人工模擬降雨格局變化對紅砂種子萌發(fā)的影響

單立山,李 毅,張正中,白 蕾,段桂芳,種培芳

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070

人工模擬降雨格局變化對紅砂種子萌發(fā)的影響

單立山,李 毅*,張正中,白 蕾,段桂芳,種培芳

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070

氣候變化改變降雨格局,會影響到種子出苗及幼苗生長,進(jìn)而影響幼苗的更新動態(tài)。為探討降雨格局變化對典型荒漠植物紅砂種子萌發(fā)特性的影響,利用環(huán)境控制生長箱開展了降雨量和降雨間隔時(shí)間的雙因素控制實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明：(1)總降雨量增加30%,紅砂種子出苗率和發(fā)芽勢分別平均提高45.69%、39.86% (P<0.05),延長降雨間隔時(shí)間單次降雨量達(dá)到6mm其效果更明顯,出苗率和發(fā)芽勢達(dá)到最大值,分別為68.33%、63.33%,表明6mm 降水量是促使紅砂萌發(fā)的最小降雨閾量。(2)總降雨量增加30%顯著提高了種子萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)(P<0.05),與自然總降雨量相比,分別平均提高57.67%、121%。總降雨量減少30%雖降低了萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù),但與自然總降雨量相比差異不顯著(P>0.05)。(3)降雨量增加30%延長降雨間隔時(shí)間處理加快了紅砂的萌發(fā)進(jìn)程,縮短了種子的萌發(fā)持續(xù)時(shí)間,其萌發(fā)曲線較陡峭。降雨量減少30%對其種子萌發(fā)進(jìn)程影響不大。該研究得到以下主要結(jié)論：1)紅砂種子萌發(fā)主要受到降雨量的影響,但降雨量效應(yīng)依賴降雨間隔時(shí)間,總降雨量一定降雨間隔延長所形成的單次降雨量增加均提高萌發(fā)率,增加了紅砂繁殖成功率,對其幼苗更新起促進(jìn)效應(yīng)；2)在自然狀態(tài)及降雨減少的情況下紅砂種子具有推遲萌發(fā)的特性,使其幼苗在更適宜的環(huán)境條件下出現(xiàn)和生長的機(jī)會增多,從而提高植物對環(huán)境的長期適應(yīng)性。

降雨間隔時(shí)間；降雨量；種子萌發(fā)；幼苗更新

Abstract： Seed germination is considered to be the most important and sensitive factor in response to changes in the moisture and heat phases during the natural process of plant regeneration. The northwest arid areas of China are drought areas that are most sensitive to precipitation changes.Reaumuriasoongorica, a super-xerophytic shrub, exhibits a strong tolerance to drought, cold, saline-alkali soil, and barren landscapes, and is a long-lived species. Our objective was to investigate how precipitation changes affect the physiological and ecological processes of seeds ofR.soongoricato determine the regeneration mechanisms and changes in the patterns of this key species. Seeds ofR.soongoricawere collected in the fall of 2013 at the Linze Inland River Basin Research Station of the Chinese Academy of Sciences. We set up a growth-chamber experiment with two factors: precipitation quantity (natural precipitation as a control, reduction of 30%, and increase of 30%) and interval (time elapsed between two precipitation events, 5 and 10 days). Germinated seeds were counted daily until the end of germination. The results showed that increasing precipitation (+30%) resulted in a significantly enhanced germination rate and germination potential by an average of 45.69% and 39.86%, respectively, especially when the precipitation interval was extended from 5 to 10 days (a single rainfall reached up to 6 mm). In addition, the germination rate and potential reached their maxima by an average of 68.33% and 63.33%, respectively. Therefore, the rainfall threshold for the germination ofR.soongoricawas determined to be 6 mm. The germination index and vigor index were significantly increased by an average of 57.67% and 121% (P<0.05), respectively, with increasing precipitation quantity (+30%). Extension of the precipitation interval under increasing precipitation (+30%) resulted in a reduced germination index and vigor index, but the effect was not statistically significant. Increasing precipitation (+30%) under the extended precipitation interval treatments accelerated the course of germination, and the germination periods were shorter. Reducing the precipitation by 30% had no significant effects on the course of germination. Therefore, seed germination was mainly affected by precipitation quantity, but the effect was dependent on the precipitation interval. Overall, the seed germination percentage increased under a precipitation pattern of increasing precipitation (+30%) with an extended precipitation interval, the breeding success rate and seedling establishment ability were enhanced, and seedling regeneration was promoted.R.soongoricashowed characteristics of delayed germination under the condition of natural rainfall and reduced precipitation(-30%), which could increase the seedling emergence and growth of the seedlings under further favorable environmental conditions and improve the long-term adaptability of plants to the environment.

