iNDF對(duì)亞熱帶反芻動(dòng)物采食量的調(diào)節(jié)作用及對(duì)iNDF評(píng)估的重要性

李蕾蕾 譯

（全國(guó)畜牧總站，北京朝陽(yáng) 100125）

iNDF對(duì)亞熱帶反芻動(dòng)物采食量的調(diào)節(jié)作用及對(duì)iNDF評(píng)估的重要性

李蕾蕾 譯

（全國(guó)畜牧總站，北京朝陽(yáng) 100125）

纖維素特別是中性洗滌纖維（NDF）含量對(duì)飼料的消化吸收有很大的影響。目前，為提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能和瘤胃健康及其對(duì)飼料的攝入量，商業(yè)飼料配方和動(dòng)物模型生產(chǎn)性能方面的研究都在關(guān)注NDF。假設(shè)認(rèn)為NDF的可消化性可在較小范圍內(nèi)發(fā)揮作用，其飼料配方中通常配有特定水平的NDF含量。飼草的NDF,尤其是對(duì)于熱帶飼草（C4），在瘤胃中的潛在消化率存在極大的差異。潛在可消化性被定義為在長(zhǎng)時(shí)間發(fā)酵后NDF中消失的的那一部分，其余的難消化成分（iNDF）不能被微生物利用。據(jù)推測(cè)，日糧中的iNDF能促進(jìn)瘤胃食糜填充和日糧攝入。不通過參考iNDF直接制定日糧配方，使NDF達(dá)到特定水平會(huì)顯著影響飼料的消化、吸收和能量代謝。結(jié)論：營(yíng)養(yǎng)模型需要修改，直接引入iNDF這一指標(biāo)。

iNDF；NDF；C4 牧草；攝入

1 前言

飼草的可消化性和反芻動(dòng)物對(duì)飼草的消化能力在很大程度上與中性洗滌纖維（NDF）的含量有關(guān)。目前，對(duì)商業(yè)飼料成分和動(dòng)物模型生產(chǎn)性能的研究，都是在不過渡犧牲瘤胃健康的情況下，研究總NDF量如何改善飼料攝入以及提高動(dòng)物生產(chǎn)性能。反芻動(dòng)物飼料配方中NDF有個(gè)特定水平，基本假設(shè)認(rèn)為NDF的可消化性范圍很窄。當(dāng)飼喂溫帶飼草或者玉米青貯時(shí)，這個(gè)假設(shè)成立，但是當(dāng)對(duì)熱帶飼草（C4）進(jìn)行大范圍選擇時(shí)，NDF在反芻動(dòng)物的可消化性上表現(xiàn)出差異。這種纖維的可消化性直接與NDF的潛在可消化部分有關(guān) （pdNDF）（Poppi等 ，2000；Allen 等 ，1988）。潛在可消化性被定義為在長(zhǎng)時(shí)間發(fā)酵后NDF中消失的那一部分，留下的是NDF的難消化成分 （iNDF），這部分難以被微生物利用（Wilkins，1972；Waldo 等，1972）。熱帶飼草也許含有相同的NDF量，但是在iNDF上差異顯著。Ellis等（1999）從營(yíng)養(yǎng)模型預(yù)測(cè)，iNDF可以有效使瘤胃承載消化物，進(jìn)而促進(jìn)食物攝入。Lippke（1986）研究發(fā)現(xiàn)，在機(jī)體內(nèi)，當(dāng)iNDF在飼料干物質(zhì)中的含量超過15%時(shí)，iNDF和采食量之間表現(xiàn)出很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。體內(nèi)數(shù)據(jù)表明，iNDF能作為預(yù)測(cè)以飼草為基礎(chǔ)的飼料中有機(jī)物（OM）可消化性的指標(biāo) （Nousiainen等，2003）。如果不參考iNDF直接設(shè)計(jì)飼料配方，NDF將達(dá)不到一個(gè)特定的水平，這個(gè)配方會(huì)因?yàn)轱暳蠑z入減少，飼料中可消化性及代謝能（ME）含量的減少而顯著影響能量供應(yīng)。在飼草基本飼養(yǎng)系統(tǒng)中，所有的供能營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，NDF中可消化的比例對(duì)反芻動(dòng)物的能量供應(yīng)影響最大。在澳大利亞只有極少數(shù)營(yíng)養(yǎng)學(xué)家把iNDF考慮進(jìn)配方中。而且從飼料分析數(shù)據(jù)庫(kù)里并不容易獲取日糧中通用的飼草iNDF值。了解熱帶牧草品種通用的iNDF范圍的重要性，并對(duì)其進(jìn)行評(píng)估能幫助營(yíng)養(yǎng)學(xué)家預(yù)測(cè)NDF的可消化性，從而有效平衡飲食。

