短時低溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒溫代價的彌補效應(yīng)

王福蓮, 李再園, 馬躍坤, 邵 瑞, 李傳仁*, 張桂芬

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長江大學(xué)昆蟲研究所, 荊州 434025; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室, 北京 100193)

短時低溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒溫代價的彌補效應(yīng)

王福蓮1#, 李再園1#, 馬躍坤1, 邵 瑞1, 李傳仁1*, 張桂芬2

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 長江大學(xué)昆蟲研究所, 荊州 434025; 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室, 北京 100193)

柑橘大實蠅Bactroceraminax(Enderlein)為我國重要的柑橘類害蟲。為了解短時低溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒高溫代價的彌補效應(yīng),以25℃恒高溫為基礎(chǔ),研究了相對低溫10、15、20℃短時(2、4、8 h)變溫處理柑橘大實蠅1～4級蛹后其成蟲羽化情況。相對于恒溫25℃,經(jīng)15℃和20℃短時(2～8 h)變溫處理1級蛹后成蟲羽化增長率為14%～47%,經(jīng)10℃和15℃短時(2、4、8 h)變溫和20℃短時(4 h)變溫處理2～3級蛹后成蟲羽化增長率為2%～45%,經(jīng)10、15℃和20℃短時(2、4、8 h)變溫處理4級蛹后成蟲羽化增長率為28%～46%,均表現(xiàn)為正增長,產(chǎn)生了恒溫代價彌補正效應(yīng)。4級蛹經(jīng)10、15、20℃變溫處理2 h和8 h,對其恒溫代價彌補正效應(yīng)均較2～3級蛹的大?？傊?特定時長低溫對特定蛹級產(chǎn)生恒溫彌補正效應(yīng),不同蛹級間效應(yīng)有差異。本研究結(jié)果為室內(nèi)柑橘大實蠅保存,及春季快速回暖或田間倒春寒情況下柑橘大實蠅種群動態(tài)的預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)。

柑橘大實蠅; 短時低溫; 1～4級蛹; 恒溫代價; 彌補效應(yīng)

柑橘大實蠅Bactroceraminax(Enderlein),俗稱“柑蛆”,隸屬于雙翅目Diptera，實蠅科Tephritidae,果實蠅屬BactroceraMacquart,是柑橘生產(chǎn)上主要害蟲之一[1-2]。其專性為害柑橘類果實,嚴重影響柑橘果實的產(chǎn)量與品質(zhì)[3]。柑橘大實蠅為一化性昆蟲[4],以蛹越冬。蛹在土壤中歷經(jīng)160～170 d[5],溫度是影響其存活的主要因子之一[5-7]。當(dāng)溫度過高(30℃以上)或過低時(10℃以下)均不利于柑橘大實蠅蛹的存活,成蟲不能羽化[8]。

有研究發(fā)現(xiàn)在人為設(shè)定的25℃持續(xù)恒溫條件下(溫度處理從化蛹到羽化)柑橘大實蠅蛹的歷期(113.7 d)顯著短于自然(變溫)條件下的(200.9 d)[7]。然而,持續(xù)恒溫處理柑橘大實蠅蛹可以促進成蟲提前羽化卻以降低其存活率為代價。柑橘大實蠅在持續(xù)恒溫下存活率等下降的現(xiàn)象,我們稱之為恒溫代價現(xiàn)象。這種恒溫代價現(xiàn)象在昆蟲中普遍存在,例如,相對于自然變溫條件,煙蚜繭蜂AphidiusgifuensisAshmaed、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(Linnaeus)等昆蟲,在持續(xù)恒溫下存活率降低,存活時間縮短,成蟲繁殖力和壽命減少[9-11]。

昆蟲在特定的低溫變化的刺激下,其存活率、成蟲繁殖力、種群內(nèi)稟增長率等較持續(xù)恒溫條件下有所提高[9,12-13],其恒溫代價得到緩解,可稱之為恒溫代價彌補效應(yīng)。變溫可提高柑橘大實蠅蛹的存活率。在自然變溫條件下存放(長期或短期),其羽化率與25℃恒溫相比有顯著提高[7]。如柑橘大實蠅化蛹后經(jīng)自然變溫處理0、30、90、150 d后移入25℃的恒溫條件下至羽化,羽化率隨著低溫時間的延長而升高(39.36%、42.77%、48%、61%)[7]。