KeyWords: precipitation interval; precipitation quantity; seed germination; seedling regeneration

全球氣候模型預(yù)測,降雨格局將發(fā)生改變,以間隔時(shí)間增大、單次降雨量增多為特征的降雨事件將會增加[1- 3]。干旱區(qū)降雨稀少,一般由高頻率、小于5mm的小雨量降雨組成,但降雨格局變異較大[4- 5],主要表現(xiàn)為,單次降雨量增加、干旱間隔期延長[3]。水是干旱荒漠植物種子萌發(fā)及生長的主要限制因子,降雨是其主要的水分來源[6- 7],降雨變化必將影響到種子萌發(fā)過程,進(jìn)而對植物幼苗更新產(chǎn)生顯著的影響[8- 9]。種子萌發(fā)對降雨變化的響應(yīng)以及其適應(yīng)性特征會直接影響后續(xù)的幼苗建立與補(bǔ)充的成功與否,進(jìn)而影響種群的更新動態(tài)[9]。因此,加強(qiáng)干旱區(qū)降雨格局變化對種子萌發(fā)影響的研究,對于預(yù)測全球氣候變化背景下干旱區(qū)植被的發(fā)展變化趨勢以及種質(zhì)資源保育及撫育更新均具有重要意義。

在干旱和半干旱區(qū),年降雨量是植被建立的主要限制因子,其變化對必將對其種子萌發(fā)出苗產(chǎn)生有顯著的影響[10]。近年來,降雨量對種子萌發(fā)出苗影響的研究已有大量報(bào)道,Zheng等[11]研究發(fā)現(xiàn),在毛烏素沙地,當(dāng)?shù)卦S多本地種其萌發(fā)出苗隨降雨量的增加而增加,González-Astorga和Núez-Farfán[12]在墨西哥、Ambrose和Wilson[13]在加拿大大平原北部邊緣就不同降雨量條件下的Tagetesmicrantha、冰草(Agropyroncristatum)和格蘭馬草(Boutelouagracilis)進(jìn)行了研究,得出了類似的結(jié)果。但有研究指出,春季降雨量適當(dāng)?shù)脑黾硬⒉粫淖兎N子出苗率,但會提前其出苗物候[14-15]；而降雨量減少導(dǎo)致的土壤干旱化將降低種子的存活力及出苗率,阻礙幼苗的建立和補(bǔ)充,進(jìn)而抑制其種群更新[16-18]。也有研究發(fā)現(xiàn)不同植物在相同降雨量條件下其種子萌發(fā)出苗表現(xiàn)出不同的策略,如降雨量增加1倍的條件下均可導(dǎo)致蒙古櫟(Quercusmongolica)種子的萌發(fā)率的下降；而降雨量增加1倍卻有利于紅松(Pinuskoraiensis)種子打破休眠和萌發(fā)[19]。然而,有研究指出總降雨量這單一因素并不能決定植物的種子萌發(fā),而生長季內(nèi)由降雨(包括生長季內(nèi)的平均單次降雨量、降雨次數(shù)和平均降雨間隔時(shí)間3個(gè)因素)分布狀況對植物種子萌發(fā)出苗的影響力更大[20- 21]。近年來,降雨格局變化對種子萌發(fā)出苗的生態(tài)效應(yīng)研究開始受到較多的關(guān)注,特別是降雨間隔時(shí)間變化顯得更重要。Zhu等[22]研究發(fā)現(xiàn)賴草(Leymussecalinus)在總降雨量一致的條件下,其種子出苗率隨降雨頻率的減少(降雨間隔時(shí)間的縮短單次降雨量減少)而減少；科爾沁沙地尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)在總降雨量一致的情況下,其種子萌發(fā)出苗也隨降雨頻率的減少而減少,8mm降雨量是促使尖頭葉藜萌發(fā)的最小降雨閾量[21]?？梢?每次降雨量及降雨次數(shù)的分布狀況對種子萌發(fā)出苗顯得更重要?；哪参锓N子萌發(fā)所依賴的最重要的環(huán)境因素是降雨的分布和雨量[23]。Loria和Noy-Meir[24]研究發(fā)現(xiàn),生長在以色列Negev沙漠齒稃草(Schismusarabicus),其種子能在冬天少于10 mm 的降雨條件下萌發(fā),而在溫度很高、濕度很低的夏天,只有在大于90 mm 的人工灌溉條件下種子才能萌發(fā),當(dāng)雨量增加到200 mm 以上,且分配適當(dāng),出苗的數(shù)量和比率都較高?；哪幸恍┓N子的萌發(fā)不但依賴雨量,而且依賴雨水的次數(shù)[23],Juhren等[25]研究發(fā)現(xiàn)沙漠中生長的一年生植物,其幼苗數(shù)量由降雨的次數(shù)所控制；Boerhaviaspicata的種子在第一場雨后不萌發(fā),而在第二場雨后才能萌發(fā)[26]。綜上所述,目前關(guān)于降雨格局變化對種子萌發(fā)出苗的研究還很有限,研究結(jié)果之間差異也很大,沒有規(guī)律性的結(jié)論,需要進(jìn)行更加廣泛深入的研究,且以往的研究多集中在降雨量變化對種子萌發(fā)和出苗的影響,而就降雨頻率和強(qiáng)度對種子萌發(fā)和影響的研究相對較少,這妨礙了人們對種子萌發(fā)和出苗對未來降雨格局變化響應(yīng)機(jī)理的深入探討。