2 NDF的定義

NDF是代謝能（ME）的重要來源，可以監(jiān)控瘤胃周轉(zhuǎn)率，幫助產(chǎn)生唾液，唾液可緩沖瘤胃內(nèi)環(huán)境從而促進(jìn)瘤胃的健康。NDF構(gòu)成飼草的細(xì)胞壁，其成分是木質(zhì)素復(fù)合基質(zhì)，少量的蛋白質(zhì)，各種多糖，特別是纖維素、半纖維素和果膠 （Moore和Hatfield，1994）。物種間、植物組織間及成熟植株機(jī)體內(nèi)的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)組成差異非常大。植物細(xì)胞壁的多糖能被瘤胃細(xì)菌、原生生物和真菌消化。Wilson（1995、1991、1990）的研究說明，植物根葉對(duì)瘤胃微生物的消化能力十分重要，木質(zhì)素對(duì)這種消化能力有損害。一株植物在發(fā)育起始，細(xì)胞壁由一層初生壁構(gòu)成，主要成分是纖維素。Weimer（1996）提出，當(dāng)細(xì)胞完成生長(zhǎng)和延伸，細(xì)胞壁會(huì)發(fā)生二次增厚，同時(shí)伴隨著大量的纖維素和半纖維素沉積。初生壁被木質(zhì)化后，在細(xì)胞內(nèi)腔緊接著進(jìn)行次生壁的物質(zhì)沉淀。Terashima等（1993）發(fā)現(xiàn)，初生壁的木質(zhì)素濃度是最高的，由于次生壁的體積質(zhì)量更大，所以次生壁所含的木質(zhì)素更多。在成熟階段，根莖與葉子相比含有更多的次生壁組織（Wilson，1996），纖維素、木聚糖和木質(zhì)素的濃度也更高（Jung，2012）。在瘤胃內(nèi)，木質(zhì)素是限制細(xì)胞壁消化的主要因子，由于木質(zhì)素與多糖交聯(lián)，所以其能進(jìn)一步限制多糖的消化（Jung，2012）。

瘤胃細(xì)菌進(jìn)入非木質(zhì)化的細(xì)胞壁有三種途徑，一種是通過細(xì)胞壁暴露的外表面，另一種是通過細(xì)胞腔進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部，還有一種是通過相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁進(jìn)入（Engels等，2005；Jung，2001）。 初生壁中高濃度的木質(zhì)素會(huì)形成阻止微生物的屏障，從而防止植物細(xì)胞被消化（Wilson，1996；Engels，1989）。瘤胃細(xì)菌從內(nèi)部消化細(xì)胞，先攻擊次生壁，然后是初生壁。因?yàn)榇紊诒砻骐y以被瘤胃微生物進(jìn)入，所以咀嚼和反芻過程對(duì)微生物的作用十分重要，此過程會(huì)對(duì)木質(zhì)化的植物細(xì)胞進(jìn)行物理破壞（Wilson，1996），同時(shí)增加微生物可遷移的表面積（Jung，2012）。Wilson（1995）推測(cè)，反芻動(dòng)物在攝入草料后，約有1/3的細(xì)胞由于沒有暴露于瘤胃微生物環(huán)境，從而未被消化就離開瘤胃。木質(zhì)素是一種非碳水化合類聚合物，由酚類單元組成，其可進(jìn)一步延伸交聯(lián)形成木質(zhì)素-碳水化合物復(fù)合體。Jung（1989）報(bào)道，飼草木質(zhì)素是鄰甲氧苯基和紫丁香基單體的組合，后者隨著機(jī)體的成熟在組成中的比例會(huì)增加。木質(zhì)素-碳水化合物復(fù)合體的性質(zhì)隨著細(xì)胞壁的類型和植物的品種而變化（Chesson，1988）。