低溫變化有利于柑橘大實蠅0級蛹的存活,緩解其恒溫代價,0級蛹(初化蛹)在低溫(6、8、10、12℃)下,經(jīng)過30 d低溫鍛煉后轉(zhuǎn)于22℃保存,蛹存活率顯著高于持續(xù)放置在22℃下蛹的存活率[5]。柑橘大實蠅滯育蛹(0級)與滯育解除蛹(1級、2級、3級、4級)對低溫的耐受性有差異[14]。但不同級別滯育解除蛹(1級、2級、3級、4級)之間的溫度反應(yīng)差異尚不明確。柑橘大實蠅蛹發(fā)育起點溫度為10.57℃[8],此時春季回暖與寒潮并存,溫度變化迅速和頻繁。為了明確短時變溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒溫(自然日均溫25℃)代價的彌補效應(yīng)差異,研究了變溫溫度10、15、20℃條件下,處理2、4、8 h,1～4級蛹的存活(成蟲羽化)情況,以期為室內(nèi)柑橘大實蠅保存,及春季快速回暖或田間倒春寒情況下柑橘大實蠅種群動態(tài)的預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

2014年10月下旬在湖北省松滋市收集柑橘大實蠅老熟幼蟲,保存于含水量15%左右的細沙之中,化蛹后轉(zhuǎn)存于10℃冷庫備用。

1.2 短時變溫處理

翌年3月30日,當(dāng)外界溫度高于柑橘大實蠅發(fā)育起點溫度(10.57℃)[8]時,將蛹從冷庫取出,置于25℃人工氣候箱(RZH-260A型,杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司),待蛹發(fā)育至1級(1級蛹比例95%),2～3級(2～3級蛹比例70%)和4級(4級蛹比例70%)時[15],進行短時變溫處理。短時變溫模式為各級蛹分別采用10、15、20℃處理2、4、8 h,處理后轉(zhuǎn)入25℃培養(yǎng)箱繼續(xù)發(fā)育。每天觀察記錄成蟲羽化情況。以恒溫25℃下的1級、2～3級、4級蛹為對照。所有處理均設(shè)5個重復(fù),每重復(fù)30頭蛹。處理后每天觀察成蟲羽化情況,至連續(xù)10 d沒有成蟲羽化時結(jié)束觀察。

1.3 數(shù)據(jù)分析

羽化增長率=(短時變溫處理各級蛹后相應(yīng)的成蟲羽化率-恒溫25℃下各級蛹相應(yīng)的成蟲羽化率)/恒溫25℃下各級蛹相應(yīng)的成蟲羽化率×100%。數(shù)據(jù)在SPSS 17.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)中進行單因素方差分析,平均數(shù)差異均采用LSD法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 10℃短時低溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒溫代價彌補效應(yīng)的差異

與在恒溫25℃下的成蟲羽化率相比較,10℃短時低溫處理1級蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長率分別為-22%、-5%、-1%(圖1),均小于0,為負增長?？梢?0℃短時(2、4、8 h)變溫對柑橘大實蠅1級蛹的恒溫代價無彌補作用,卻加劇傷害。10℃變溫處理2～3級和4級蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長率均大于0,表現(xiàn)為正增長,產(chǎn)生了恒溫代價彌補正效應(yīng)。

10℃短時低溫處理2～3級和4級蛹2 h和8 h,成蟲羽化增長率分別為9%和31%、21%和45%,4級蛹的增長率顯著高于2～3級蛹(P=0.036、0.039)。變溫處理2～3級和4級蛹4 h時成蟲羽化增長率分別為29%和28%,2～3級和4級蛹間成蟲羽化率無顯著差異(P=0.809)?？梢?10℃變溫處理2 h和8 h對4級蛹的恒溫代價彌補正效應(yīng)較大,處理4 h對2～3級和4級蛹的恒溫代價彌補作用均較大。

圖1 10℃短時低溫處理柑橘大實蠅1～4級蛹后的成蟲羽化增長率Fig.1 The increasing eclosion rate of 1st-4th stage pupae treated by short-term exposure at 10℃

2.2 15℃短時低溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒溫代價彌補效應(yīng)的差異

