究設置為0~1 500 μmol·m-2·s-1光合誘導, 在測量的前一天將葉片用黑布遮光, 避免測量前的自然光誘導。測量時, 除光照強度外其他設置與光響應曲線測定設置的條件相同。充分暗適應至讀數(shù)穩(wěn)定后, 通過光合儀內置程序 Time-Lamp, 設置0 μmol·m-2·s-1光照強度下每30 s記錄1次n, 連續(xù)記錄2 min; 隨后瞬間將光強提高到1 500 μmol·m-2·s-1, 每30 s記錄1次n, 連續(xù)記錄15 min, 直到光合誘導完成。根據(jù)Tausz等[19]的方法對光合誘導過程中n隨時間的進程進行擬合:

式中:shade為光照0 μmol·m-2·s-1時的凈光合速率,max為1 500 μmol·m-2·s-1光強誘導穩(wěn)定后的最大光合速率,1為時間特征常數(shù)。根據(jù)擬合參數(shù)計算凈光合速率達到最大凈光合速率的50%、90%時所需時間50%P、90%P, 分別計算誘導1 min、5 min、10 min時達到的狀態(tài)(達到最大凈光合速率的百分比)IS1 min、IS5 min、IS10 min。

1.3.5 葉綠素熒光參數(shù)測定

于凌晨3:00—6:00對凌晨熒光參數(shù)進行測定, 每小區(qū)測10片葉。測定前一天對所測健康植株進行掛牌標記, 測量時, 關閉光源。夾上葉片后, 待變量/穩(wěn)定在±5以內時, 對暗適應下初始熒光(o)、暗適應下最大熒光(m)、暗適應下最大光化學量子效率(v/m)等參數(shù)值進行測定。8:30以后對在光照條件下充分適應后的葉片(測凌晨熒光所用葉片)進行實時熒光參數(shù)的測定, 測定時, 打開光源, 光強設置為1 500 μmol·m-2·s-1, 夾上葉片后, 待變量/穩(wěn)定在±5以內時記錄光適應條件下的最小熒光(o￠)、最大熒光(m￠) 和穩(wěn)態(tài)熒光(s)。參照Demmig-Adams等[20-21]的方法分別計算相應熒光參數(shù): 光適應下PSII最大光化學量子效率(v/m)=(m–o)/m; PSII實際光化學量子效率(?/m)=(m–s)/m; 光化學猝滅系數(shù)(P)= (m–s)/(m–o); 非光化學猝滅系數(shù)(NPQ)= (m–m)/m; 表觀電子傳遞速率(ETR)=PPFD× ?/m×0.84×0.5。根據(jù)Hendrickson等[22]的方法, 分別計算吸收光能分配到光化學耗散途徑(PSⅡ)、非光化學淬滅耗散途徑(NPQ)和熒光耗散途徑(f,d)的量:PSⅡ= 1–s/m,f,d=s/m,NPQ=s/m–s/m; 且PSII+f,d+NPQ= 1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)處理和作圖; 用SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析, 采用單因素方差分析(One-way ANOVA), 并采用鄧肯新復極差法比較對照和處理間的差異顯著性,<0.05為差異顯著; 用Sigmaplot 10.0軟件進行相關曲線擬合。

2 結果與分析

2.1 遮陰對馬鈴薯光合特征參數(shù)的影響

2.1.1 對光合速率的影響

由表1可知: 遮陰處理后‘麗薯6號’和‘中薯20’的n、s、r均顯著下降, ‘麗薯6號’n下降42.84%, 而‘中薯20’僅下降27.60%, 遠低于‘麗薯6號’, 且遮陰和對照條件下‘中薯20’的n、s、r值均高于‘麗薯6號’, 光合作用能力較強。

表1 遮光對馬鈴薯不同弱光耐受性品種的光合特征參數(shù)的影響

CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差。不同小寫字母表示5%水平差異顯著。CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

2.1.2 對光響應參數(shù)的影響

由表1可知: 遮陰后, 2個馬鈴薯品種max、LSP、LCP均顯著下降, 表現(xiàn)一致?！愂?號’max、LSP較對照分別下降22.00%、35.33%, ‘中薯20’較對照分別下降21.13%、32.09%, 下降幅度較‘麗薯6號’小?！愂?號’d顯著下降, ‘中薯20’雖然也下降但差異不顯著?！愂?號’和‘中薯20’ AQY較對照均無明顯變化?！惺?0’遮陰和對照條件下max、LSP均高于‘麗薯6號’, 而LCP和d均低于‘麗薯6號’, 說明‘中薯20’可利用光強范圍更廣, 暗呼吸消耗有機物更少, 在高光和低光條件下均有較強的光合能力。