Grabber（2005）和 Casler等（1999）研究發(fā)現(xiàn)，在牧草中，木質(zhì)素通過阿魏酸交聯(lián)與半纖維素緊密聯(lián)系，不依賴木質(zhì)素的濃度就能降低微生物對(duì)細(xì)胞壁的消化能力。Jung（2010）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，多種玉米突變體，如棕色葉子突變體中阿魏酸脂儲(chǔ)量減少會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁的可消化性增加。目前并不清楚C4飼草是否由大量的阿魏酸脂交聯(lián)，是否有研究的價(jià)值。推測(cè)在豆科植物中木質(zhì)素與細(xì)胞壁多糖交聯(lián)，但是還沒發(fā)現(xiàn)其間的化學(xué)聯(lián)系（Jung，2004）。為更準(zhǔn)確地假設(shè)木質(zhì)素與日糧能量供應(yīng)間的關(guān)系，需要更多的了解飼草組織中木質(zhì)素的結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性。同樣作為一個(gè)預(yù)測(cè)指標(biāo)，對(duì)iNDF的直接測(cè)定可以避免使用木質(zhì)素，這個(gè)指標(biāo)的選擇更實(shí)際些。

3 iNDF對(duì)反芻動(dòng)物自由采食的重要性

Mertens（1994）和 Minson（1990）發(fā)現(xiàn)，在某些情況下，NDF可作為自由采食干物質(zhì)（DM）攝入量的可靠預(yù)測(cè)指標(biāo)，但是NDF含量和采食量間的關(guān)系很復(fù)雜，并不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。日糧中的NDF數(shù)量和質(zhì)量能夠促進(jìn)或限制采食量。NDF濃度較低（7.5%～35.5%）時(shí)，隨著日糧中NDF濃度的增加，干物質(zhì)攝入量也逐漸增加，但是在高產(chǎn)動(dòng)物中，當(dāng)NDF濃度為22.2%增加到45.8%時(shí)，干物質(zhì)采食量則逐漸減少（Arelovich等，2008）。在高濃度NDF的情況下，低干物質(zhì)采食量與瘤胃的填充限制有關(guān)（Poppi等，2000）。干物質(zhì)采食量與NDF間的關(guān)系不只依賴日糧中NDF的含量，更依賴于 NDF的潛在消化性 （pdNDF）（Poppi等，2000）。pdNDF被認(rèn)為是NDF和iNDF間的差異。在NDF高水平的飼草中，iNDF是其消化速度的限速因素。