紅砂[Reaumuriasoongorica(Pall.) Maxim]為我國西北荒漠地區(qū)優(yōu)勢種、建群種。在干旱區(qū),稀少、多變的降雨量對其生活史、生理特征影響很大,由于荒漠植物幼苗的早期階段最脆弱,對水土條件變化最敏感,所以紅砂種子萌發(fā)特性對環(huán)境的響應(yīng)直接影響其幼苗存活及種群的更新動態(tài)。有研究預(yù)測,未來我國西北干旱地區(qū)降水量將有不同程度增加、降雨變幅震蕩將更為劇烈、極端降雨事件發(fā)生概率將大大增加[3]。目前就紅砂種子萌發(fā)對降雨格局變化的研究還很有限,且以往的研究大多數(shù)是在實(shí)驗(yàn)室采用PEG6000 模擬干旱脅迫進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)[27-28],而對降雨格局變化的效應(yīng)研究相對較少。本研究提出以下科學(xué)問題： (1) 未來我國西北干旱區(qū)降雨格局變化對紅砂的種子萌發(fā)的影響如何? (2)降雨格局變化對紅砂從種子開始的幼苗更新是促進(jìn)還是抑制作用？剖析降雨格局變化紅砂種子萌發(fā)的影響,對揭示紅砂對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)規(guī)律至關(guān)重要,也為預(yù)測未來我國西北干旱區(qū)降雨格局變化下,我國西北干旱區(qū)優(yōu)勢荒漠植物紅砂的演化方向與速率提供理論支撐和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2013年10月于中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)臨澤內(nèi)陸河流域研究站附近收集新成熟的紅砂種子,將其帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理,冷藏于超低溫冰箱儲存過冬。2014年5月中旬將種子取出后,挑選健康、飽滿、大小均一的種子進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)用土均取自生態(tài)站附近紅砂原始生境表層土,過1 cm篩去除雜質(zhì)后,在100 ℃條件下烘干48 h,殺死其中可能存在的雜草種子以及害蟲幼蟲。實(shí)驗(yàn)用塑料圓柱形容器上底外側(cè)直徑10 cm,下底外側(cè)直徑約7 cm, 高20 cm(外徑),底部有排水孔,并在排水孔下套塑料袋,以防止水分溢出滴落到其他容器中。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所臨澤內(nèi)陸河流域研究站多年(1967—2008)的氣象資料統(tǒng)計(jì),該區(qū)多年平均降雨量為117.1 mm多年,多集中于7—9月(7月31.7mm、8月26.1mm、9月31.7mm)約占全年65%。降雨量較高的年份多為160 mm左右,比多年平均水平高出約30%,降雨量最低為82.9 mm,比多年平均水平低30%,因而以多年月平均降雨量為對照,在此基礎(chǔ)上增減水30%,分別用W、W-、W+表示。劉冰等[29]研究發(fā)現(xiàn)該區(qū)小于10d的降雨間隔期所占比率最大,為67.56%,且頻率基本穩(wěn)定,而大于10 d的降雨間隔期頻率明顯下降且變異較大,未來我國西北干旱半干旱區(qū)的降雨間隔期將延長,因此,本試驗(yàn)以5d為降雨間隔期來模擬自然降雨頻率(T1),適當(dāng)延長間隔期至10d來模擬由降雨間隔時(shí)間延長導(dǎo)致的降雨量增加的大降雨事件(T2)?；诨ㄅ栝_口的面積確定各處理平均每次模擬降雨量,通過澆水間隔時(shí)間和平均每次澆水量的控制實(shí)現(xiàn)對月總降雨量梯度和降雨間隔時(shí)間梯度的模擬,各處理模擬降水頻次降水量如表1。6個(gè)處理的代碼為：W-T1, 總降雨量在月多年月平均量基礎(chǔ)上減少30%,降雨間隔時(shí)間為5d(T1)；W-T2,總降雨量在月多年月平均量基礎(chǔ)上減少30%,降雨間隔時(shí)間為10d(T2)；WT1,總降雨量為多年月平均量,降雨間隔時(shí)間為5d(T1)；WT2,總降雨量為多年月平均量,降雨間隔時(shí)間為10d(2)；W+1,總降雨量在月多年月平均量基礎(chǔ)上增加30%,降雨間隔時(shí)間為5d(T1)；W+T2,總降雨量在月多年月平均量基礎(chǔ)上增加30%,降雨間隔時(shí)間為10d(T2)。