2.1.3 對CO2響應參數(shù)的影響

由表1可知: 遮陰后, ‘麗薯6號’和‘中薯20’對CO2響應曲線的響應機制不同。遮陰后, ‘麗薯6號’和‘中薯20’CE、RL、cmax、max和CCP呈大致相反的變化趨勢, 除‘中薯20’的max較對照顯著下降外, 其他指標均無顯著變化。‘中薯20’雖然各指標表現(xiàn)與‘麗薯6號’相反, 呈下降趨勢, 但遮陰處理和自然光照條件下其CCP均低于‘麗薯6號’, 而其他指標則高于‘麗薯6號’, 其CO2固定和轉化能力更強, 能夠在低光強下利用更低濃度的CO2, 光合能力強于‘麗薯6號’。

2.2 遮陰對馬鈴薯光合誘導參數(shù)的影響

由表2可知: ‘麗薯6號’和‘中薯20’對高光的誘導響應存在差異。遮陰處理條件下, ‘麗薯6號’暗適應后50%P、90%P縮短, 而‘中薯20’所需時間延長, 但均沒有達到顯著差異。遮陰后‘麗薯6號’和‘中薯20’的IS1 min、IS5 min、IS10 min表現(xiàn)一致, 均減小, ‘中薯20’較對照下降顯著, ‘麗薯6號’僅IS1 min下降顯著?！惺?0’在遮陰和對照條件下50%P和90%P均小于‘麗薯6號’, IS1 min和IS5 min均高于‘麗薯6號’, 說明‘中薯20’的光捕獲能力和利用短暫強光的能力較強。

表2 遮陰對馬鈴薯不同弱光耐受性品種光合誘導參數(shù)的影響

50%P、90%P: 暗適應后達到最大凈光合速率50%、90%所需的時間; IS1 min、IS5 min、IS10 min: 暗適應后1 min、5 min、10 min所達到的最大凈光合速率百分比。CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差。不同小寫字母表示5%水平差異顯著。50%P,90%P: the time to reach 50% and 90% of maximum photosynthetic rate of dark adaptation; IS1 min, IS5 min, IS10 min: the maximum photosynthetic rate within 1 min, 5 min and 10 min, respectively, after dark adaptation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

2.3 遮陰對馬鈴薯葉綠素熒光參數(shù)的影響

由表3可知: 遮陰后, ‘中薯20’和‘麗薯6號’暗適應下的o、m、v/m均較對照顯著增加?！愂?號’v′/m′遮陰前后無變化, ‘中薯20’較對照下降顯著。不同馬鈴薯品種遮陰后?/m′、ETR和P表現(xiàn)一致, 均較對照顯著下降, NPQ較對照無顯著差異。遮陰后, ‘中薯20’的NPQ高于‘麗薯6號’, 其熱耗散能力更強, 可避免或減輕高光強對光合機構的破壞。

2.4 遮陰對馬鈴薯吸收光能分配的影響

由表4可知: 遮陰處理后, ‘麗薯6號’和‘中薯20’反應一致, 均表現(xiàn)為NPQ和f,d顯著增加,PSⅡ顯著減少, 而且主要是以增加NPQ熱耗散為主, 以此來防止過剩光能導致光合機構被破壞, 增強光保護能力。遮陰條件下, ‘中薯20’和‘麗薯6號’NPQ較對照分別增加19.73%、12.89%,f,d分別增加12.93%、10.89%, 同時PSⅡ分別減少37.09%、29.76%, 說明遮陰條件下‘中薯20’具有更強的光保護能力。