15℃短時低溫處理1級、2～3級和4級蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長率均大于0(圖2),表現(xiàn)為正增長。可見,15℃短時(2、4、8 h)變溫對1級、2～3級、4級蛹的恒溫代價均存在彌補正效應(yīng)。對于不同級別蛹來說,相同處理時長,彌補程度不同。1級、2～3級和4級蛹經(jīng)15℃變溫處理2 h和8 h,成蟲羽化增長率分別為47%、2%、36%和28%、12%、46%,4級蛹的成蟲羽化增長率與1級蛹間無顯著差異(P=0.336、0.144),而顯著高于2～3級蛹(P=0.003、0.012)。經(jīng)15℃變溫處理4 h,成蟲羽化增長率為37%、45%、33%,各蛹級間無顯著差異(P=0.586)?？梢?15℃短時處理2、4 h和8 h,對1級、4級蛹的恒溫代價彌補正效應(yīng)相當(dāng),對2～3級蛹的恒溫彌補正效應(yīng)較小。處理4 h,對2～3級蛹的恒溫彌補正效應(yīng)與1級、4級蛹的相當(dāng)。

圖2 15℃短時低溫處理柑橘大實蠅1～4級蛹后的成蟲羽化增長率Fig.2 The increasing eclosion rate of 1st-4th stage pupae treated by short-term exposure at 15℃

2.3 20℃短時低溫對柑橘大實蠅1～4級蛹恒溫代價彌補效應(yīng)的差異

20℃短時低溫處理1級蛹和4級蛹2、4、8 h,成蟲羽化增長率分別為39%和33%、14%和33%、14%和31%,均表現(xiàn)為正增長,且1、4級蛹間成蟲羽化增長率無顯著差異(P=0.723、0.175、0.272)(圖3)。20℃變溫處理2～3級蛹2 h和8 h時,成蟲羽化增長率為-4%、-9%,均表現(xiàn)為負增長,無彌補作用。20℃處理2～3級蛹4 h時,成蟲羽化增長率(12%)表現(xiàn)為正增長,且與1級、4級蛹羽化增長率無顯著差異(P=0.882、0.073)。20℃短時處理2、4 、8 h,對1級、4級蛹的恒溫代價彌補正效應(yīng)相當(dāng)。處理4 h,對2～3級蛹的恒溫彌補正效應(yīng)與1級、4級蛹的相當(dāng)。

圖3 20℃短時低溫處理柑橘大實蠅1～4級蛹后的成蟲羽化增長率Fig.3 The increasing eclosion rate of 1st-4th stage pupae treated by short-term exposure at 20℃

3 結(jié)論與討論

柑橘大實蠅為一化性昆蟲,與冬季的低溫相比,人為恒高溫對其滯育蛹的存活有影響,也就是說,柑橘大實蠅的越冬滯育蛹需要為相對恒高溫付出存活代價,而相對的低溫變化對其存活有利[5,7]。低溫變化產(chǎn)生的恒溫彌補正效應(yīng),在紋皮蠅Hypodermalineatum(De Villers)中存在。其蛹在15/25℃(12 h變溫一次)變溫時,蛹羽化率較20℃提高6%,紋皮蠅北方品系在14～26℃和16～24℃變溫(12 h變溫一次)條件時蛹羽化率較20℃的55%提高到77%[16]。對于柑橘大實蠅1～4級蛹(滯育解除蛹)來說,即使是一次短時(2、4、8 h)的低溫變化,也可能產(chǎn)生明顯的恒溫彌補效應(yīng)。如10、15℃和20℃短時(2、4、8 h)變溫對4級蛹均具有恒溫彌補的正效應(yīng),15℃和20℃短時(2、4、8 h)變溫,對1級蛹同樣有恒溫彌補的正效應(yīng)。