6—9月這4個(gè)月是研究區(qū)域內(nèi)紅砂幼苗種子萌發(fā)最為關(guān)鍵的時(shí)期,5月10日將360粒大小均一、健康的種子,播種于18個(gè)上述塑料花盆中,播種深度為0.5cm[30],每盆20粒,在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng),濕度為50%—70%,根據(jù)紅砂萌發(fā)所需的溫度設(shè)置(20±2)℃、 24 h無光照[20],每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。

表1 實(shí)驗(yàn)中的模擬降水設(shè)置

W,平均月降水量Monthly precipitation；W-,減水30% Water reduction by 30%；W+,加水30% Water addition by 30%；T1,降雨間隔時(shí)間為5d Precipitation interval is 5 days；T2,降雨間隔時(shí)間為10d precipitation interval is 10 days

1.3 萌發(fā)特征指數(shù)的測定及計(jì)算

播種1周后,即自5月17日起每天統(tǒng)計(jì)一次出土幼苗數(shù)并對其總數(shù)做詳細(xì)記錄,當(dāng)出苗高峰過后連續(xù)觀測出土幼苗數(shù)均未發(fā)生變化時(shí),結(jié)束實(shí)驗(yàn),發(fā)芽結(jié)束,統(tǒng)計(jì)種子出苗率,每個(gè)處理隨機(jī)挑選10粒發(fā)芽種子測量苗高。本實(shí)驗(yàn)評價(jià)種子活力的參數(shù)包括出苗率(GR)、發(fā)芽勢(GP)、萌發(fā)指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI),分別按下述公式計(jì)算有關(guān)萌發(fā)參數(shù)：GR=n×100%/N,式中n和N分別為萌發(fā)種子數(shù)和試驗(yàn)過程中所用種子總數(shù)；GP=m×100%/N,式中m和N分別為發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)和試驗(yàn)過程中所用種子總數(shù)；GI=∑(Gt/Dt),式中Gt為在第t天的種子萌發(fā)個(gè)數(shù),Dt為Gt對應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)[31],GI是反映種子萌發(fā)速率的指標(biāo),萌發(fā)指數(shù)越大,種子萌發(fā)速度就越快,在自然條件下便能快速出苗；VI=GI×S,S為幼苗平均總長度。萌發(fā)開始時(shí)間,即從播種后到第一粒種子萌發(fā)所需的天數(shù)。萌發(fā)高峰期,在種子萌發(fā)過程中日萌發(fā)率最高的時(shí)期。萌發(fā)持續(xù)時(shí)間,從開始萌發(fā)到萌發(fā)結(jié)束所需的天數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用有重復(fù)觀測值的雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗(yàn)不同降雨量和降雨間隔時(shí)間水平下各參數(shù)的差異顯著性,當(dāng)交互作用顯著時(shí),采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)不同降雨量或降雨間隔時(shí)間處理對各參數(shù)的影響；當(dāng)交互作用不顯著時(shí),直接進(jìn)行多重比較。最小顯著差數(shù)法(LSD)驗(yàn)證相應(yīng)數(shù)據(jù)的差異顯著性,檢驗(yàn)的顯著性水平定為0.05。