3 討論與結論

光照是植物進行光合作用的能量源泉, 為植物提供同化力形成所需要的能量, 促進葉片氣孔的開放和活化光合作用的關鍵酶(Rubisco), 并影響光合機構的發(fā)育[23]。弱光對馬鈴薯的影響直接表現(xiàn)在光合作用的一系列改變上。遮陰處理后, 馬鈴薯葉片n、s、r、max、LSP、LCP均顯著下降, 這與前人在馬鈴薯或其他植物上的研究結果基本一致[5,12,24-28]。說明遮陰降低了馬鈴薯葉片的光合能力, 提高了對弱光的利用能力。前人研究認為, 同時具有較低的光補償點和較高的光飽和點的植物光適應性較強[29], 耐弱光能力強的基因型作物對弱光環(huán)境具有更好的適應性[24,30], 遮陰后光合速率等指標下降幅度小于不耐弱光基因型[23]。本研究中在自然光照和遮陰處理條件下, ‘中薯20’的n、max、LSP均高于‘麗薯6號’, 同時LCP和d均低于‘麗薯6號’, 并且max、LSP在遮陰后下降幅度低于‘麗薯6號’, 說明耐弱光馬鈴薯‘中薯20’對光照的敏感程度低于‘麗薯6號’, 在不同光照強度下均具有較高的光合能力, 利用光強范圍較寬。d下降能夠減少有機物的消耗, 有利于有機物的積累, 耐弱光基因型不同處理間暗呼吸速率均低于不耐弱光基因型。

表3 遮陰對馬鈴薯不同弱光耐受性品種葉綠素熒光參數(shù)的影響

o: 暗適應下的初始熒光;m: 暗適應下最大熒光;v/m: 暗適應下最大光化學量子效率;v/m: 光適應下PSⅡ最大光化學量子效率; ?/m: PSⅡ實際光化學量子效率; ETR: 表觀電子傳遞速率; NPQ: 非光化學猝滅系數(shù);P: 光化學猝滅系數(shù)。CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差。相同品種同一處理之間不同小寫字母表示5%水平差異顯著。o: initial fluorescence under dark adaptation;m: maximum fluorescence under dark adaptation;v/m: maximal photochemical quantum efficiency under dark adaptation;v/m: maximum photochemical efficiency of PSⅡ under light adaptation; ?/m: actual photochemical quantum efficiency of PSII under light adaptation; ETR: apparent electron transfer rate; NPQ: non-photochemical quenching;P: photochemical quenching. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

表4 遮陰對馬鈴薯不同弱光耐受性品種光能分配的影響

PSⅡ: 光化學耗散比例;NPQ: 非光化學猝滅耗散比例;f,d: 熒光耗散比例。CK: 自然光照處理; T: 遮光70%處理。數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差。不同小寫字母表示5%水平差異顯著。PSⅡ: quantum yield of photochemical dissipation;NPQ: quantum yield of non-photochemical quenching dissipation;f,d: quantum yield of fluorescence quenching dissipation. CK: normal light; T: light decreased by 70%. ‘Lishu 6’ is low-light sensitive cultivar, ‘Zhongshu 20’ is low-light tolerant cultivar. The data is expressed as mean ± standard deviation. Values followed by different lowercase letters are significantly different at 5% level.

遮陰后, 不同基因型馬鈴薯CO2響應參數(shù)呈大致相反的變化趨勢, 但各指標較CK基本無顯著變化?！惺?0’RL、cmax、max均高于‘麗薯6號’, 而CCP低于‘麗薯6號’。在較低的CO2濃度高光強條件下, 較高的光呼吸能夠耗散過剩的光能, 減輕或避免光合機構損傷[17]。cmax和max是飽和光強下限制光合速率的重要因子[31], 弱光下顯著降低[32-33], 與本研究中‘中薯20’表現(xiàn)一致, 而較高的cmax和max暗示在光合作用中1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)固定的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)數(shù)量和活性較高[34], 進而保證較高的光合速率。CCP是反映植物對CO2利用能力的重要參數(shù), 秦玉芝等[5]和劉衛(wèi)琴等[35]研究表明弱光處理提高了馬鈴薯和草莓(×Duch.)CCP, 付忠等[36]認為低光強降低了魔芋(P. Y. Liu et J. F. Chen)的CCP。本研究中‘麗薯6號’遮陰后CCP表現(xiàn)下降, 而‘中薯20’略有上升, 可能與其葉片解剖結構有關, 還需要進一步研究, 同時不同作物和不同生長環(huán)境也可能影響CCP的響應。