從變溫與時長的組合效應(yīng)來看,特定溫度和時長對特定蛹級的蛹具有恒溫彌補效應(yīng),不同蛹級的蛹對不同的短時變溫反應(yīng)差異較大。原因可能是:1)昆蟲屬于變溫動物,溫度的改變將直接影響昆蟲的體溫和新陳代謝速度的變化[9],柑橘大實蠅也不例外。2)柑橘大實蠅各級蛹自身的耐寒性有差異[14]。10℃短時(2、4、8 h)變溫處理,對于1級蛹的恒溫代價不僅無彌補作用,反而加劇其死亡。這可能就與柑橘大實蠅的耐寒性有關(guān)。柑橘大實蠅蛹發(fā)育起點溫度為10.57℃[8]。在其1級蛹期,外界環(huán)境溫度均高于10℃。因此,10℃對于柑橘大實蠅1級來說屬于相對不利存活的低溫。而10℃短時(2、4、8 h)變溫處理2～3級蛹和4級蛹對其恒溫代價反而有彌補作用。由于柑橘大實蠅不同級別發(fā)育蛹(1～4級別蛹)的耐寒性強弱為:4級蛹>2～3級蛹>1級蛹(本實驗室研究結(jié)果,尚未發(fā)表)。即4級蛹和2～3級蛹的耐寒性強于1級蛹。那么,10℃短時處理對其來說便具有了彌補恒溫代價的作用。3)不同級別蛹發(fā)育速度差異較大。本研究發(fā)現(xiàn)15℃和20℃短時(2、4、8 h)變溫處理,對2～3級蛹的恒溫代價均有彌補作用,但以處理4 h最為理想,彌補作用最大。20℃短時變溫處理4 h,對2～3級蛹的恒溫代價有彌補作用,而處理2 h和8 h,卻存在負效應(yīng)。從蛹的發(fā)育速度來看,1級蛹期約12 d,2級蛹期約10 d,3級蛹期約7 d,4級蛹期約2 d[15],而2～3級蛹發(fā)育速度總體較慢,所以恒高溫(25℃)或者變溫溫度和時長作用下,引起的代謝等反應(yīng)差異較大。這或許與15℃和20℃作用不同時長對2～3級蛹的彌補效應(yīng)正負變化較大,且20℃各時長對2～3級蛹的恒溫代價彌補正效應(yīng)不足相關(guān)。對于相對恒高溫和短時變溫對柑橘大實蠅蛹的恒溫代價彌補機制有待進一步研究。

對于柑橘大實蠅的滯育蛹來說,長期低溫利于其存活[7],即長期低溫對滯育蛹的恒溫代價有良好的彌補作用。對柑橘大實蠅滯育解除蛹(1～4級蛹)來說,特定組合的短時低溫對其恒溫代價有彌補作用。各級別滯育解除蛹對恒溫代價彌補溫度需求有差異。因此,可以根據(jù)不同級別或發(fā)育期蛹的特定需求,設(shè)置長期、短時低溫來提高蛹的存活率。同時本文結(jié)果還可為春季快速回暖或田間倒春寒情況下柑橘大實蠅成蟲發(fā)生測報提供參考。

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(責(zé)任編輯： 田 喆)

Recoveryeffectsonconstanttemperaturecostof1st-4thstagepupaeofBactroceraminaxbrieflyexposedtolowertemperature

Wang Fulian1, Li Zaiyuan1, Ma Yuekun1, Shao Rui1, Li Chuanren1, Zhang Guifen2

(1.CollegeofAgriculture&InstituteofEntomologicalScience,YangtzeUniversity,Jingzhou434025,China;2.StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseases&InsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

Bactroceraminax(Enderlein) is an important citrus pest in southern China. To demonstrate the recovery effects on constant temperature cost of the 1st-4th stage pupae ofB.minax, the pupae were exposed to a series of lower temperatures (10℃, 15℃, 20℃, based on constant temperature of 25℃) for 2 h, 4 h and 8 h and the adult eclosion was observed. The results showed that the eclosion growth rate was 14%-47% when the 1st stage pupae were exposed to 15℃or 20℃ for 2 h, 4 h and 8 h, while it was 2%-45% when the 2nd-3rd stage pupae were exposed to 10℃ or 15℃ for 2 h, 4 h and 8 h and 20℃ for 4 h; it was 28%-46% when the 4th-stage pupae were exposed to 10℃, 15℃ or 20℃ for 2 h, 4 h, 8 h, with a positive growth. It indicated that there were recovery effects on the constant temperature cost. The recovery effect of the 4th-stage pupae exposed to 10℃, 15℃ and 20℃ for 2 h and 8 h was significantly higher than those of the 2nd-3rd stage pupae. It was concluded that the pupae at certain stages exposed to exact lower temperatures with particular exposure time could produce recovery effects on constant temperature cost and there was significant recovery difference between pupae of different stages. The results could provide reference for the preservation ofB.minaxpupae in the laboratory and adult population forecasting in the field with rapid warm-up in early spring or cold spell in later spring.

Bactroceraminax; short-term lower temperature; 1st-4th stage pupae; constant temperature cost; recovery effect

S 436.661

： ADOI： 10.3969/j.issn.0529-1542.2017.05.014

2016-11-10

： 2017-01-14

國家自然科學(xué)基金(31572010);長江大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新計劃項目(2014031)

* 通信作者 E-mail: lichuanren@163.com

#為并列第一作者