2 結(jié)果

2.1 降雨格局變化對種子萌發(fā)出苗的影響

雙因素方差分析表明,總降雨量對種子出苗率和發(fā)芽勢均有顯著影響,但降雨間隔時(shí)間及兩者的交互作用對種子萌發(fā)并沒有產(chǎn)生顯著影響(P> 0.05)(表2)。從圖1可以看出,降雨間隔時(shí)間一致時(shí),隨總降雨量的增加種子出苗率和發(fā)芽勢均呈增加的變化趨勢,單因子方法分析表明,降雨量增加30%顯著提高了種子萌發(fā)率(P﹤0.05),與自然總降雨量相比,其出苗率和發(fā)芽勢分別平均提高45.69%、39.86%；然而,降雨量減少30%使出苗率和發(fā)芽勢分別平均降低了12.86%、13.36%,但差異不顯著(P> 0.05)。從圖1還可以看出,相同降雨量條件下降雨間隔時(shí)間的延長,即總降雨量一致增大了單次降雨量(表1)均使紅砂種子出苗率和發(fā)芽勢分別平均提高了11.61%、11.65%,但差異不顯著(P> 0.05),說明總降雨量相同條件下降雨量間隔時(shí)間適當(dāng)延長即單次降雨量增加能提高了種子的出苗率,也表明單次降雨事件增大有利于紅砂種子的萌發(fā)。

圖1 紅砂種子的出苗率和發(fā)芽勢(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 The germination rate and germination potential of R.soongorica seeds (mean ± SE)不同小寫字母表示在相同的降水間隔處理下,降水量增加或減少與對照間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示相同降雨量下,降水間隔延長與對照間的差異顯著(P<0.05); T:降雨間隔時(shí)間為5d；T+：降雨間隔時(shí)間為10d；W：平均降雨量;W-：降雨量減少30%;W+，降雨量增加30%

變異來源Sourceofvariation出苗率GR發(fā)芽勢GP萌發(fā)指數(shù)GI活力指數(shù)VI降水量×降水間隔Precipitationquantity×precipitationinterval0.9530.2450.5470.478降水量Precipitationquantity0.001*0.000**0.000**0.000**降水間隔Precipitationinterval0.2750.6840.4260.359

* 表示顯著水平(P< 0.05); **表示極顯著水平(P< 0.01);SRL:比根長 Specific Root Length；SRA:比表面積 Specific Root Area

2.2 降雨變化對種子萌發(fā)指數(shù)和活力指數(shù)的影響

雙因素方差分析表明,總降雨量對種子萌發(fā)指數(shù)有顯著影響,但降雨間隔時(shí)間及兩者的交互作用對種子萌發(fā)并沒有產(chǎn)生顯著影響(P> 0.05)(表2)。從表2可以看出,總降雨量增加30%顯著提高了種子萌發(fā)指數(shù),降水間隔時(shí)間延長其效果更顯著,與自然總降雨量相比,其萌發(fā)指數(shù)平均提高57.67%?？偨涤炅繙p少30%雖降低了萌發(fā)指數(shù),但與自然總降雨量相比差異不顯著(P> 0.05)。從表3還可以看出,同一總降雨量條件下,隨降水間隔時(shí)間的延長萌發(fā)指數(shù)均呈現(xiàn)出增加的變化趨勢。表明減少降雨次數(shù)增大單次降水量將更有利于提高荒漠植物種子的萌發(fā)速度。