Huhtanen等（2006）發(fā)現(xiàn)，在反芻動(dòng)物中，即使纖維在消化道中的停留時(shí)間足夠長(zhǎng)，通過微生物消化仍然無法獲取iNDF。飼草中iNDF難以消化是因?yàn)榧?xì)胞壁木質(zhì)素和半纖維素的交聯(lián)（Van Soest，1994）。iNDF的過多攝入會(huì)限制反芻動(dòng)物攝取足量飼草，從而影響營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給。Poppi（2011）試驗(yàn)證明，反芻動(dòng)物對(duì)飼草基礎(chǔ)日糧的攝入由瘤胃填充物和填充物消失的速率所控制。填充物消失的速率主要受消化的遺傳率和通過率影響，不能消化的部分只能通過流道離開瘤胃，相比于潛在可消化部分，其會(huì)在瘤胃積聚，因此停留時(shí)間更長(zhǎng)，不可消化部分在瘤胃長(zhǎng)時(shí)間停留會(huì)導(dǎo)致采食量減少（Poppi，1981）。 Ellis （1999）建議在基礎(chǔ)飼料分析中應(yīng)該把iNDF考慮進(jìn)去，因?yàn)閕NDF完全不被消化，是一個(gè)理想的用于估計(jì)pdNDF的部分。因此有人認(rèn)為，應(yīng)該明確日糧中iNDF所占比例。Lippke（1986）建議,每天iNDF最大的消耗約為每千克代謝體重 20 g （20 g/kg BW0.75·day），還需要更多的研究來確定這個(gè)值對(duì)不同生產(chǎn)系統(tǒng)和飼草是否相關(guān)。

4 NDF在日糧組成中的使用

目前對(duì)日糧組成和高性能反芻動(dòng)物模型的商業(yè)關(guān)注聚焦在總NDF上，以便提高含高能日糧的攝入。國(guó)家研究委員會(huì)（NRC，2001）建議奶牛的日糧干物質(zhì)中應(yīng)該含有30%～35%的NDF。Arelovich等（2008）也證明，這個(gè)范圍可以達(dá)到提高干物質(zhì)自由采食量和牛奶生產(chǎn)間的平衡，同時(shí)不會(huì)使牛奶中的脂肪減產(chǎn)。在亞熱帶/熱帶地區(qū)要達(dá)到這么低水平的NDF十分困難，因?yàn)檫@些地區(qū)以高水平NDF飼草為主，在亞熱帶放牧體系中40%的水平才是實(shí)際可行的。特別是在生產(chǎn)牛肉的飼育場(chǎng)，日糧中由于淀粉含量高，對(duì)NDF含量的水平要求更低（16%）。日糧中低水平的NDF能夠造成瘤胃的功能紊亂，因此為了動(dòng)物的健康及符合市場(chǎng)規(guī)范，NDF需要達(dá)到最低水平。

以NDF含量為基礎(chǔ)，評(píng)估高產(chǎn)的反芻動(dòng)物日糧仍然存在著問題，原因是飼草中NDF的變化因素太多。通過對(duì)200份夏日奶牛草料（溫帶和亞熱帶）進(jìn)行NDF的分析發(fā)現(xiàn)，其含量為20%～80%。這與Jung和Allen （1995）的研究結(jié)果 （30%～80%）相似。隨著植物的生長(zhǎng)，飼草中的NDF含量會(huì)增加（Jung，2012），這也與其生長(zhǎng)環(huán)境，包括溫度、光照密度、水資源可利用度和地理緯度有關(guān)。即使把飼料中NDF含量的高變異性考慮上，NDF水平和動(dòng)物性能之間的關(guān)系仍然不能得以確定。即使日糧中NDF的含量相似，飼草構(gòu)成中NDF的消化程度仍然差異較大。這種多變性在亞熱帶地區(qū)尤為明顯。對(duì)200份夏日奶牛的飼草分析發(fā)現(xiàn)，NDF中的pdNDF含量為26%～90%。pdNDF的顯著差異對(duì)干物質(zhì)采食量影響較大。當(dāng)給反芻動(dòng)物飼喂飼草料時(shí)，纖維可消化性的提高通常會(huì)改善動(dòng)物生產(chǎn)性能。對(duì)pdNDF的精確估計(jì)是對(duì)改善日糧組成、飼草評(píng)估和生產(chǎn)反應(yīng)的先決條件。