間套種植模式下, 處于低位的馬鈴薯受高位作物的不斷生長、太陽照射角度的變化、云、風速的大小和方向的變化等因素的影響, 接受光照的強弱和持續(xù)時間也處于動態(tài)變化中。當從弱光環(huán)境中突然轉移到強光下時, 馬鈴薯葉片的光合速率需要經(jīng)過一定的誘導時間才能達到最高水平[17], 而這個誘導時間的長短決定了馬鈴薯對有限光能的利用效率。本研究表明耐弱光馬鈴薯‘中薯20’在遮陰和對照條件下的50%P和90%P均小于不耐弱光馬鈴薯‘麗薯6號’, 且IS1 min和IS5 min均高于‘麗薯6號’, 說明耐弱光基因型馬鈴薯光捕獲能力和利用短暫強光的能力較強, 而付鐘等[36]也認為喜陰植物在高光強下具有較快的光誘導速率, 進一步證明‘中薯20’具有較強的耐陰性, 更適合與玉米等作物間套種植。葉綠素熒光參數(shù)作為光合作用研究的理想探針, 可以更直觀地反映不同光照條件下光合作用中心的開放程度以及植物熱耗散等情況, 是一種對植物無損傷、反應敏捷、操作簡單的方法[13]。目前對遮陰處理后o、m、?/m′、ETR、P的變化趨勢研究結論比較一致[24,37-39], 與本試驗結果相符, 即遮陰導致o、m增加, ?/m′、ETR、P下降, PSⅡ反應中心遭到破壞, 實際光合能力下降。而對v/m的研究結論不一致。熊宇等[37]研究表明遮光處理會導致黃瓜(Linn.)v/m下降。吳亞男[24]研究認為玉米粒期短期遮陰能夠提高v/m, 長期遮陰導致v/m下降。焦念元等[32]、宋艷霞等[40]和韋金河等[41]研究表明遮陰會導致花生(Linn.)、大豆和槭樹(Thunb.)葉片v/m增加。說明不同遮陰程度、不同遮陰時期和持續(xù)時間、不同植物葉片v/m對遮陰響應不同。本研究中, 遮陰后馬鈴薯葉片v/m均呈增加趨勢, 可能與馬鈴薯特性及遮陰時間相對較短有關。

光合機構吸收的光能可能用于3個途徑: 一是推動光化學反應; 二是通過熱能的形式耗散掉; 三是通過熒光的形式發(fā)射出來。三者之間緊密聯(lián)系, 此消彼長, 故可以通過吸收光能在三者之間的分配比例探測光合作用的變化[17]。本試驗表明, 遮陰處理后,NPQ和f,d分配比例顯著增加,PSⅡ顯著減少, 而且主要是以增加熱耗散比例為主。這與周艷虹等[38]在黃瓜上的研究結果一致。遮陰條件下, 馬鈴薯葉片光飽和點降低, 1 500μmol·m-2·s-1的光強已經(jīng)超過或接近其飽和光強, 容易產生光抑制, 此時增加非光化學猝滅耗散途徑比例和熒光耗散比例, 減少光化學耗散比例, 是植物對逆境的一種適應能力, 非光化學熱耗散增加可減少PSⅡ和電子傳遞鏈的過分還原, 與葉黃素循環(huán)的運行狀況及葉黃素庫的大小相關, 是植物防止光能過剩導致光合機構被破壞, 避免光抑制的一種保護性機制[38]。遮陰后, 耐弱光馬鈴薯‘中薯20’NPQ和NPQ均高于耐陰性較弱的‘麗薯6號’, 耐陰性強的基因型PSⅡ反應中心抵抗弱光脅迫的能力更強, 能夠及時耗散過剩光能, 減輕或避免光合機構受到破壞[13]。

本研究表明弱光脅迫降低了馬鈴薯的光合能力, 使可利用光強范圍變窄, 對高光強的利用能力減弱, 增強了對低光強的利用能力, 且耐弱光基因型對弱光的適應性更強。與不耐弱光基因型相比, 弱光脅迫下耐弱光基因型的凈光合速率下降幅度較小并保持較高的水平, 光補償點和CO2補償點較低, 光誘導反應速度較快, 非光化學熱耗散能力較強?！惺?0’在自然光照下的光合能力優(yōu)于‘麗薯6號’, 是一個適應性較廣的栽培品種和育種材料。本研究結果可以為馬鈴薯耐弱光品種選育和間套復種及冬作區(qū)馬鈴薯品種選擇提供科學依據(jù)。本研究僅針對遮光70%條件下遮陰30 d后的馬鈴薯光合和熒光特性進行了研究, 而不同遮陰時期、遮陰持續(xù)時間和弱光脅迫解除后馬鈴薯對光合和熒光特性的反應可能都有差異, 還需要進一步深入研究。