種子活力指數(shù)可以體現(xiàn)種子是否生長和生長整齊度兩個(gè)因素,在一定降雨條件下,種子可以萌發(fā)但生長會受到抑制,導(dǎo)致種子活力指數(shù)降低。從表中可以看出,總降雨量減少30%,顯著降低了種子的活力指數(shù),與自然總降雨量相比,其活力指數(shù)平均降低了25.92%。然而,在總降雨增加降雨間隔時(shí)間延長的情況下種子活力指數(shù)達(dá)到了最大值,顯著提高了種子的活力指數(shù)(P<0.05)。

2.3 降水變化對種子萌發(fā)進(jìn)程的影響

經(jīng)過20d的動態(tài)監(jiān)測發(fā)現(xiàn),紅砂種子開始萌發(fā)出苗主要集中在播種后第2周(第7天—第14天)(表2),萌發(fā)高峰期均出現(xiàn)在第10天左右(表2),第3周(第15天—第26天)基本趨于穩(wěn)定(圖2)。在第2周,在降雨間隔時(shí)間下相同的情況下,總降雨量增加30%均提高了幼苗的出苗速率,降雨間隔時(shí)間延長尤為顯著,在出苗的第2天,其出苗速率就達(dá)到了38.33%,其種子出苗結(jié)束期也延遲了5d；總降雨量減少30%條件下,隨降水間隔時(shí)間的延長,種子出苗結(jié)束期也推遲了4d,表明延長降水間隔期增加大降水事件有利于提高種子的出苗速率。從表2還可以看出,在總降雨量增加降雨間隔時(shí)間延長的情況下,紅砂種子在第7天開始萌發(fā),并在第8天就達(dá)到了萌發(fā)高峰期,表明荒漠區(qū)未來大降雨事件將有利于紅砂的幼苗自然更新。

表3 不同降雨格局對種子萌發(fā)特性的影響

圖2 不同降水條件下播種1周后的出苗動態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Dynamic of seeding emergence after sowing in one week in a different precipitation (mean ± SE)