Waldo等 （1972）對(duì)潛在可消化性的概念建立的模型進(jìn)行了優(yōu)化，而這個(gè)模型對(duì)日糧攝入的調(diào)節(jié)和消化的研究仍然有參考作用。Poppi（1996）指出，在多種模型中不被消化的NDF是決定飼草利用的主要因素。營(yíng)養(yǎng)模型如康奈爾凈碳水化合物和蛋白體系 （CNCPS） （Tylutki等，2008；Fox等，2004）以及北歐奶牛的新陳代謝模型“Karoline”（Danfaer等，2006）是通過間接計(jì)算iNDF得出OM和NDF的可消化性。瘤胃的NDF池與微生物N流最終會(huì)影響能量和微生物蛋白質(zhì)的供應(yīng)。

iNDF含量對(duì)采食量的影響在亞熱帶和熱帶地區(qū)的反芻動(dòng)物放牧體系中特別明顯。不需減少日糧中NDF含量而又確保日糧中iNDF含量處于低水平，生產(chǎn)就能得到提高。為達(dá)到這個(gè)目的，除了通過降低牧草和青貯飼料的iNDF含量改善飼草質(zhì)量外，還需要對(duì)iNDF含量的評(píng)估進(jìn)行優(yōu)化，而不僅僅依賴于NDF含量。

盡管iNDF在反芻動(dòng)物生產(chǎn)體系中非常重要，但在澳大利亞的飼料分析數(shù)據(jù)庫(kù)中并不容易獲得，特別是對(duì)亞熱帶和熱帶地區(qū)生產(chǎn)體系的iNDF數(shù)據(jù)。在數(shù)據(jù)庫(kù)如Feedipedia或與流行的營(yíng)養(yǎng)模型有關(guān)的飼料表中并不存在實(shí)際指標(biāo)。信息的缺漏可能是因?yàn)樵u(píng)估iNDF具有難度。

5 iNDF的評(píng)估

對(duì)iNDF的測(cè)定方法有原位和體外技術(shù)。原位技術(shù)是通過在瘺管動(dòng)物瘤胃放置的尼龍袋中培養(yǎng)樣本使飼草降解，袋子在第10～12天取出。Damiran 等（2002）和 Nocek（1988）都證明這種方法能使飼料在實(shí)際瘤胃環(huán)境中發(fā)酵，所以能進(jìn)行有效的預(yù)測(cè)。但是，因?yàn)闆]有一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的程序來執(zhí)行，所以這個(gè)技術(shù)的可重復(fù)性很差 （Lund等，2004；Vanzant，1998）。

體外技術(shù)更適合于對(duì)大型飼養(yǎng)的評(píng)估。商業(yè)性飼料檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)室能夠?yàn)镹DF的消化性提供體外測(cè)定。但是并沒有一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的分析程序，因此實(shí)驗(yàn)室之間的分析結(jié)果差異較大。另外這些方法普遍是短時(shí)間發(fā)酵（24 h或48 h），因此不能測(cè)定出實(shí)際iNDF的成分，因?yàn)橐暾麥y(cè)定出iNDF成分需要10 d的發(fā)酵時(shí)間。

體外方法是Goering和Van Soest （1970）體外程序的改進(jìn)，草料在瘤胃的液體、緩沖液和礦物質(zhì)中培養(yǎng)，接著進(jìn)行中性洗滌劑的沖洗，然后干燥和稱重。體外技術(shù)是Tilley和 Terry（1963）體外DM兩步消化技術(shù)的改進(jìn)，這種方法是飼料在反芻液和緩沖液中進(jìn)行培養(yǎng)，固體殘留物在胃蛋白酶中繼續(xù)培養(yǎng)，以模仿皺胃的消化，把最終的殘留物進(jìn)行干燥和稱重。瘤胃液為分析體系提供大量的酶類，可以有效地消化飼料樣品，但是這會(huì)給試驗(yàn)間帶來巨大的誤差，因?yàn)榱鑫敢褐械姆N菌活性不同，這與供體動(dòng)物及攝入的日糧質(zhì)量有關(guān)。為使瘤胃液的有效性達(dá)到最大化，應(yīng)該給供體動(dòng)物飼喂相似的日糧（Vanzant等，1998；Nocek，1988），瘤胃的氨水平必須在 50 mg/L以上 （Satter等，1974）。 Rymer等（2005）發(fā)現(xiàn)，在一個(gè)固定時(shí)間收集瘤胃液，并且避免氧氣和唾液的污染，收集好的瘤胃液需要在39°C保存，并快速轉(zhuǎn)移到體外分析系統(tǒng)。ANKOMDaisy系統(tǒng)的發(fā)展是基于對(duì)Goering和Van Soest（1970）技術(shù)的改進(jìn)形成，這個(gè)技術(shù)使用F57 Ankom過濾袋進(jìn)行流線型NDF分析，這個(gè)過程不需要過濾消化樣品。經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間發(fā)酵，5 d后補(bǔ)充培養(yǎng)胃液。