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Analysis of photosynthetic and fluorescence characteristics of low-light tolerant genotype potato under shade condition*

LI Caibin, GUO Huachun**

(Root &Tuber Crops Research Institute, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)

With constant development of potato cultivation in winter agriculture fields in south China and in relay-intercropping systems in recent years, low light stress has been becoming the emerging limitation to potato development in these regions and it has increasingly gained considerable research attention. In order to explore the effects of low light stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescent characteristics along with the distribution of absorbed light energy of low-light tolerant genotype potato, a field experiment was conducted with low-light sensitive potato cultivar ‘Lishu 6’ and low-light tolerant potato cultivar ‘Zhongshu 20’. The experiment consisted of a shade treatment using black net that can filter 70% of sunlight (T) and then a light treatment with full natural sunlight (CK) after seed emergence. The variations in photosynthesis, light and CO2response curves, light induced curve and chlorophyll fluorescence parameters of the different potato genotypes following 30 days of shade treatment were measured. The results following the shade treatment were as follows: 1) the net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), maximum net photosynthetic rate (max), light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) under T were significantly lower than those under CK. Whilen,maxand LSP of ‘Zhongshu 20’ potato cultivar were relatively higher than those of ‘Lishu 6’ potato cultivar, LCP and dark respiration rate (d) of ‘Zhongshu 20’ potato cultivar were lower than those of ‘Lishu 6’ potato cultivar. 2) The parameters of CO2response curve were not significantly different between the shade and control treatments, but ‘Zhongshu 20’ potato cultivar had higher maximum carboxylation rate (cmax), higher maximum electron transportation rate (max) and lower CO2compensation point (CCP) than ‘Lishu 6’ potato cultivar. 3) Potato cultivar ‘Zhongshu 20’ reacted quicker to high introduction rate and performed better in terms of photosynthetic capacity than potato cultivar ‘Lishu 6’. 4) Compared with the control (CK), the increases of initial fluorescence (o), maximum fluorescence (m) and maximum photochemical quantum efficiency (v/m) were significantly higher in T treatments. Also reductions in actual photochemical quantum efficiency of PSⅡ(?/m′), apparent electron transfer rate (ETR) and photochemical quenching coefficient (P) were significantly higher in T treatments. Furthermore, there was an increasing trend in non photochemical quenching coefficient (NPQ). 5) Compared with the control, the ratios of non-photochemical dissipation (NPQ) and fluorescence dissipation (f,d) pathways increased remarkably under shade treatment. The ratio of photochemical quenching pathway (PSⅡ) decreased significantly, makingNPQas the main pathway of dissipation. After shade treatment, the low-light tolerant potato genotype ‘Zhongshu 20’ overall performance for NPQ andNPQwas higher than the low-light sensitive potato genotype ‘Lishu 6’, suggesting that ‘Zhongshu 20’ cultivar had more stronger photosynthetic apparatus protective capability. The above comprehensive analysis indicated that low-light tolerance genotype potatoes had relatively highern, lower LCP and CCP, faster light induced reaction rate and higher non-photochemical dissipation capacity under shade conditions compared with that of low-light sensitive potato cultivar.

Potato; Low-light tolerance; Shade condition; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence

10.13930/j.cnki.cjea.170177

S532

A

1671-3990(2017)08-1181-09

* 國家馬鈴薯產業(yè)體系(CARS-10-P21)和云南省馬鈴薯種業(yè)重大專項(2013ZA007)資助

**通訊作者:郭華春, 主要研究方向為薯類作物栽培生理與育種。E-mail: ynghc@126.com

李彩斌, 主要研究方向為馬鈴薯栽培生理與育種。E-mail: ynlcb2015@126.com

2017-03-02 接受日期: 2017-04-28

* This work was supported by the National Potato Industry Technology System of China (CARS-10-P21) and the Major Projects of Yunnan Potato Seed Industry (2013ZA007).

, E-mail: ynghc@126.com

Mar. 2, 2017; accepted Apr. 28, 2017

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