3 討論與結(jié)論

3.1 降雨格局變化對紅砂種子出苗的影響

在干旱和半干旱區(qū),降雨是植物生長發(fā)育的主要限制因子,降雨量大小可以影響到該區(qū)荒漠植物的種子萌發(fā),進(jìn)而影響接下來幼苗的生長和存活能力[10]。本研究發(fā)現(xiàn),隨總降雨量的增加紅砂種子萌發(fā)呈現(xiàn)出增加的變化趨勢,這與我國西北干旱半干旱區(qū)沙蓬(Agriophyllumsquarrosum(L.) Moq.)、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)、檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)等荒漠植物的研究結(jié)果一致[22],表明降雨量增加明顯改善了土壤的水分條件,提高了種子的萌發(fā)率?？偨涤炅繙p少30%條件下,降低了紅砂種子出苗率,說明總降雨量減少加劇了土壤的干旱化,繼而造成干旱脅迫,降低了種子出苗率,這與Hovenden等[16]和Gómez-Aparicio等[17]的研究結(jié)果一致。未來我國西北干旱區(qū)夏季降雨量將有不同程度增加[3],紅砂作為夏萌植物,這必將提高其種子的出苗率,增加其繁殖成功率。在干旱區(qū)種子萌發(fā)出苗不僅決定于降雨量,而且決定于降雨頻率,本研究發(fā)現(xiàn),在總降雨量一致的情況下,適當(dāng)延長降雨間隔時(shí)間(即減少了降雨頻率增大了單次降雨量)均提高了紅砂種子出苗率,總降雨量增加(30%)降雨間隔延長的處理其種子出苗率達(dá)到了最大值,表明降雨間隔時(shí)間增長而平均單次降雨量增多的降雨格局更有利于紅砂種子出苗率的提高,也說明紅砂種子萌發(fā)出苗主要受到降雨量的影響,但降雨量效應(yīng)依賴降雨間隔時(shí)間,適當(dāng)?shù)卦黾咏邓垦娱L降水間隔時(shí)間會提高種子萌發(fā)出苗率,增加了繁殖成功率,對其幼苗更新起促進(jìn)效應(yīng)。這可能是因?yàn)榧t砂種子萌發(fā)需水量高、種子萌發(fā)緩慢、種子萌發(fā)往往需要積水條件和較長的吸水時(shí)間[27,30],而降雨間隔時(shí)間增長而平均單次降雨量增多的降雨格局正好滿足了紅砂種子萌發(fā)出苗所需水量高的這種特性,進(jìn)而提高了種子出苗率。有研究預(yù)測未來全球降雨將表現(xiàn)為降雨頻率減少、大降雨事件增加[32- 34],可見,未來降雨頻率減少單次降雨量增加的降雨事件將促進(jìn)紅砂種子的萌發(fā)出苗。同時(shí),本研究也發(fā)現(xiàn)：由于降水頻次的改變,在相同降雨量條件下延長降水間隔時(shí)間減少降雨頻率,其單次降雨量增加(表1),則出苗率均呈現(xiàn)出增加的趨勢,在單次降雨為5.46mm≈6mm時(shí),其萌發(fā)率達(dá)到最大值68.33%,這與科爾沁沙地尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)在總降雨量不變降雨頻次由2d /1次增加到8d/1次,其種子出苗率達(dá)到最大值一致,表明紅砂種子萌發(fā)出苗主要決定于單次降雨量,單次降雨量是其種子出苗率高低的決定因素,也說明促使植被萌發(fā)存在最小降雨閾量[21]。然而,在不同的生態(tài)環(huán)境下,促使植被萌發(fā)的最小降雨閾量亦不同[21]。在科爾沁沙地促進(jìn)尖頭葉藜萌發(fā)的最小降雨量是8mm[21]；在莫哈韋沙漠和內(nèi)蓋夫沙漠,促使一些沙漠物種萌發(fā)的最小降雨量范圍是10—15mm[24,35],而有研究發(fā)現(xiàn)在科威特當(dāng)最少降雨量達(dá)到4mm時(shí),足以促使車前屬物種的萌發(fā)[36]。本研究中當(dāng)單次降雨量達(dá)到6mm時(shí),才顯著促進(jìn)了紅砂種子出苗,可見,在河西走廊荒漠區(qū)當(dāng)降雨總量大于6mm,紅砂種子才能吸收足夠萌發(fā)所需的水分。同時(shí),該試驗(yàn)也驗(yàn)證了筆者野外發(fā)現(xiàn),在河西走廊降雨較大山前戈壁有大量的紅砂實(shí)生幼苗,而在荒漠綠洲過渡帶幾乎無紅砂實(shí)生幼苗,這可能是因山前戈壁降雨量大,且多為大于5mm大降雨事件,夏季單次較大的降雨量滿足紅砂種子的萌發(fā)的最少降雨量,既而出現(xiàn)了大量的種子萌發(fā)幼苗。因此,加強(qiáng)單次降雨量對荒漠植物種子萌發(fā)影響的研究,找到萌發(fā)閾值,對認(rèn)識未來降雨格局變化荒漠植物自然更新過程顯得更有意義。