假如對(duì)瘤胃的降解能進(jìn)行有效的評(píng)估，那么試驗(yàn)間在消化率和iNDF測(cè)定方面的差異就會(huì)縮小。由于瘤胃液的不同，一些差異的來源是無法避免的，但是應(yīng)用統(tǒng)一的方法可以降低差異性，例如對(duì)飼草的磨削長(zhǎng)度、袋子的孔隙率、開放表面區(qū)和樣本重與袋子大小的比值等進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化（Vanzant等，1998；Nocek，1988）。

Traxler等（1998）、Weiss等（1992）和 Chandler等（1980）試驗(yàn)均發(fā)現(xiàn)，為測(cè)定iNDF而進(jìn)行的長(zhǎng)時(shí)間發(fā)酵過程比較復(fù)雜，且費(fèi)用較高，因此許多營(yíng)養(yǎng)模型嘗試從酸性洗滌劑木質(zhì)素（ADL）的濃度預(yù)測(cè)出iNDF。根據(jù)Chandler （1980）結(jié)果推測(cè)，iNDF為測(cè)量的ADL含量的2.4倍，兩者間的關(guān)系廣泛用于多個(gè)實(shí)驗(yàn)室和營(yíng)養(yǎng)模型中。Van Soest（2005）等通過幾種飼草品種（玉米、苜蓿、草和小麥秸稈）也已經(jīng)證實(shí)了這個(gè)結(jié)果，而且觀測(cè)和預(yù)期iNDF間的回歸（R2=0.94）相似。

但是，Harper等（2015）發(fā)現(xiàn)，這種簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)關(guān)系對(duì)C4飼草并不適用，因?yàn)檫@種飼草的iNDF/ADL間關(guān)聯(lián)變化很大。本試驗(yàn)使用長(zhǎng)期發(fā)酵的方法對(duì)各種飼草的iNDF和ADL進(jìn)行分析。iNDF/ADL比率為1.5～6.2，平均為3.82，這明顯高于CNCPS模型預(yù)測(cè)牧草iNDF時(shí)所適用的2.4。本研究與 Huhtanen 等（2006）、Nousiainen（2004）結(jié)果相似，對(duì)來自ADL含量的飼草iNDF進(jìn)行預(yù)測(cè)，還需要進(jìn)一步研究。

Raffrenato 等（2010）和 Vanzant（1998）研究發(fā)現(xiàn)，基于形態(tài)的相似性，針對(duì)牧草品種的特定方程式能提高ADL含量預(yù)測(cè)iNDF的準(zhǔn)確性。Harper（2014）研究指出，在亞熱帶大多數(shù)飼草中，iNDF/ADL的比率差異很大。Kikuyu草場(chǎng)的iNDF/ADL的比率為 1.4～ 4.8。 Huhtanen（2006）發(fā)現(xiàn)，同種飼草品種內(nèi)存在差異，個(gè)體品種的日糧為2.8～5.5。因此，使用同種飼草簡(jiǎn)單的ADL模型對(duì)iNDF評(píng)估仍然不精確。在大部分亞熱帶和熱帶地區(qū)，iNDF的計(jì)算和模型中與ADL的關(guān)聯(lián)仍是個(gè)待解決問題。使用對(duì)C4飼草的方程式來預(yù)測(cè)飼草NDF的消化性并不精準(zhǔn)，對(duì)預(yù)測(cè)ME含量也會(huì)造成誤差。