3.2 降雨格局變化對紅砂萌發(fā)進(jìn)程的影響

降雨格局變化對紅砂的萌發(fā)進(jìn)程產(chǎn)生了一定的影響?？偨涤炅吭黾咏涤觊g隔延長所形成的大降雨事件顯著提高了紅砂的萌發(fā)指數(shù)(表3),萌發(fā)指數(shù)越大表示種子萌發(fā)速度越快?？偨涤暝龃蠼涤觊g隔延長處理其萌發(fā)進(jìn)程曲線較陡峭(從圖2),種子在第8天達(dá)到萌發(fā)高峰期,表明增大單次降雨縮短了種子的萌發(fā)持續(xù)時(shí)間,提早了種子的萌發(fā)高峰時(shí)間。在相同降雨間隔條件下,與對照相比,總降雨減少30%對種子的萌發(fā)進(jìn)程影響不大。目前的研究認(rèn)為,植物種子萌發(fā)表現(xiàn)出兩種不同的萌發(fā)機(jī)制：1)快速萌發(fā)和早期定居,從而能有效提高植物的競爭優(yōu)勢[37-38]；2)推遲萌發(fā),是植物在不可預(yù)測環(huán)境中形成的另一種有效的風(fēng)險(xiǎn)分散策略[39]。紅砂為典型荒漠植物,在氣候惡劣、干旱少雨的荒漠地區(qū),水分(特別是降雨)是其種子萌發(fā)的限制條件。本研究發(fā)現(xiàn),在自然狀態(tài)(對照組)及降雨減少情況下紅砂種子出苗的變化趨勢則是先少量萌發(fā),之后慢慢上升維持一個(gè)穩(wěn)定的水平,這與科爾沁沙地尖頭葉藜在高頻率低降雨量條件下種子萌發(fā)出苗動態(tài)一致,表明這兩種荒漠植物在低降雨量條件下幼苗萌發(fā)采取的分批萌發(fā)類似K-對策[40],也說明目前干旱環(huán)境條件下紅砂采取的可能是第2種萌發(fā)策略,推遲種子萌發(fā)使其幼苗在更適宜的環(huán)境條件下出現(xiàn)和生長的機(jī)會增多,從而提高紅砂對環(huán)境的長期適應(yīng)性,這說明低降雨量條件下的分批萌發(fā)對策是極端生境下植物長期適應(yīng)自然選擇的結(jié)果[41]。一定的大降雨事件(即總降雨量增大降雨間隔時(shí)間延長的降雨格局即增大單次降雨量)提高了紅砂種子萌發(fā)指數(shù),加快了種子的萌發(fā)進(jìn)程,這也與科爾沁沙地尖頭葉藜通過延長降雨間隔增大單次降雨量,單次降雨量達(dá)到8mm時(shí)其幼苗大批萌發(fā)策略一致(類似r-對策)。這可能是因?yàn)榇蟮慕涤晔录欣诖蚱品N子的休眠,提高了紅砂種子萌發(fā)的整齊度。然而,有研究指出如果荒漠植物種子萌發(fā)強(qiáng)烈地響應(yīng)于某一次降水,即有活力的種子同時(shí)全部萌發(fā),干旱干擾就可能導(dǎo)致全部個(gè)體死亡[42]。紅砂分布區(qū)屬典型的大陸干旱氣候,有研究指出全球變化導(dǎo)致我國西北干旱區(qū)的降雨量逐漸增加[43],特別是春夏季降雨增加[44],這必將提高紅砂種子萌發(fā)率,加快紅砂種子的萌發(fā)進(jìn)程,但西北干旱地區(qū)氣候特征為大氣干旱,大氣干旱是西北荒漠區(qū)種子萌發(fā)后幼苗死亡的直接原因,最終真正能補(bǔ)充到種群種的個(gè)體數(shù)量非常有限,幼苗更新受限[45]。由此可見,西北干旱區(qū)降雨量增加雖提高了紅砂在空間和時(shí)間上的競爭優(yōu)勢,但因大氣干旱在一定程度上也降低了其抗干擾的能力。

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EffectsofsimulatedprecipitationchangeonseedgerminationofReaumuriasoongorica

SHAN Lishan, LI Yi*, ZHANG Zhengzhong, BAI Lei, DUAN Guifang, CHONG Peifang

CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

國家自然科學(xué)基金(41361100,31560135,31360205,41461044);甘肅省科技支撐項(xiàng)目(1604FKCA088);甘肅省高等學(xué)校科研項(xiàng)目(2015A-067);甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)青年研究生指導(dǎo)教師扶持基金(GAU-QNDS-201605)

2016- 05- 27; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

日期:2017- 03- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liyi@gsau.edu.cn

10.5846/stxb201605271024

單立山,李毅,張正中,白蕾,段桂芳,種培芳.人工模擬降雨格局變化對紅砂種子萌發(fā)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(16):5382- 5390.

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