Van Soest（1994）發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素并非細(xì)胞壁中均勻的物質(zhì)，ADL與iNDF之間關(guān)系的多變可能是因?yàn)椴煌珻4飼草品種成熟前后，木質(zhì)素和半纖維素間交聯(lián)的差異造成。另外，ADL容易受環(huán)境條件的影響，例如溫度和光照密度等（Huhtanen等，2006）。比較偏冷環(huán)境中生長(zhǎng)的溫帶飼草和惡劣環(huán)境中生長(zhǎng)的C4飼草的ADL/iNDF存在差異。

6 對(duì)生產(chǎn)預(yù)測(cè)的影響

CNCPS營(yíng)養(yǎng)模型中的iNDF是對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能預(yù)測(cè)的重要參數(shù)。飼喂C4牧草時(shí)，通過iNDF（ADL×2.4）預(yù)測(cè)并不可靠。因?yàn)樵贑4飼草方面，iNDF和ADL間的關(guān)系并不密切?？傮w來說，低估iNDF會(huì)造成對(duì)大多C4飼草的部分消化率（Kd）評(píng)估過高。Harper等（2014）研究結(jié)果如表1所示，說明真實(shí)的iNDF值能改變泌乳奶牛的產(chǎn)奶量和ME供給的預(yù)測(cè)。

表1 不同飼草組預(yù)測(cè)的iNDF 2.4或體外iNDF 240

在大部分C4飼草組中，營(yíng)養(yǎng)模型常會(huì)低估iNDF含量，因此會(huì)高估潛在的產(chǎn)奶量。假設(shè)直接測(cè)量iNDF能提高模型的精確度，這個(gè)設(shè)想需要利用C3和C4飼草進(jìn)行全面的測(cè)試。

從ADL中計(jì)算iNDF，潛在ME是從NDF部分進(jìn)行估計(jì)的，導(dǎo)致在CNCPS模型中對(duì)ME供給和產(chǎn)奶的預(yù)估過高，這與實(shí)際的iNDF估計(jì)相反。潛在消化的NDF和可利用的ME，是從NDF和iNDF含量間的差異進(jìn)行估計(jì)的。反過來，iNDF含量是通過ADL含量乘以2.4估算出來（Traxler等，1998）?；贏DL×2.4模型估算iNDF在其他換算也有作用，在模型中這些換算可用來評(píng)估重要的代謝活動(dòng)，包括對(duì)可利用的NDF部分（CB3），瘤胃降解的 CB3（RDCB3），瘤胃逸出的CB3 （RECB3）以及瘤胃逸出的 iNDF（RECC）進(jìn)行預(yù)測(cè)，這些都受 iNDF 的影響（Tylutki等，2008）。這些部分由可利用碳水化合物組成，而碳水化合物可以在公式中計(jì)算ME供給。在CNCPS模型中，低估飼草的iNDF含量，將會(huì)導(dǎo)致高估奶牛的產(chǎn)奶量。

7 iNDF的替代性評(píng)估

Huhtanen等（2006）研究表明，對(duì)預(yù)測(cè)OM可消化性來說，難消化NDF參數(shù)在評(píng)估模型中使用可以提高精確度。但是，難消化NDF的使用因?yàn)樾枰L(zhǎng)期發(fā)酵而受限制，而且其從ADL含量中預(yù)測(cè)并不準(zhǔn)確。因此有一個(gè)短期的程序來預(yù)測(cè)iNDF是十分重要的。Deboever等（1995）發(fā)現(xiàn)，近紅外反射光譜（NIRS）是一個(gè)快速、有效且精準(zhǔn)的飼草分析技術(shù)。

Kramer等（2015）對(duì)青貯牧草 NIRS和 iNDF間的緊密關(guān)系進(jìn)行了報(bào)道。飼草樣本的NIR頻譜數(shù)據(jù)與OM成分有很強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，例如NDF、ADF、ADL 和粗蛋白質(zhì)（Norris等，1976），這些物質(zhì)直接與有機(jī)碳鍵關(guān)聯(lián)。這種關(guān)系可以在大樣本（＞100）的校準(zhǔn)公式中使用，預(yù)測(cè)多種OM成分。Mentink等（2006）通過試驗(yàn)證明，預(yù)測(cè)的精準(zhǔn)度依賴于頻譜數(shù)據(jù)和濕化學(xué)的顯著性和強(qiáng)相關(guān)性（R2＞ 0.85） 。

Harper等（2015）發(fā)現(xiàn)，使用大量C4飼草預(yù)測(cè)iNDF使NIRS校準(zhǔn)更加全面。FT-NIR的使用可提供快捷和可重復(fù)的試驗(yàn)結(jié)果。對(duì)飼草大樣本實(shí)際評(píng)估中，這些校準(zhǔn)預(yù)測(cè)的iNDF結(jié)果比較準(zhǔn)確。與目前使用的ADL估測(cè)iNDF值相比，由NIRS校準(zhǔn)改進(jìn)的iNDF值能提高飼喂和評(píng)估模型的精確度和實(shí)用性。

8 建議模型

目前營(yíng)養(yǎng)模型建立的失敗歸結(jié)于這些模型不允許直接輸入iNDF值。以CNCPS為例，這個(gè)模型只允許輸入ADL值，然后根據(jù)iNDF=ADL×2.4公式計(jì)算iNDF。在這類模型中，只能通過調(diào)整ADL值來輸入飼草的實(shí)際iNDF值。例如，假如預(yù)期的iNDF值是12，那么輸入的ADL值就是12/2.4=5。模型需要進(jìn)行調(diào)整以使能直接輸入iNDF值，跟ADL值的估計(jì)一樣簡(jiǎn)單。

9 結(jié)論

iNDF含量在日糧可消化性和反芻動(dòng)物飼料攝入的調(diào)節(jié)中起著重要的作用。這在C3與C4飼草的對(duì)比中尤為明顯，C4飼草有定向木質(zhì)化的特性，可以使植物適應(yīng)惡劣的環(huán)境。這些形態(tài)和解剖特性，可以為C4植物提供支持，但同時(shí)對(duì)微生物降解產(chǎn)生抗性，這影響了消化時(shí)其中能量的利用。C4飼草的NDF含量，依賴于植物的成熟階段和生長(zhǎng)的環(huán)境條件，總NDF中擁有含量較高但多變的iNDF。相比于NDF，在模型中對(duì)iNDF的評(píng)估，能夠準(zhǔn)確估計(jì)反芻動(dòng)物對(duì)C4飼草的總能量攝入。飼草的長(zhǎng)期發(fā)酵可以對(duì)iNDF含量精確估計(jì)，也可以使用NIRS進(jìn)行精確和快速的iNDF評(píng)估。飼草樣本的iNDF可以應(yīng)用到日糧配方的模型中，特別是C4牧草日糧。營(yíng)養(yǎng)模型需要調(diào)整來接受直接測(cè)量的輸入，而不是通過數(shù)學(xué)衍化的iNDF值。這可提高對(duì)NDF可消化性的預(yù)測(cè)能力，從而可以更有效地平衡飲食，特別是對(duì)亞熱帶和熱帶的反芻動(dòng)物生產(chǎn)體系中尤為適用。

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注：因版面所限僅提供部分參考文獻(xiàn)，如有需要，可來函索取。電子郵箱：aaaaa412@163.com

（譯自2015年第5期Agriclture，778～790頁(yè)）

S816.11

A

1004-3314（2017）18-0038-06

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20171809